大寧河消落帶植物多樣性和土壤碳氮磷分布特征

摘要：研究周期性水位漲落對三峽庫區大寧河消落帶植物多樣性和土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）分布特征的影響，為三峽庫區消落帶生態恢復提供參考。2021年8月對大寧河消落帶150～175 m及175m以上水位高程的植物和土壤進行了調查與采樣，探究不同水位高程植物優勢物種、多樣性以及土壤有機碳（SOC）、總氮（TN）和總磷（TP）分布特征，植物生物量和多樣性與水位高程、土壤養分之間的關系。結果表明：（1）不同水位高程優勢物種不同，豚草（Ambrosia artemisiifolia）、狗尾草（Setaria viridis）和狗牙根（Cynodon dactylon）分別為175 m以上、175 m和150～170 m水位高程的絕對優勢物種，植物多樣性隨水位高程的上升呈增加趨勢；（2）土壤SOC和TP含量隨水位高程上升呈增加趨勢且均在175 m水位高程達最大值，TN含量呈先增加后減少的趨勢在170 m水位高程處取得最大值，SOC、TN、TP含量均隨土層深度增加而減少；（3）植物生物量與水位高程、SOC和TP含量呈負相關，與TN含量呈正相關，植物多樣性指數與水位高程、SOC、TN、TP含量均呈正相關。

關鍵詞：植物多樣性；有機碳；總磷；總氮；分布特征；大寧河

中圖分類號：X522" " " " 文獻標志碼：A" " " " 文章編號：1674-3075（2025）02-0022-11

消落帶作為連接水生生態系統與陸地生態系統的過渡區域，具有生物多樣性保護、氣候調節、水源涵養、水質凈化等多方面的獨特生態系統功能（Wan et al，2024），但同時也是一個極其脆弱的生態交錯帶（Liu et al，2021）。三峽水庫消落帶是我國面積最大的消落帶（王鵬等，2024），大寧河位于三峽庫區腹地，消落帶面積為15.3 km2，占庫區消落帶總面積的5.5%（胡樂晨，2022）。由于大寧河消落帶周期性水位漲落，影響植被和土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）的分布特征（張彬等，2012；辛奇，2019），成為研究庫區消落帶植物多樣性和土壤碳氮磷分布特征的代表性區域。

消落帶植物由于周期性的水位波動，長期處于落干和淹水的交替環境中，植物分布以及多樣性受到影響（Zhu et al，2020a）。不同水位高程的植物多樣性存在顯著差異，水位高程越高，多樣性越高（Kokkonen et al，2019；葉琛等，2022）。同時，淹水時間越長，植物群落組成由復雜逐漸趨于簡單，一年生草本植物逐漸占優勢（萬丹等，2022；江維薇等，2023），不同水位高程優勢物種也不同。此外，水位漲落還會對土壤的理化性質造成影響，使消落帶土壤C、N、P具有高度的空間差異性（布乃順等，2015；Liu et al，2019；王鵬等，2024）。長期的干濕交替作用不僅使土壤的元素循環機制變得復雜，還影響土壤養分的含量（郭燕等，2019）。程瑞梅等（2017）研究發現，三峽庫區長期的水位漲落導致土壤中的C、N、P含量降低，這些元素被帶入水體中，增加了水體富營養化的風險。由于庫區消落帶淹沒時間久、面積大、反自然水文節律等特點，使得庫區消落帶存在植物多樣性降低、土壤養分含量降低等諸多生態環境問題。

因此，本文選取大寧河消落帶150～175 m及175 m以上水位高程植物和土壤為研究對象，探討周期性水位漲落對大寧河消落帶植物分布和多樣性以及土壤SOC、TN、TP含量的影響，以期了解大寧河消落帶在周期性水位漲落狀態下植物多樣性的變化趨勢以及不同水位高程的優勢物種，土壤C、N、P含量在水位高程、土層的分布特征，并深入探究消落帶植物與土壤養分的相互關系，為研究三峽庫區消落帶植物多樣性以及土壤理化性質的變化及趨勢提供數據支撐，并為三峽庫區消落帶生態恢復提供參考。

1" "材料與方法

1.1" "研究區域概況

大寧河位于重慶市巫山和巫溪縣（108°44′～110°11′ E，31°04′～31°44′ N），流域總面積為4 416 km2，全長約202 km（圖1）。大寧河地處亞熱帶季風氣候區，年平均氣溫為19.8 ℃，降雨量主要集中在雨季（4—10月），平均年降雨量1 124.4 mm。由于三峽水庫“冬蓄夏放”的運行特點，致使大寧河形成了一塊面積為15.3 km2的消落帶。大寧河消落帶緩坡面積多于陡坡，坡度范圍為25°～35°。消落帶不同水位高程淹水時間不同，150、155、160、165、170 m水位高程平均淹水時間分別為320、250、230、160、130 d，而175 m水位高程及以上常年落干（李姍澤等，2020）。

1.2" "植物多樣性調查

2021年8月，植物生長旺盛期，分別在大寧河消落帶殷家壩（上游）、胡家灣（中游）、窄屋梁子（下游）3處設置研究區域，在研究區域按高程150～175 m及175 m以上范圍進行布置。每間隔5 m設置1個樣地，共18個，每個樣地設置3～6個1 m×1 m的樣方，總共設置75個樣方。采用樣方法對樣方中的草本進行計數，對處于邊緣的植株，僅計算兩個鄰近側邊的植物，一般來說，記上不記下，記左不計右。分別記錄草本植物的物種、高度、蓋度等，并利用生長季高峰生物量維管植物的生物量來測量生產力。

1.3" "土壤采樣與分析

分別在大寧河上、中、下游3段消落帶的150、160、170、175 m水位高程設置12個樣地。每個樣地選擇地形、坡度大致相同的地塊，隨機設置3個1 m×1 m的樣方，樣方中隨機選擇3個樣點，分別在樣點0～5、5～10、20、30、40、50 cm土層采集土壤樣品，將3個樣點同一土層的樣品混均后按四分法留取部分土壤帶回實驗室，共216份。自然風干后，剔除可見的動植物殘體，用研缽將土樣磨成細粉過0.149 mm篩，稱取0.01～0.1 g測定土壤TC、TN和TP含量。SOC根據《土壤檢測 第6部分：土壤有機質的測定》（NY/T 1121.6—2006）測定，TN和TP采用濃硫酸-雙氧水高溫消煮后進行比色分析（呂金林等，2017）。

1.4" "植物多樣性指數計算

物種豐富指數Richness（R）以群落中植物種類總數代表，物種α多樣性指數（Shannon-Winner多樣性指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數）的計算公式（劉文媛等，2024），如下：

Shannon-Winner多樣性指數（H）：

[H=-∑Si=1Pi·log2Pi]" " " " " ①

Simpson多樣性指數（D）：

[D=1]-[∑Si=1P2i] ②

Pielou均勻度指數（J）：

[J=H/log2S]" " ③

式中：Pi為第i種植物個數與樣地中物種總數之比，S為樣地中植物的總物種數。

重要值是用來評價某個物種在群落中的地位和作用的綜合數量指標（曾聰和李蕾鮮，2017），重要值計算公式如下：

重要值 = （相對蓋度+相對頻度+相對密度）/3 ④

相對蓋度 = （某一物種的蓋度/樣方內物種總蓋度）×100%" " "⑤

相對頻度 = （某一物種頻度/樣方內物種總頻度）×100%" " " "⑥

相對密度 = （某一物種的密度/樣方內物種總密度）×100%" " "⑦

根據物種重要值排序，確定植物群落間種群和群落組成結構（劉文媛等，2024）。其中，重要值最大的物種為絕對優勢物種，重要值大于0.1的物種為亞優勢物種，其余物種為伴生種（張金屯，2004）。

所有數據均使用SPSS 26.0（SPSS，Chicago，IL，USA）進行分析，使用單因素方差分析（ANOVA）進行處理間顯著性差異分析和LSD進行多重比較。使用Spearman相關性分析植物種多樣性指數、植物生物量、高程、SOC、TN、TP之間的相關關系，使用Origin 2021（Origin Lab Corporation，Northampton，MA，USA）進行繪圖。

2" "結果與分析

2.1" "不同水位高程植物分布

植物群落調查結果顯示，75個樣方中草本植物共32種，隸屬于17科，30屬。其中，175 m高程以上以菊科為主，其余高程以禾本科為主。消落帶的植物類型為草本植物，一年生草本植物種類多于多年生草本植物。

重要值分析結果顯示，菊科的豚草（Ambrosia artemisiifolia）為175 m高程以上的絕對優勢物種，禾本科的狗尾草（Setaria viridis）為175 m高程的絕對優勢物種，禾本科的狗牙根（Cynodon dactylon）為150～170 m高程的絕對優勢植物（表1）。其中，狗牙根重要值隨水位高程上升，呈先增加后減少的趨勢，在155 m高程處取得重要值最大值0.63。

2.2" "不同水位高程植物多樣性

由圖2可得，上、中、下游植物多樣性水平差異不顯著（Plt;0.05）。隨水位高程的上升，上游和中游植物的物種豐富指數Richness變化不明顯，下游植物的物種豐富指數Richness呈上升趨勢，且在175 m水位高程處取得最大值；上、中、下游Simpson指數整體均呈上升趨勢，其中上游和下游均在175 m以上高程取得最大值，中游在160 m處取得最大值；上、中、下游Shannon-Winner指數均呈上升趨勢，上游和下游均在175 m以上高程取得最大值，中游在170 m高程處取得最大值；上、中、下游Pielou指數均呈增加趨勢，最大值均出現在175 m以上高程。

圖3表明，大寧河消落帶不同水位高程植物物種多樣性水平表現各不相同，植物物種多樣性指數對水位高程變化的響應顯著（Plt;0.05）。隨著水位高程的上升，植物的物種豐富指數Richness呈現出先上升再下降后上升趨勢，最大值出現在175 m以上高程，整體表現為下降趨勢；Shannon-Winner指數、Simpson指數和Pielou指數整體呈上升趨勢，各指數最大值均出現在175 m以上高程。

2.3" "消落帶土壤C、N、P空間分布特征

2.3.1" "上、中、下游消落帶SOC、TN、TP含量分布" "由圖4可得，隨水位高程的上升，SOC含量整體呈上升趨勢。上游和下游消落帶土壤SOC含量均在170 m水位高程0～5 cm土層取得最大值，分別為13.77 g/kg和18.24 g/kg；中游在175 m水位高程0～5 cm土層取得最大值，為8.98 g/kg。不同區域消落帶土壤SOC含量具有差異性，其中，上、中、下游160 m水位高程0～5 cm土層、40 cm土層和50 cm土層，170 m水位高程0～5 cm土層，175 m水位高程0～5 cm土層、5～10 cm土層和30 cm土層具有顯著性差異（Plt;0.05）。

由圖5可得，隨水位高程的上升，上、中、下游消落帶土壤TN含量整體呈先上升后下降的趨勢。上游和中游消落帶土壤TN含量均在170 m水位高程0～5 cm土層處取得最大值，分別為1.30和0.88 g/kg；下游消落帶土壤在160 m水位高程處取得最大值，為0.92 g/kg。不同區域消落帶土壤TN含量具有差異性，其中，上、中、下游160 m水位高程5～10 cm土層，170 m水位高程20 cm土層、30 cm土層和40 cm土層，以及175 m水位高程5～10 cm土層、20 cm土層和40 cm土層具有顯著性差異（Plt;0.05）。

由圖6可得，隨水位高程的上升，上、中、下游消落帶土壤TP含量整體呈上升趨勢。上游和中游均在175 m水位高程5～10 cm土層取得最大值，分別為0.51和0.67 g/kg；下游在175 m水位高程0～5 cm土層取得最大值，為0.50 g/kg。不同區域消落帶土壤TP含量具有差異性，其中，上、中、下游150 m水位高程0～5 cm土層、5～10 cm土層和20 cm土層，170 m水位高程0～5 cm土層、5～10 cm土層和30 cm土層，以及175 m水位高程0～5 cm土層、5～10 cm土層和20 cm土層具有顯著性差異（Plt;0.05）。

2.3.2" "不同水位高程消落帶SOC、TN和TP分布特征 由圖7可得，隨著高程的上升，消落帶SOC和TP含量整體呈增加趨勢，且均在175 m水位高程處取得最大值，并顯著高于其他高程（Plt;0.05）；TN含量隨高程的升高呈現先增加后減少趨勢，在170 m高程0～5 cm土層取得最大值，顯著大于其他高程（Plt;0.05）。SOC、TN、TP含量在高程上呈現一定的空間差異，且變化幅度較大。其中，三者含量均在150 m高程取得最小值，且顯著低于其他高程（Plt;0.05）。消落帶SOC、TN、TP含量的變化范圍分別為1.04～11.83、0.08～0.99、0.06～0.53 g/kg。可看出，消落帶SOC含量遠大于TN含量和TP含量，且高水位高程SOC、TN、TP含量整體高于低水位高程。

2.3.3" "消落帶SOC、TN和TP垂直分布特征" "由圖7可得，除150 m高程，各土層SOC、TN、TP含量無明顯變化外，其他高程SOC、TN、TP含量均隨土層深度的增加整體呈現下降的趨勢。其中，150 m高程0～5 cm和5～10 cm土層SOC、TN和TP含量顯著低于其他高程相應土層（Plt;0.05）。SOC含量在175 m高程0～5 cm土層達到最大值11.83 g/kg，顯著高于其它土層（Plt;0.05），是175 m高程50 cm土層的11倍；TN含量在170 m高程0～5 cm土層取得最大值0.99 g/kg，且顯著高于其他土層（Plt;0.05），是150 m高程40 cm土層的12倍；TP含量在175 m高程5～10 cm取得最大值0.53 g/kg，且顯著高于其他土層（Plt;0.05），是160 m高程50 cm土層的8倍。各高程SOC含量在20、30、40、50 cm土層相差不大，除150 m高程外，均顯著低于0～5 cm和5～10 cm土層（Plt;0.05）；各高程各土層之間TN、TP含量變化明顯，且差異顯著（Plt;0.05）。由圖7可得，除150 m高程外，其他高程0～5 cm土層和5～10 cm土層SOC、TN、TP含量整體高于其他土層。

2.4" "植物生物量、多樣性與消落帶土壤C、N、P之間的相關性

由表2可得，隨水位高程的上升，上游和中游植物生物量整體呈先上升后下降的趨勢，且均在165 m水位高程取得最大值；下游植物生物量整體呈先下降后上升的趨勢，在155 m水位高程處取得最大值。

通過相關性分析發現，高程、消落帶SOC、TN、TP含量對植物多樣性有很大影響（表3）。其中，高程、SOC、TP和H、D、J均顯著相關，高程、SOC、TN、TP與植物生物量，相關性均不顯著（Pgt;0.05）。植物生物量與TN呈正相關，相關系數為0.371。相比之下，植物生物量與高程、SOC、TP呈負相關，相關系數均為0.429。植物多樣性指數均與高程、SOC、TN、TP均為正相關。

3" "討論

3.1" "消落帶植物對水位高程梯度變化的響應

對大寧河消落帶的植被調查發現，消落帶多以一年生草本植物為主，且150 m水位高程區域植物多樣性指數顯著低于160 m及以上水位高程區域，這可能是由于不同水位高程淹水時間不同所導致的。150 m水位高程淹水時間在320 d左右，淹水時間是170 m水位高程的2倍。淹水時間長，不僅會影響植物的光合作用，還會導致植物的根系腐爛，進而影響植物的生長發育（聶功平等，2021）。植物靠根部從土壤汲取營養輸送至整體，長時間的淹水導致土壤養分流失程度高，植物可利用養分減少，植物多樣性降低（鄭志偉等，2011；姚鑫等，2014）。150～175 m以上水位高程區域的植物，水位高程越高，淹水時間越短甚至不受水淹，更多植物可以通過形態變異或生理調節適應環境變化，因此隨著水位高程的上升多樣性越高（袁貴瓊等，2018）。豚草、狗尾草和狗牙根為大寧河消落帶的主要優勢物種，其中，狗牙根是150～170 m水位高程優勢度最高的物種，說明狗牙根的水淹脅迫性較強，可以作為恢復消落帶生態的植物。

3.2" "消落帶SOC、TN、TP含量對水位高程梯度變化的響應

本研究結果顯示，大寧河消落帶水位漲落對土壤SOC、TN、TP含量產生了影響。隨著水位高程的上升，土壤SOC、TN、TP含量整體呈上升趨勢。其中，150 m水位高程的淹水時間最長，其SOC、TN、TP含量最低，說明長時間的淹水不利于SOC、TN、TP含量的積累。

周期性淹水會影響消落帶土壤養分的積累和遷移（王婭儆等，2016），在本研究中，150 m水位高程SOC、TN、TP含量顯著低于其他高程，這可能是由于淹水時間最長，水位波動大，養分流失風險增加（Zhu et al，2020b）。SOC含量主要來源于植物凋落物和根系分泌物（Cao et al，2020），150 m水位高程處淹水時間最長，植物根系長期分布在水中，其有機分泌物多被釋放到水中，進入土壤的有機物含量減少。175 m水位高程常年落干，植物根系粗壯，更多分布在土壤中，與土壤的物質交換更加頻繁，釋放到土壤中的有機物更多（向地玖，2023）。土壤中的氮主要來源于生物固氮、植物殘留物以及大氣沉降（Francis et al，2007；Hirsch et al，2015）。

大寧河消落帶的土壤氮素除了以上來源外，反季節性淹水也帶來了大量氮素。土壤氮輸出主要通過微生物分解有機質，大部分被植物吸收利用，部分經過礦化（氨化）、硝化、反硝化作用以及氨揮發等生物過程重返回大氣中（葛剛等，2010）。在150～175 m水位高程中，TN含量隨高程的上升先增加后下降，170 m水位高程的TN含量顯著高于150 m水位高程。可能因為150 m水位高程區域的土壤淹水時間長，部分氮素流入水體，導致TP含量偏低，而170 m及以上水位高程區域露出時間長或長期處于落干狀態，植物生長旺盛且多樣性高于150 m水位高程，有利于氮素積累（李姍澤等，2020）。

土壤中的磷主要來自巖石風化作用，氣候、植被、微生物周轉和人類活動等環境因素會顯著改變土壤磷的分布（Yang et al，2023）。本研究發現，隨著水位高程的上升，TP含量呈增加趨勢，175 m水位高程處取得最大值。自然環境中的磷主要以固體或溶于水體的形態存在，150 m水位高程長期處于淹水狀態，土壤中的可溶性磷擴散到水體中，同時，土壤和植物根際間的大量微生物通過溶解作用使土壤的TP被釋放（Wang et al，2020；周念清等，2022）。此外，植物的吸收和泥沙沉積引起的土壤侵蝕，也對TP含量造成影響（禹妍彤等，2023）。175 m水位高程區域常年處于露出狀態，植物生長旺盛，磷被植物根系吸收后，在參與植物代謝后，通過凋落物的腐質返回土壤中（周念清等，2022），土壤TP含量高于其他水位高程。

從土層垂直分布規律來看，土壤養分在表層聚集，不同水位高程SOC、TN和TP含量均隨土層深度增加而降低。可能是由于植被根系以及凋落物大多聚集在土壤表層，形成的腐殖質和土壤空隙有利于微生物活動（Feng et al，2017；禹妍彤等，2023）。在150 m水位高程處，土壤養分的垂直分布變化不明顯，可能是由于該區域是150～175 m水位高程淹水時間最長的，表層養分流失嚴重，從而使得土壤養分垂直分布變化不明顯（Cui et al，2018）。

3.3" "植物生物量、多樣性與高程、消落帶土壤碳C、N、P的關系

在本研究中，植物生物量與高程、消落帶SOC、TP含量呈負相關，與TN呈正相關。高程的變化對植物生物量影響較大，Chen等（2020）通過對三峽庫區消落帶植物群落組成的研究發現，植物生物量與淹沒梯度呈正相關，且在165～170 m水位高程處最高。而本文植物生物量與水位高程呈負相關，可能是因為本研究調查時間正處于消落帶落干期，植物解除了水淹脅迫，消落帶下部由于更傾向于投資葉片，在出露期可以更快獲得資源和完成生活史（程蒞登等，2024）。植物生物量與TP呈正相關與饒潔等（2023）研究一致，說明其是植物生物量水位高程分異的影響因子。

在本研究中，Shannon-Winner多樣性指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數均隨水位高程上升增加，且呈顯著正相關關系，說明消落帶水位漲落顯著影響植物多樣性。有研究表明，水分、土壤養分等環境因素對植物的生長有影響（Jiménez-Ballesta et al，2018；Liu et al，2018）。養分可利用度的增加限制了植物生產力和多樣性，植物多樣性降低，或者在中等養分水平下表現出更高的“膨脹”（Mylliemngap amp; Barik，2020；Seabloom et al，2021）。同時，水位梯度在探索物種多樣性如何受環境參數影響中起著重要作用（Supriya et al，2019；Lai et al，2021）。在本研究中，物種豐富指數Richness、Shannon多樣性指數、Pielou均勻度隨水位高程上升增加，即這3個指數與水位高程呈正相關，與陳功等（2022）對三峽庫區秭歸段調查研究結果相同。

4" nbsp;結論

本研究以三峽水庫典型消落帶區域-大寧河為研究對象，分析了不同水位高程消落帶植物多樣性、土壤C、N、P含量的空間分布特征，以及植物生物量、多樣性與高程、土壤C、N、P之間的相關關系。水位漲落顯著影響了大寧河消落帶植物與土壤SOC、TN、TP含量的分布特征，淹水時間越長消落帶的植物多樣性越低，并且不利于土壤SOC、TN、TP含量的積累。其中，150 m水位高程的植物多樣性以及土壤SOC、TN、TP含量顯著低于其他水位高程。此外，經過對植物生物量、多樣性與水位高程和土壤SOC、TN、TP含量分析發現，植物生物量與土壤TN含量呈正相關，植物多樣性指數均與水位高程、SOC、TN、TP均呈正相關，說明大寧河水位漲落以及土壤養分對植物分布有著重要影響。

參考文獻

布乃順， 王坤， 侯玉樂， 等， 2015. 半月周期的潮汐對濱海濕地土壤理化性質的影響[J]. 長江流域資源與環境， 24（11）：1898-1905.

BU N S， WANG K， HOU Y L， et al， 2015. Effects of semi-lunar tidal cycling on soil physical and chemical properties in coastal wetlands[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin， 24（11）：1898-1905.

陳功， 李曉玲， 黃杰， 等， 2022. 三峽水庫秭歸段消落帶植物群落特征及其與環境因子的關系[J]. 生態學報， 42（2）：688-699.

CHEN G， LI X L， HUANG J， et al， 2022. Characteristics of plant communities and their relationships with environmental factors in the water level fluctuation zone of the Zigui region of the Three Gorges Reservoir[J]. Acta Ecologica Sinica， 42（2）：688-699.

程蒞登， 袁興中， 孫闊， 等， 2024. 三峽庫區消落帶植物群落及其功能性狀對水淹強度的響應[J]. 生態學報， 44（11）：4795-4807.

CHENG L D， YUAN X Z， SUN K， et al， 2024. Responses of plant communities and their functional traits in the water level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir area to different flooding intensities[J]. Acta Ecologica Sinica， 44（11）：4795-4807.

程瑞梅， 劉澤彬， 肖文發， 等， 2017. 三峽庫區典型消落帶土壤化學性質變化. 林業科學， 53（2）：19-25.

CHENG R M， LIU Z B， XIAO W F， et al， 2017. Changes of soil chemical properties in typical hydro-fluctuation belt of Three Gorges Reservoir[J]. Scientia Silvae Sinicae， 53（2）：19-25.

葛剛， 徐燕花， 趙磊， 等， 2010. 鄱陽湖典型濕地土壤有機質及氮素空間分布特征[J]. 長江流域資源與環境， 19（6）：619-622.

GE G， XU Y H， ZHAO L， et al， 2010. Spatial distribution characteristics of soil organic matter and nitrogen in the Poyang lake wetland[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin， 19（6）：619-622.

郭燕， 程瑞梅， 肖文發， 等， 2019. 三峽庫區消落帶土壤化學性質年際變化特征[J]. 林業科學， 55（4）：22-30.

GUO Y， CHENG R M， XIAO W F， et al， 2019. Inter-aannual variation of soil chemical properties in the water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir[J]. Scientia Silvae Sinicae， 55（4）：22-30.

胡樂晨， 2022. 三峽庫區大寧河消落帶狗牙根內生固氮菌和根際全程氨氧化菌生物多樣性研究[D]. 武漢：華中農業大學.

江維薇， 楊楠， 肖衡林， 2023. 三峽庫區與西南庫區消落帶植物多樣性及群落構建比較[J]. 湖泊科學， 35（2）：564-576.

JIANG W W， YANG N， XIAO H L， 2023. Comparison of plant diversity and community assembly between drawdown zone of Three Gorges Reservoir and its southwest reservoir area[J]. Journal of Lake Sciences， 35（2）：564-576.

呂金林， 閆美杰， 宋變蘭， 等， 2017. 黃土丘陵區刺槐、遼東櫟林地土壤碳、氮、磷生態化學計量特征[J]. 生態學報， 37（10）：3385-3393.

Lü J L， YAN M J， SONG B L， et al， 2017. Ecological stoichiometry characteristics of soil carbon， nitrogen， and phosphorus in an oak forest and a black locust plantation in the Loess hilly region[J]. Acta Ecologica Sinica， 37（10）：3385-3393.

李姍澤， 陳銘， 王雨春， 等， 2020. 近10年來三峽消落帶土壤氮、磷時空分布特征研究[J]. 環境科學研究， 33（11）：2448-2457.

LI S Z， CHEN M， WANG Y C， et al， 2020. Spatial and temporal distribution characteristics of soil nitrogen and phosphorus in Three Gorges water level fluctuation zone in last decade[J]. Research of Environmental Sciences， 33（11）：2448-2457.

劉文媛， 米珊珊， 羅鳴， 等， 2024. 喀斯特小微濕地植物多樣性研究：以貴陽市阿哈湖國家濕地公園為例[J]. 三峽生態環境監測， 9（1）：49-59.

LIU W Y， MI S S， LUO M， et al， 2024. Plant species diversity of Karst small wetland： a case study of the national wetland park of aha lake in Guiyang[J]. Ecology and Environmental Monitoring of Three Gorges， 9（1）：49-59.

聶功平， 陳敏敏， 楊柳燕， 等， 2021. 植物響應淹水脅迫的研究進展[J]. 中國農學通報， 37（18）：57-64.

NIE G P， CHEN M M， YANG L Y， et al， 2021. Plant response to waterlogging stress： research progress[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 37（18）：57-64.

饒潔， 段丁琪， 唐強， 等， 2023. 三峽水庫消落帶植被高程梯度分異及其對生境脅迫的響應[J]. 生態學報， 43（16）：6649-6660.

RAO J， DUAN D Q， TANG Q， et al， 2023. Vegetation differentiation along elevation gradient in the water level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir and its response to habitat stressing[J]. Acta Ecologica Sinica， 43（16）：6649-6660.

萬丹， 周火明， 金可， 等， 2022. 烏東德庫區消落帶生態修復試驗區植物群落結構與物種多樣性研究[J]. 三峽生態環境監測， 7（4）：1-11.

WAN D， ZHOU H M， JIN K， et al， 2022. Plant community structure and species diversity in ecological restoration area of water-level-fluctuating zone in wudongde reservoir[J]. Ecology and Environmental Monitoring of Three Gorges， 7（4）：1-11.

王鵬， 冉義國， 梅渝， 等， 2024. 周期性水位波動對三峽水庫消落帶土壤有機碳含量和密度的影響[J]. 土壤， 56（3）：672-680.

WANG P， RAN Y G， MEI Y， et al， 2024. Effects of periodic water-level fluctuations on soil organic carbon content and density in riparian zone of Three Gorges Reservoir[J]. Soils， 56（3）：672-680.

王婭儆， 陳芳清， 張淼， 等， 2016. 不同植被恢復模式下三峽庫區萬州段消落帶土壤養分及其空間分布特征[J]. 農業資源與環境學報， 33（2）：127-133.

WANG Y J， CHEN F Q， ZHANG M， et al， 2016. Characteristics of soil nutrient and spatial distribution on riparian zone restored by different vegetation restoration methods at Wanzhou section in the Three Gorges Reservoir area， China[J]. Journal of Agricultural Resources and Environment， 33（2）：127-133.

向地玖， 2023. 水位對濕地植物蘆葦碳循環過程的影響[D]. 西安：長安大學.

辛奇， 2019. 大寧河流域植被變化及其驅動力分析[D]. 成都：成都理工大學.

姚鑫， 楊桂山， 萬榮榮， 等， 2014. 水位變化對河流、湖泊濕地植被的影響[J]. 湖泊科學， 26（6）：813-821.

YAO X， YANG G S， WAN R R， et al， 2014. Impact of water level change on wetland vegetation of rivers and lakes[J]. Journal of Lake Sciences， 26（6）：813-821.

葉琛， 龔宇， 張全發， 2022. 三峽庫區消落帶植物多樣性變化規律及其驅動因子研究[J]. 水利水電技術， 53（增刊1）：54-60.

YE C， GONG Y， ZHANG Q F， 2022. The patterns and driving factors of vegetation diversity in the riparian zone of the Three Gorges Reservoir[J]. Water Resources and Hydropower Engineering， 53（Suppl.1）：54-60.

袁貴瓊， 劉蕓， 鄔靜淳， 等， 2018. 模擬三峽庫區消落帶水淹對3類土壤中桑樹和水樺生長的影響[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版）， 46（6）：65-74.

YUAN G Q， LIU Y， WU J C， et al， 2018. Response of growth of mulberry and birch under three soil types to simulated flooding in the Three Gorges Reservoir Region[J]. Journal of Northwest Aamp;F University （Natural Science Edition）， 46（6）：65-74.

禹妍彤， 鮑玉海， 呂佼容， 等， 2023. 三峽水庫消落帶不同水位高程土壤碳氮磷生態化學計量學特征[J]. 長江流域資源與環境， 32（12）：2558-2567.

YU Y T， BAO Y H， Lü J R， et al， 2023. Ecological stoichiometric characteristics of soil carbon， nitrogen and phosphorus at different elevations in water level fluctuation zone of Three Gorges Reservoir[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin， 32（12）：2558-2567.

曾聰， 李蕾鮮， 2017. 25年來廣西濱海紅鱗蒲桃群落的變化特征[J]. 廣西科學， 24（5）：468-473.

ZENG C， LI L X， 2017. Variation characteristics of Syzygium hancei communities along the coast of Guangxi during the past 25 years[J]. Guangxi Sciences， 24（5）：468-473.

張彬， 陳猷鵬， 方芳， 等， 2012. 三峽庫區淹沒消落區土壤氮素形態及分布特征[J]. 環境科學學報， 32（5）：1126-1133.

ZHANG B， CHEN Y P， FANG F， et al， 2012. Nitrogen forms and their distribution characteristics in the soils of water-level-fluctuationg zone in the central Three Gorges Reservoir[J]. Acta Scientiae Circumstantiae， 32（5）：1126-1133.

張金屯， 2004. 數量生態學[M]. 北京：科學出版社.

鄭志偉， 鄒曦， 安然， 等， 2011. 三峽水庫小江流域消落區土壤的理化性狀[J]. 水生態學雜志， 32（4）：1-6.

ZHENG Z W， ZOU X， AN R， et al， 2011. Soil physical and chemical properties in water-level-fluctuation zone in Xiaojiang watershed in Three Gorges Reservoir[J]. Journal of Hydroecology， 32（4）：1-6.

中華人民共和國農業部， 2006. 土壤檢測：第6部分 土壤有機質的測定：NY/T 1121.6—2006[S].

周念清， 吳延浩， 蔡奕， 等， 2022. 濕地關鍵帶中磷與氮、碳循環聯動耦合機制[J]. 地球科學與環境學報， 44（1）：91-101.

ZHOU N Q， WU Y H， CAI Y， et al， 2022. Coupling mechanism of phosphorus and nitrogen， carbon cycles in critical zone of wetland[J]. Journal of Earth Sciences and Environment， 44（1）：91-101.

CAO J B， HE X X， CHEN Y Q， et al， 2020. Leaf litter contributes more to soil organic carbon than fine roots in two 10-year-old subtropical plantations[J]. Science of the Total Environment， 704：135341.

CHEN Z L， YUAN X Z， RO?-NICKOLL M， et al， 2020. Moderate inundation stimulates plant community assembly in the drawdown zone of China’s Three Gorges Reservoir[J]. Environmental Sciences Europe， 32（1）：79.

CUI J， TANG X， ZHANG W， et al， 2018. The effects of timing of inundation on soil physical quality in the water-level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir Region， China[J]. Vadose Zone Journal， 17（1）：1-12.

FENG D F， BAO W K， PANG X Y， 2017. Consistent profile pattern and spatial variation of soil C/N/P stoichiometric ratios in the subalpine forests[J]. Journal of Soils and Sediments， 17（8）：2054-2065.

FRANCIS C A， BEMAN J M， KUYPERS M M M， 2007. New processes and players in the nitrogen cycle： the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation[J]. The ISME Journal， 1（1）：19-27.

HIRSCH P R， MAUCHLINE T H， 2015. The importance of the microbial N cycle in soil for crop plant nutrition[M]//Advances in Applied Microbiology. Amsterdam：Elsevier：45-71.

JIMéNEZ-BALLESTA R， GARCíA-NAVARRO F J， BRAVO MARTíN-CONSUEGRA S， et al， 2018. The impact of the storage of nutrients and other trace elements on the degradation of a wetland[J]. International Journal of Environmental Research， 12（1）：87-100.

KOKKONEN N A K， LAINE A M， LAINE J， et al， 2019. Responses of peatland vegetation to 15-year water level drawdown as mediated by fertility level[J]. Journal of Vegetation Science， 30（6）：1206-1216.

LAI Y， LIU Y H， LIU X Y， 2021. Elevational diversity patterns of green lacewings （Neuroptera： Chrysopidae） uncovered with DNA barcoding in a biodiversity hotspot of southwest China[J]. Frontiers in Ecology and Evolution， 9：778686.

LIU M， LIU Y， ZENG B， et al， 2019. Lowest elevation of plant growth and soil characteristics in natural drawdown areas in the Jiangjin section of the Yangtze River[J]. Wetlands， 39：381-391.

LIU Y， DING Z， BACHOFEN C， et al， 2018. The effect of saline-alkaline and water stresses on water use efficiency and standing biomass of Phragmites australis and Bolboschoenus planiculmis[J]. Science of the Total Environment， 644：207-216.

LIU Y， MA M H， RAN Y G， et al， 2021. Disentangling the effects of edaphic and vegetational properties on soil aggregate stability in riparian zones along a gradient of flooding stress[J]. Geoderma， 385：114883.

MYLLIEMNGAP W， BARIK S K， 2020. Plant diversity， net primary productivity and soil nutrient contents of a humid subtropical grassland remained low even after 50 years of post-disturbance recovery from coal mining[J]. Environmental Monitoring and Assessment， 191（3）：697.

SEABLOOM E W， ADLER P B， ALBERTI J， et al， 2021. Increasing effects of chronic nutrient enrichment on plant diversity loss and ecosystem productivity over time[J]. Ecology， 102（2）：e03218.

WAN D J， YU P， KONG L Y， et al， 2024. Effects of inland salt marsh wetland degradation on plant community characteristics and soil properties[J]. Ecological Indicators， 159：111582.

WANG C， FANG F， YUAN Z Y， et al， 2020. Spatial variations of soil phosphorus forms and the risks of phosphorus release in the water-level fluctuation zone in a tributary of the Three Gorges Reservoir[J]. Science of the Total Environment， 699：134124.

YANG W Z， BING H J， TIAN X， et al， 2023. Unearthing the importance of soil development in total phosphorus distribution in China’s mountains[J]. Catena， 228：107193.

ZHU Z H， CHEN Z L， LI L， et al， 2020a. Response of dominant plant species to periodic flooding in the riparian zone of the Three Gorges Reservoir （TGR）， China[J]. Science of the Total Environment， 747：141101.

ZHU K W， CHEN Y C， ZHANG S， et al， 2020b. Vegetation of the water-level fluctuation zone in the Three Gorges Reservoir at the initial impoundment stage[J]. Global Ecology and Conservation， 21：e00866.

（責任編輯" "鄭金秀" "崔莎莎）

Plant Diversity and Soil Carbon， Nitrogen and Phosphorus Distribution in Water Level Fluctuating Zone of Daning River

TAN Huiyue1，2，3， LI Shanze2， CHEN Qingkong1， WEN Jie2， CHEN Min3，JIA Zhuoyue3， BAO Yufei2， WANG Yuchun2

（1. Chongqing Engineering Laboratory of Environmental amp; Hydraulic Engineering，Chongqing Jiaotong University， Chongqing" "400074， P. R. China;

2. State Key Laboratory of Simulation and Regulation of Water Cycle in River Basin， China Instituteof Water Resources and Hydropower Research， Beijing" "100038， P. R. China;

3. Yangtze Eco-Environment Engineering Research Center， China Three Gorges Corporation，Wuhan" "430014， P. R. China）

Abstract：In this study， we explored the impact of periodic water level fluctuations on plant diversity and soil carbon （C）， nitrogen （N）， and phosphorus （P） distribution in water level fluctuating zone of the Daning River in the Three Gorges Reservoir area， aiming to provide a reference for ecological restoration in the water level fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir area. In August 2021， the plants and soil at the water level of 150-175 m and above 175 m in the water level fluctuating zone of the Daning River were investigated and collected， focusing on the dominant species and diversity of plants at different water levels， as well as the distribution of soil organic carbon （SOC）， total nitrogen （TN） and total phosphorus （TP）， and the relationship between plant biomass and diversity and water level and soil nutrients. Results show that： （1） A total of 32 plant species from 30 genera and 17 families were identified during the investigation， primarily consisting of perennial herbs and annual herbs. The dominant species varied at different water level elevations， with the absolute dominance of Ambrosia artemisiifolia， Setaria viridis and Cynodon dactylon at water levels above 175 m， 175 m and 150-170 m， respectively. Plant diversity increased with the increase of water level. The richness index of plant community first increased， then decreased and increased again with the rise of elevation， and the Shannon-Winner， Simpson and Pielou indices were in an overall upward trend， with all the highest indices occurring at the elevation above 175 m. （2） The content of soil SOC and TP increased with the increase of water level， and both reached the maximum value at the water level of 175 m. The content of TN increased first and then decreased， reaching the maximum value at the water level of 170 m. The content of SOC， TN and TP decreased with the increase of soil depth. （3） Plant biomass was negatively correlated with water level， SOC and TP contents， while positively correlated with TN content. The diversity indices of plant community were positively correlated with water level， SOC， TN and TP contents.

Key words： plant diversity; organic carbon; total phosphorus; total nitrogen; distribution characteristics; Daning River

基金項目：國家重點研發計劃（2023YFC3205900）；中國科協第八屆青托工程項目（2022QNRC001）；中國長江三峽集團有限公司資助（201903144）；重慶市研究生聯合培養基地項目（JDLHPYJD2022005）。

作者簡介：譚慧月，1998年生，女，碩士研究生，專業方向為碳循環。E-mail：766472061@qq.com

通信作者：李姍澤，1988年生，女，博士，高級工程師，主要從事流域生態保護修復研究。E-mail：lishanze@126.com