西江干流春季大型底棲動物多樣性及驅動因子研究

摘要：開展西江干流底棲動物多樣性調查，為西江生態系統健康狀況評估、生物多樣性保護和資源可持續利用等提供科學支撐。2021年春季從源頭（曲靖市馬雄山）至河口（肇慶市沙浦鎮）設置50個采樣點，開展大型底棲動物的全面調查，評估該水域的物種多樣性，刻畫群落的空間分布格局，并甄別關鍵驅動因子和生態過程。調查共鑒定出底棲動物143種，隸屬于5門10綱21目66科117屬。其中，水生昆蟲85種，軟體動物34種，環節動物15種，軟甲類6種，其他類群3種。全干流平均密度和生物量分別為（239.58[±]206.9）個/m2和（39.11[±]61.0）g/m2。群落結構在不同河段間差異極顯著（P=0.001），上中下游底棲動物的密度差異不顯著，而生物量差異顯著（P＜0.05）。上游和下游的密度較高，分別為275.50和276.30個/m2；上游生物量較高，為62.84 g/m2。全流域的優勢種為搖蚊屬（Chironomus sp.）和河蜆（Corbicula fluminea），不同河段的優勢種各異。方差分解顯示，局域環境、土地利用和空間因子共同解釋了22%的群落變異。其中，空間（6%）和環境因子（5%）的獨立作用相當，表明局域環境過濾和空間制約（主要是擴散限制）是驅動群落變異的關鍵生態過程。典范對應分析進一步甄別出驅動群落變異的關鍵局域環境因子（海拔、河寬、水深、鹽度和高錳酸鹽指數）、空間變量（包括大尺度的PCNM1、PCNM2、PCNM3、PCNM4、PCNM5、PCNM7、PCNM8和小尺度的PCNM23、PCNM34、PCNM35、PCNM37、PCNM39）和土地利用因子（耕地和水域）。

關鍵詞：大型底棲動物；物種多樣性；群落結構；典范對應分析；西江干流

中圖分類號：Q178.1" " " " 文獻標志碼：A" " " " 文章編號：1674-3075（2025）02-0171-13

作為我國第三大河流珠江的主體與源頭區域，西江是華南地區最重要的河流之一（Mai et al，2021）。西江地理位置特殊，生境多樣，孕育了豐富獨特的水生生物，不同起源的生物區系在此匯集，是我國生物多樣性保護的優先區域（Wu et al，2021）。近年來，隨著粵港澳大灣區、珠江-西江經濟帶、西江黃金水道、北部灣經濟區等建設的推進（熊小菊，2020），流域內水資源開發利用加劇，城鎮化進程加速，人類活動造成的水污染頻發，深刻改變了西江的水資源格局和水環境狀況，致使生物多樣性下降、生物資源衰退，嚴重影響區域水生態安全（王鈺和胡寶清，2018）。

大型底棲動物（簡稱底棲動物）是河流生態系統的重要組成類群之一，處于食物鏈中端，參與物質循環和能量流動（Jiang et al，2011），對維持生態系統功能完整性至關重要（Wallace amp; Webster 1996）。底棲動物種類繁多，從海綿動物到環節動物、軟體動物、甲殼動物再到昆蟲，進化歷史各異，廣泛生活在不同水文和營養條件下。因其具有多樣性高、活動地點固定、生活周期長，且不同種類對人為干擾等不利因素的耐受力和敏感度不同等特點，已成為河流生態系統監測和環境評價的重點生物類群之一（Cairns amp; Pratt，1993）。

目前，西江底棲動物多樣性研究僅有零星報道，以往調查多集中于部分河段和河口（蘇炳之等，1989；簡東等，2010；潘保柱等，2011；Yao et al，2022），缺乏全流域大尺度的系統調查。鑒于此，本研究于2021年開展了西江干流（南盤江-西江河段）底棲動物多樣性調查，旨在明晰其物種組成，描繪群落在上中下游的分布格局，甄別驅動群落變異的關鍵驅動因子和生態過程，以期為西江生態系統健康評估、生物多樣性保護和資源可持續利用等提供科學支撐。

1" "材料與方法

1.1研究區域

西江流域（102°14′～114°50′ E，21°31′～26°49′ N）地處中國南部，是珠江的主支和源頭區域，流域面積35 312 km2，占珠江流域面積的79%（Fischer et al，2013）。西江發源于云南省曲靖市沾益區馬雄山，流經云南、貴州、廣西和廣東4省（自治區），于廣東磨刀門注入南海（Deng et al，2006）。西江自上而下，分別為南盤江、紅水河、潯江、黔江和西江，全長2 241 km。西江流域西北部地勢較高，東南部地勢低。受季風氣候的影響，西江流域降水時空分布不均勻（Zhang et al，2009），流域東部降水多于西部，年內降雨主要集中在4—9月，年降水量為1 100～1 700 mm（Yao et al，2007）。流域年氣溫13～20 ℃，東南部溫度較高，西北部溫度較低（Jia et al，2020）。

1.2" "樣品采集和鑒定

于2021年4月進行西江干流大型底棲動物野外調查，范圍涵蓋了干流的源頭（云南省曲靖市沾益區馬雄山）至河口（廣東省肇慶市沙浦鎮）水域。共設置樣點50個，包括上游（南盤江）17個、中游（紅水河）16個和下游（黔江、潯江和西江）17個（圖1）。根據生境特征（流速、底質組成、水深等），每個樣點均在100 m的河段范圍內設置2～3個定量采集點和數個定性采樣點。可涉水的樣點（水深lt;1.5 m）使用索伯網（surber sampler，篩網孔徑420 mm，采樣面積0.09 m2）進行定量采集，采集時將索伯網逆水流方向固定于采樣點，將索伯網框內的底質進行翻動，使底棲動物隨著水流進入網內。不可涉水的樣點（水深[≥]1.5 m）使用彼得森采泥器（面積0.062 5 m2）進行定量采集。在沿岸帶使用D形網（網徑40目）進行定性采集，采樣面積不少于0.5 m2，其他定性采集使用地籠和徒手采集等方法。將洗凈的樣品放入自封袋帶回室內，倒入解剖盤中，仔細將動物標本揀出，置于50 mL塑料標本瓶中，并加入75%酒精保存。

在實驗室內依據相關分類文獻完成種類鑒定（劉月英，1979；Epler，2001；王洪鑄，2002；周長發等，2003；王俊才和王新華，2011；張浩淼，2012），對于少部分分類不確定的物種，在水生生物領域有關專家協助指導下完成鑒定。同時考慮到底棲動物分類學的研究仍不充分，本研究亦借助DNA條形碼技術進行輔助鑒定。水生昆蟲除搖蚊及其他少數科屬外，皆在解剖鏡下鑒定到屬，多數軟體動物和水棲寡毛類均鑒定到種。鑒定完成后，記錄每個物種的數量，并用吸水紙將動物體表的水分吸干，用精度0.000 1 g的電子天平稱量。

1.3" "環境指標的測定

局域環境指標包括2類，即物理生境指標和水質理化指標。其中物理指標包括海拔、河寬、流速、水深、大石、鵝卵石、圓石、礫石、泥沙和黏土；水質理化指標包括水溫、溶解氧、電導率、礦化度、鹽度、pH、高錳酸鹽指數、總氮、總磷、正磷酸鹽、二氧化硅。采用YSI多參數便攜式水質分析儀（YSI6600）測定水溫pH值和電導率等水質理化指標。海拔和地理坐標用手持式Garmin GPS-76測定。流速用LJD-10流速儀測定。底質類型按照Barbour等（1999）的標準劃分為大石（gt;256 mm）、鵝卵石（64～256 mm）、圓石（32～64 mm）、礫石（2～32 mm）、泥沙和黏土（lt;2 mm）。對于水質理化指標，在采集標本前，使用特定的采樣瓶采集適量水樣，并將其避光低溫保存，于24 h內帶回實驗室進行測定。其中，水化指標的測定依據《水和廢水監測分析方法》（國家環境保護總局，2002）。

土地利用數據采用2020年西江干流土地利用遙感衛星圖像（分辨率30 m），分析提取了耕地、城鄉建設用地、水域、林地和草地5種土地利用類型。在每個采樣點，利用ArcMap 10.8軟件沿河流上游方向建立10 000 m×500 m的河岸帶緩沖區，提取緩沖區內的土地利用狀況（Gong et al，2019）。

1.4" "數據分析

選擇物種數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數和Pielou均勻度指數表征西江流域底棲動物的alpha多樣性。使用單因素方差分析（one-factor analysis of variance）判斷上中下游群落的物種多樣性差異，同時檢測該流域環境指標、底棲動物密度和生物量的差異。為提高數據的正態性和方差齊性，對環境因子（除pH外）和生物數據進行lg（x+1）轉化，對百分比數據（底質數據和土地利用類型數據）則采用平方根轉化（劉振元等，2020）。本研究中，將單個物種相對豐度大于5%定義為優勢種（Bunn et al，1986；熊晶等，2012）。采用置換多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA）比較上中下游各群落間的組成差異，并采用主坐標典范分析（canonical analysis of principal coordinates，CAP）進行可視化處理。PERMANOVA、CAP分析在PRIMER6軟件及其拓展包PERMANOVA中完成，單因素方差分析使用SPSS 26.0完成。

采用主軸鄰距法（principal coordinates of neighbor matrices，PCNM）度量樣點間的空間變量（Borcard amp; Legendre，2002）。該方法以樣點的地理坐標為基礎，通過主坐標矩陣模擬樣點間的空間結構，獲取空間變量，這些空間變量可作為物種擴散的有效替代。共獲取空間正自相關（autocorrelation）的PCNM變量40個。其中，特征值較大的PCNM變量代表寬尺度的空間過程，特征值較小的PCNM變量則代表小尺度的空間過程。PCNM分析在R語言中使用vegan程序包的pcnm（）函數實現。

運用束縛型排序方法解析解釋變量（環境因子和空間因子）和響應變量（底棲動物群落參數）間的關系。首先，對西江底棲動物群落數據進行除趨勢對應分析（detrended correspondence analysis，DCA），觀測其最長梯度值，結果顯示非線性模型（梯度長度gt;4）更適合群落與環境因子關系的解析，因此本研究采用典范對應分析（correspondence analysis，CCA）（Lep? amp; ?milauer，2003）。剔除具有較高相關性（Rgt;0.80）及膨脹因子gt;20的環境因子，同時在分析中降低稀有物種的權重。DCA和CCA分析使用在Canoco for Windows 5.0軟件完成。

利用方差分解（variation partitioning analysis，VPAV）甄別環境因子和空間因子對響應變量（群落結構變異）的貢獻大小。將底棲動物群落組成間的變異看作一個整體，通過偏冗余分析將群落變異分解為4個部分：被環境因子單獨解釋的部分、被空間因子解釋的部分、環境因子和空間因子共同解釋的部分和未解釋的部分，同時用置換性檢驗分析其顯著性。最后根據各解釋模型對應校正R2（adjust R2）值和P值，來確定各解釋變量對群落結構變異的貢獻大小（Peres-Neto et al，2006）。方差分解采用R語言vegan包的varpart函數進行。

2" "結果與分析

2.1" "環境因子的空間分布

多數局域環境因子在上中下游差異顯著（Plt;0.05），上游的礦化度、電導率、高錳酸鹽指數、總氮、硝酸鹽、氨氮、總磷要高于中下游（表1）。在土地利用方面，林地、草地和水域在各河段間存在差異（Plt;0.05）。耕地和草地從上游到下游呈遞減趨勢，水域與城鄉建設用的則為遞增趨勢（表1）。

2.2" "群落組成和結構

調查共鑒定出底棲動物143種，隸屬于5門10綱21目66科143屬種（附錄1）。其中，水生昆蟲共采集到8目38科85種（占比59.4%），軟體動物34種（23.8%），環節動物15種（10.5%），軟甲類6種，其他類群3種（圖2）。從空間分布上看，上游物種數最多，為113種（占比79.0%），其次為下游（79種；55.2%）和中游（61種，42.7%）。PERMANOVA分析檢測出底棲動物群落結構在河段間存在極顯著差異（P=0.001）（表2）。CAP排序圖顯示，不同河段間底棲動物群落可以明顯區分開（圖3）。

全流域的密度優勢種為河蜆（相對豐度10.1%）和搖蚊屬（5.7%）。上中下游底棲動物的優勢種明顯不同，上游的優勢種主要是水生昆蟲的短脈紋石蛾屬（Cheumatopsyche sp.）和搖蚊屬（Chironomus sp.）；中游的優勢種是端足目的蜾蠃蜚（Corophium sp.），軟體動物的格氏短溝蜷（Semisulcospira gredleri）、河蜆（Corbicula fluminea）、湖沼股蛤（Limnoperna lacustris），以及搖蚊科的隱搖蚊（Cryptochironomus sp.）和肛齒搖蚊（Neozavrelia sp.）；下游的優勢種主要是環節動物的蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）、水生昆蟲的搖蚊屬、多足搖蚊屬（Polypedilum sp.）以及軟體動物的河蜆、湖沼股蛤和越南溝蜷（Sulcospira tonkiniana）（表3）。

全流域底棲動物的平均密度和生物量分別為（239.58[±]206.9） 個/m2和（39.11[±]61.0） g/m2。單因素方差分析顯示，西江上中下游底棲動物的密度差異不顯著，而生物量差異顯著（表4）。

2.3" "多樣性指數

底棲動物的Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson多樣性指數分別為4.56～0.68（均值2.31）、0.91～1（0.96）、0.68～2.78（1.91）和0.78～0.96（0.89）。從上游到下游，底棲動物物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson多樣性指數逐漸降低。上游Pielou均勻度指數與下游有明顯差異（Plt;0.05），其余各指數均無明顯差異（Pgt;0.05）（圖4）。

2.4" "底棲動物群落與環境和空間因子的關系

CCA甄別出驅動群落變異的關鍵局域環境因子有海拔、水深、河寬、鹽度和高錳酸鹽指數，空間變量有大尺度的PCNM1、PCNM2、PCNM3、PCNM4、PCNM5、PCNM7、PCNM8和小尺度的PCNM23、PCNM34、PCNM35、PCNM37、PCNM39以及土地利用指標2個（水域和耕地）（圖5）。

方差分解結果顯示，局域環境、空間因子和土地利用解釋了22%的群落變異。其中，空間因子解釋了6%，局域環境解釋了5%，局域環境與空間因子共解釋了7%，空間因子與土地利用共同解釋了1%，三者共同解釋了4%的群落變異（圖6）。

3" "討論

3.1" "物種組成及多樣性

整個西江流域呈西北部高、東南部低的走勢（謝淑琴和劉予偉，2003）。上游位于云貴高原地區，地勢較高，中下游橫跨潯郁平原，最終匯入珠江三角洲地區，地勢逐漸變緩。西江的生境復雜多樣，降水量充沛，氣候適宜，孕育了豐富而獨特的區域生物多樣性（王超等，2013；方艷紅等，2022）。有關西江生物多樣性的研究多關注陸生脊椎動物（陳偉蘭，2022）、植物（Yang et al，2018）和魚類（李捷等，2009），河流底棲動物的研究僅有零星報道。蘇炳之等（1989）對廣東西江江段進行調查，發現底棲動物44屬49種，以軟體動物和水生昆蟲為主；簡東等（2010）對紅水河6座已建梯級的河段進行調查，共鑒定出底棲動物41種；潘保柱等（2011）對桂平市至思賢滘江段底棲動物進行調查，共鑒定底棲動物70種；Yao等（2022）對廣東西江入海口進行了調查，發現底棲動物17科31種。上述調查僅涉及西江的部分河段，所得出的結論不能全面代表和反映底棲動物的實際情況。本次調查覆蓋了干流的源頭（沾益區馬雄山）至西江口（沙埔鎮），是迄今最為全面的一次調查。

本次調查從物種組成來看，西江干流底棲動物主要以水生昆蟲為主，其次為軟體動物、環節動物和軟甲類。值得注意的是，對環境變化極為敏感的水生昆蟲EPT（襀翅目、毛翅目、蜉蝣目）等類群密度降低，甚至絕跡；其他水生昆蟲（如蜻蜓目、廣翅目、鞘翅目等）數量也在減少。與此同時，短脈紋石蛾、水生寡毛類和搖蚊類等部分耐受種類的密度有所升高。從空間分布來看，上游物種數最多，達到113種，主要包括部分蜉蝣目、蜻蜓目、毛翅目和軟甲類。西江上游地處云貴高原，生境復雜多樣，為底棲動物提供了棲息地與避難所，保留了部分底棲動物的種質資源庫。中游（61種）和下游（79種）群落結構較為簡單，分布有較多的雙翅目、環節動物、軟體動物等。這可能與西江干流面臨的多重人類活動有關（Lin et al，2017）。結合土地利用數據與實地調查發現，西江存在大量耕地。耕地開墾破壞了沿岸帶植被，進而引發水土流失；同時未經處理的化學肥料直接排入河中，致使營養鹽含量和鹽度上升（何逢志，2015）。近年來，西江大力開發水電和水資源，在干流修建大壩攔截上游泥沙，從而改變了部分水域的底質，水體營養負荷增大（Lehmkuhl，1972；Richter et al，2010；簡東等，2010）。另外，素有“黃金水道”之稱的西江以沿途主要城市作為節點，大力發展港口，改善通航條件，在西江水路運輸建設中開展疏浚淺灘、興建丁壩等航道整治工程，航運發達（潘保柱等，2011）。諸多環境因子的改變及人類活動的干擾，破壞了西江干流底棲動物的棲息地與避難所，進而影響了底棲動物的群落組成，底棲動物趨于同質化。在此次調查中，還包含了海相物種（沙蠶科一種），這與潘保柱等（2011）的研究結果一致。值得注意的是，此次調查發現海相物種的樣點已擴散至來賓市，遠于之前的三角洲地區。這可能是因為西江流域咸潮入侵現象異常嚴重，為海洋起源的物種不斷向淡水環境擴散和分化提供了可能。此外，在調查中發現外來物種如福壽螺、克氏原螯蝦等在西江干流分布較為廣泛，這些物種搶占生態位（競爭食物資源和壓縮生存空間），對本土生態位相近的物種有較大影響（劉洺源等，2021）。

本研究通過對西江干流開展系統調查，初步厘清了西江干流底棲動物多樣性現狀，填補了西江干流及珠江流域底棲動物調查研究的空白。總體而言，西江干流底棲動物物種組成較為復雜，涵蓋淡水物種、海相物種和分布范圍較廣的外來種。上游地區因其復雜的自然環境，物種較為豐富，保留了部分底棲動物的物種庫，但由于自然條件的變化、底棲動物生活史的差異和流域內多重人為活動的影響，西江干流底棲動物多樣性較低且空間分布不均衡。

3.2" "群落結構與環境因子的關系

CCA顯示，海拔、水深、河寬、鹽度、高錳酸鹽指數、水域和耕地等是影響底棲動物群落的關鍵環境因子。一般來講，海拔作為綜合性的環境因子，能夠通過影響溫度、光照時間等參數間接影響底棲動物群落結構和多樣性（Füreder et al，2006）。西江干流從源頭至入海口，有著巨大的海拔梯度差異，是導致底棲動物群落結構和多樣性差異的重要因素之一。在西江海拔較高的區域，蜉蝣目、蜻蜓目等水生昆蟲的數量和密度明顯增加，而在海拔較低的區域，底棲動物多樣性和現存量明顯減少。水深能直接反映河道的復雜程度（Wy?ga et al，2012），水深的變化會引起水體溶解氧、光照強度，水體壓強等環境因子的改變，進而影響底棲動物的群落結構（McEWEN amp; Butler，2010）。在本次調查中，毛翅目、蜻蜓目等水生昆蟲大多出現在淺水處，在深水處鮮有分布；搖蚊類和寡毛類則多出現在深水處。河寬同樣是影響底棲動物群落結構的因素之一。在河流源頭，河道較窄，河流流速快，適合EPT類群、蚋科等昆蟲生存；而中下游隨著不同級別支流的匯入，河道變寬，流速變緩，水中溶解氧減少，一些小個體的水生寡毛類和搖蚊科幼蟲逐漸增多，以此來適應中下游低氧的環境。鹽度同樣影響底棲動物的分布，西江咸潮災害日漸嚴重，已經成為制約當地水資源開發利用、經濟可持續發展和生物多樣性保護的重要因素（自然資源部海洋預警監測司，2022）。不同類群的底棲動物對鹽度的耐受限度不同，鹽度會對底棲動物產生直接的生理影響（如滲透調節、呼吸和代謝），進而使底棲動物減少生長和繁殖，甚至死亡。本次調查發現，沙蠶科及部分軟體動物在鹽度較高的區域密度較高。高錳酸鹽指數也影響著底棲動物的分布，高錳酸鹽指數與有機物含量息息相關，高濃度的有機物會促使微生物活動增加，消耗氧氣。同時有機物分解也會釋放出有毒的副產品，如氨和硫化物，可能對底棲動物產生負面影響（Stewart et al，1998；Negishi amp; Richardson，2003）。例如，本研究中，在部分高錳酸鹽指數較高的樣點，一些敏感的水生昆蟲（如高翔蜉屬、大部分襀翅目）減少或消失，一些耐污的物種（四節蜉、紋石蛾屬）增多。

3.3" "群落結構與空間因子的關系

空間因子對底棲動物群落結構的影響表明，擴散過程也是驅動群落變化的主要因素。西江有著較多的水生寡毛類，如顫蚓科和仙女蟲科，這類物種會隨著水體漂流（Cellot amp; Juget，1998），種群密度通常高于其他類群。即使環境不適合生存，它們也能通過強烈的源庫動態廣泛分布（Liu et al，2015；Pandit et al，2009）。同時，西江被動擴散類群（如雙翅目昆蟲中的搖蚊科、大蚊科和蚋科）會受到擴散限制地的影響，它們能夠憑借水體或成蟲階段的風力擴散進行遷徙（Morse et al，1994；Chave，2004）。擴散限制在群落構建中的作用往往會隨著研究范圍的擴大而增強（Landeiro et al，2012），西江較大的空間范圍以及復雜多樣的水系使得底棲動物受到擴散限制的強烈影響。一些土地利用因子（水域和耕地）在驅動底棲動物群落變化中起到了次要作用，這與國內外一些底棲動物群落構建研究的結果相似（Luo et al，2018；Rocha et al，2018）。土地利用變化最突出的影響之一是河岸帶的植被覆蓋格局的改變，導致河流生態系統中的各種過程（如凋落物的輸入、蔭蔽度、底質和水質狀況等）產生一系列的變化（Allan，2004；Firmiano et al，2021；García?Girón et al，2022）。大部分粗顆粒有機物如落葉、水生維管束植物殘體等含量明顯降低，以其為食的大蚊科等撕食者類群在西江明顯減少。另外，人類活動引起的土地利用格局變化，會逐漸影響到流域內降水、地表徑流等特征（Changnon amp; Demissie，1996；Poff，1997），破壞自然河道間的水力聯系，使得河流生態系統的完整性遭到嚴重破壞，河流生境碎片化且異質性降低，導致各種水體污染物增加，寡毛類、搖蚊類和軟體動物等對人類干擾和有機污染物耐受力較高的類群在西江廣泛分布。

本研究較為系統地調查和描述了西江干流底棲動物的群落現狀，整合了生態位和中性過程，初步解答了西江干流底棲動物的驅動機制，填補了該流域研究的空白，為西江乃至珠江流域生物多樣性評估和生態環境監測積累了重要的原始資料。然而，本文僅對西江干流進行了調查，尚未涉及西江不同級別支流底棲動物，且采樣方法仍然不充分。在今后的工作中，應對西江其他支流開展系統全面的補充調查，從而更清晰地認識西江流域底棲動物的多樣性格局。

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（責任編輯" "鄭金秀）

Species Diversity and Drivers of Macroinvertebrate Assemblages in the Mainstream of Xijiang River

ZHANG Duopeng1，2， LIU Yang2，3， BAI Xue2，3， LUO Xin2， YANG Jiali2，3， LI Zhengfei2，"LIU Zhenyuan2，3， JIANG Xuankong2，4， MO Yangxin2，5， CHEN Juanjuan2，3， XIE Zhicai2

（1. School of Fisheries and Life Science， Dalian Ocean University， Dalian" "116000， P.R. China;

2. Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology， Institute of Hydrobiology，"Chinese Academy of Sciences， Wuhan" "430072， P.R. China;

3. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing" "100049， P.R. China;

4. Guizhou Academy of Sciences， Guiyang" "550001， P.R. China;

5. College of Fisheries， Huazhong Agricultural University， Wuhan" "430070， P.R. China）

Abstract：Xijiang River， in the source region and upper reach of Pearl River， supports a high array of freshwater biodiversity and endemics， but the systematic investigation of macroinvertebrate assemblages in Xijiang River has been inadequate， especially in the mainstream. In this study， we carried out a comprehensive faunal survey of macroinvertebrates in Xijiang River， spanning the entire mainstem from the origin （Maxiong Mountain） to the estuary （Shapu Town）. We aimed to explore the species composition， spatial distribution of macroinvertebrates across the upper， middle and lower reaches， and identify key ecological mechanisms and factors driving the patterns. In April 2021， quantitative and qualitative sampling of macroinvertebrates was conducted at 50 sampling points along the upper， middle and lower Xijiang River， while simultaneously measuring aquatic environmental parameters and assessing physical habitat conditions at each sampling site. Land use data within the riparian buffer zone （10 000 m×500 m） was extracted from satellite images. A total of 143 macroinvertebrate species were recorded， belonging to 117 genera， 66 families， 21 orders， 10 classes， and 5 phyla. Aquatic insects （85 species） were the species-richest taxa across the region， followed by mollusks （34 species）， annelids （15 species）， Malacostraca （6 species）， and 3 species from other taxonomic groups. In terms of spatial distribution， species richness was the highest （113 species） in the upper reach of Xijiang River， followed by the lower （79 species） and middle （61 species）" reaches. The average density and biomass （wet weight） of macroinvertebrates in Xijiang River were （239.58±206.9） ind/m2 and （39.11±61.0） g/m2. The macroinvertebrate community structure showed significant spatial variations among the upper， middle and lower reaches （P=0.001）， with higher densities in the upper （275.50 ind/m2） and lower （276.30 ind/m2） reaches and higher biomass （62.84g/m2） in the upper reach. Dominant species varied among reaches， while Corbicula fluminea （10.1%） and Chironomus spp. （5.7%） were the dominant species （genus） across the entire mainstream. Variation partitioning analysis （VPA） detected three ecological drivers （local environment， land use and spatial factors） that jointly explained 22% of the variation in community structure， while the contribution of land use was negligible. The contribution of spatial factors and local environmental parameters were significant and equivalent， with explanation rates of 6% and 5%， respectively， indicating that environmental filtering and spatial constraints （primarily dispersal limitation） are the key ecological processes driving community variation. Canonical correspondence analysis （CCA） detected additional key environmental parameters （elevation， river width， water depth， salinity， CODMn）， spatial variables （PCNM1， PCNM2， PCNM3， PCNM4， PCNM5， PCNM7， PCNM8， PCNM23， PCNM34， PCNM35， PCNM37， PCNM39）， and land use factors （water and farmland areas） in structuring community variation. This study provides important data and a reference for the assessment of benthic diversity and environmental monitoring in the Xijiang River basin.

Key words： macroinvertebrate; species diversity; community structure; canonical correspondence analysis; mainstream of the Xijiang River

基金項目：國家科學技術基礎研究計劃專項（2019FY101903）。

作者簡介：張多鵬，1996年生，男，碩士研究生，研究方向為底棲動物生態學。E-mail：zhangdp@ihb.ac.cn

通信作者：謝志才，1967年生，男，研究員，主要從事底棲動物生態學研究。E-mail：zhcxie@ihb.ac.cn