基于水聲學技術的長江上游重慶段魚類資源研究

摘要：對長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區（下稱“保護區”）重慶段的魚類資源進行調查和評估，為“保護區”重慶段的管理與規劃提供參考數據。2020—2021年運用Simrad EY60型回聲探測儀對“保護區”重慶段4個季節的魚類資源空間分布特征進行了研究。結果表明：4個季節魚類平均目標強度為-49.4 dB（全長13.0 cm），且魚類目標強度-60～-50 dB（全長4.9～12.4 cm）占比最大，平均占比為80.4%；4個季節的魚類平均密度為10.6×10-3尾/m3，各季節之間的魚類密度無顯著性差異，但在水平空間分布上具有差異性；春、夏、秋、冬季的最大密度分別出現在西壩沱、塘河口、下渡口-古家沱和綦江口，具有較大魚類密度分布的江段與歷史產卵場、索餌場、越冬場的位置基本吻合；春季各水層之間無顯著性差異，但中層水體的魚類密度顯著高于夏、秋、冬3個季節；夏季各水層魚類密度從上層至底層逐漸遞減，且上層水體的魚類密度顯著高于其他3個季節；秋、冬2個季節的底層魚類密度均顯著高于上、中層。綜合“保護區”重慶段魚類資源時空分布特征，建議加強對該江段較高魚類密度區域的周期性監測和監督管理。

關鍵詞：水聲學；魚類資源；魚類空間分布；目標強度；“保護區”重慶段

中圖分類號：Q958；S932.4" " " "文獻標志碼：A" " " " 文章編號：1674-3075（2025）02-0144-08

長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區（下稱“保護區”）總長度為1 162.61 km，總面積為331.74 km2，跨越四川、云南、貴州、重慶三省一市。其中，重慶段屬于“保護區”下游江段，地處丘陵山區，地形變化多樣，氣候四季分明，流域降水充沛，孕育著豐富的魚類資源（唐瓊英和黎明政，2014；劉飛等，2019，彭春蘭等，2019）。魚類資源作為生態系統的重要組成部分，不僅為人類提供了直接經濟價值，而且對水域生態系統的平衡穩定有重要作用。然而，隨著沿岸地區工業現代化、頻繁的航道運輸等人類活動的長期干擾，“保護區”重慶段魚類資源面臨巨大威脅。因此，摸清該江段的魚類資源分布狀況不僅關乎“保護區”重慶段生態系統的穩定健康，更關系到國家長江經濟帶的生態保護和可持續發展。

水聲學技術由于其無入侵性、準確性高、耗時相對較短等特點（Elliott amp; Fletcher，2001；MacLennan amp; Simmonds，2005），成為目前評估魚類資源的重要手段之一。距1920年“回聲測深儀”問世已有百余年（Kimura，1929），期間水聲學技術被不斷運用與革新，目前該項技術已然成熟，并得到廣泛應用（謝松光等，2003；張俊，2011；連玉喜，2015）。陶江平等（2008）利用EY60對三峽庫區魚類資源進行水聲學探測，結果表明該區域干流與支流魚類密度差異顯著。譚細暢等（2008）利用EY60對青海湖魚類資源進行探測評估，發現魚類水平分布不均勻。孫銘帥等（2013）于2010—2011年利用EY60對長江中游城陵磯至宜昌江段魚類密度分布特征進行調查，發現不同江段的魚類組成及全長結構存在差異。石妮（2019）于2017—2019年利用EY60對長江重慶段四大家魚國家級水產種質資源保護區進行水聲學研究，發現春、冬2個季節間魚類分布特征存在差異。夏子楊（2020）于2019年運用EY60對嘉陵江及支流重慶草街庫區段對魚類時空分布特征進行探測，并分析了其與環境因子之間的關系。而目前關于長江上游魚類資源的水聲學研究較少，特別是關于“保護區”重慶段尚未見報道。因此，本研究以水聲學技術為基礎，采用Simrad公司研發的EY60魚探儀對該江段的魚類資源進行調查和評估，為今后“保護區”重慶段魚類資源調查提供基礎資料，并為“保護區”重慶段的管理與規劃提供參考數據。

1" "材料與方法

1.1" "調查方式

EY60魚探儀通過換能器向水下發射聲波，遇到魚群等障礙物會反射至換能器，將聲波轉化為電子信號傳輸至顯示控制器，并記錄下原始數據。為減小實驗干擾，選用小型實驗船，船身長8 m，寬1.5 m，且能容納所需探測設備及工作人員。于探測前對魚探儀設備進行安裝。其中，分裂波束式換能器（頻率為200 kHz，主波束角為7°，脈沖寬度為128 μs）固定于船舵左側水下0.5 m處，指向正前方，運轉時能夠發射與接收聲波，并跟蹤目標在聲束中的位置（胡健輝等，2016）；收發器與換能器相連，通過外接電池（便攜鋰電源）持續供能，傳輸聲學信息至顯示控制器（CF-31）；GPS（Garmin 60CSx）定位船只的軌跡，并上傳至顯示控制器；顯示控制器調節設備參數及控制開關，接收并記錄原始數據。每次探測前，均需使用鎢銅金屬球（直徑13.7 mm）進行校準。

1.2" "調查時間及區域

2020年10月（秋季）、2021年1月（冬季）、3月（春季）、7月（夏季）分別對“保護區”重慶段干流采用“Z”形探測路線進行走航調查，探測路線長度為183.88 km，航速7～15 km/h，航線始于羊石，途經核心區、緩沖區、實驗區，止于珞璜（圖1）。

1.3" "數據處理與分析

利用Sonar5-pro分析軟件對水聲學原始數據進行處理。原始數據的文件格式為*.raw，須轉化為*.uuu格式方能應用于Sonar5-pro，從而得到回波信號圖；運用軟件自動識別水底，并手動編輯底面；設定分析水層在水底以上1 m至水面以下1 m，以避免非魚類回波信號及探測盲區的影響；設置軟件相關參數（表1），初步篩除一些非魚類的回波信號，利用交叉過濾法（cross filter detecter，CFD）去除噪聲，并根據魚類回波信號的特征，手動去除沉水植物、氣泡等干擾信號造成的明顯噪音。通過多重目標追蹤法（multiple target tracking，MTT）和軌跡跟蹤分析（tracking analysis）自動判別魚類回波信號并計數（謝松光等，2003）。

根據已知目標強度（target strength，ST）可以推算出魚類的全長（total length，LT），參考應用范圍最廣的Foote有鰾魚類經驗公式（ST-LT）（Foote，1987），并通過公式得出換算關系（表2）：

ST = 20×lgLT-71.9" " " " " " " " " " " " " "①

式中：ST為魚類的目標強度，單位為dB；LT為魚類的全長，單位為cm；71.9為水聲學常數。

基于one-way ANOSIM分析，對不同季節或水層的魚類密度、目標強度等進行顯著性差異分析，其中不同水層是指水體在垂直方向上被三等分為3層，即上層、中層、底層。

1.4" "魚類重要生境及優勢種類組成

據歷史資料統計（劉建虎，2015），“保護區”重慶段共分布有產卵場25處，索餌場主要有7處，而越冬場有13處。同時，綜合近年來“保護區”重慶段漁獲物調查資料（熊飛等，2014；楊志等，2014；何滔等，2018），發現優勢種類主要有銅魚（Coreius heterodon）、圓口銅魚（C. guichenoti）、中華紋胸鮡（Rhinogobio ventralis）、紅唇薄鰍（Leptobotia rubrilaris）、長薄鰍（L. elongata）、中華金沙鰍（Jinshaia sinensis）、中華沙鰍（Botia superciliaris）、長鰭吻鮈（Rhinogobio ventralis）、吻鮈（R. typus）、蛇鮈（Saurogobio dabryi）、瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus vachellii）、?（Hemiculter leucisculus）等，主要為中小型魚類。

2" "結果與分析

2.1" "魚類目標強度

“保護區”重慶段魚類平均目標強度與平均全長見表3，4個季節魚類平均目標強度與平均全長分別為-49.4 dB、13.0 cm，大小為冬季＞夏季＞秋季＞春季，且冬季顯著大于春季（Plt;0.05）。目標強度分布情況（-60 dB＜ST＜-30 dB）見圖2。各季節的魚類目標強度在-60～-50 dB（全長在4.9～12.4 cm）占各季節總數比例最大，平均占比為80.4%，其中春季為82.4%（圖2a），夏季為81.1%（圖2b），秋季為83.7%（圖2c），冬季占比為74.3%（圖2d）。此外，魚類目標強度-50～-40 dB（全長12.4～39.4 cm）在春、夏、秋、冬季分別占15.9%、17.4%、15.2%、21.7%，魚類目標強度大于-40 dB（全長39.4 cm）在春、夏、秋、冬季分別占1.8%、1.5%、1.1%、4.1%。

2.2" "魚類水平分布特征

通過分析“保護區”重慶段4個季節所獲得的魚類回波圖像，得到魚類平均密度與最大密度，及其在水平空間上的分布特征（圖3）。其中，4個季節魚類的平均密度為10.6×10-3尾/m3；春季，魚類平均密度為13.4×10-3尾/m3，較大魚類密度分布于塘河口、鼎鍋浩、蘭家沱、五舉沱、綦江口、二郎石、馬夫沱、西壩沱等江段，最大魚類密度分布于西壩沱，為157.0×10-3尾/m3（圖3a）；夏季，魚類平均密度為8.7×10-3尾/m3，較大魚類密度分布于三梁子、牛屎灘、塘河口、五舉沱、麻子灘、二郎石、馬夫沱等江段，最大魚類密度分布于塘河口，為86.6×10-3尾/m3（圖3b）；秋季，該江段魚類平均密度為8.5×10-3尾/m3，較大魚類密度分布于塘河口、燕壩、下渡口—古家沱、丁家沱、鯉魚石等江段，最大魚類密度分布于下渡口—古家沱，為65.8×10-3尾/m3（圖3c）；冬季，魚類平均密度為11.9×10-3尾/m3，較大魚類密度分布于朱沱港、中壩、高占灘、燕壩、賈壩沱、貓兒沱、馬夫沱、西壩沱等江段，最大魚類密度分布于綦江口，為216.6×10-3尾/m3（圖3d）。整體而言，“保護區”重慶段魚類密度在水平分布上具有明顯差異。各季節魚類平均密度從大到小排序為春季gt;冬季gt;夏季gt;秋季，但各季節魚類平均密度并無顯著性差異（Pgt;0.05）。

2.3" "魚類垂直分布特征

對各季節的不同水層魚類平均密度進行數據統計和one-way ANOSIM分析（圖4）。結果顯示，各季節上、中、底層魚類密度分別為11.5×10-3、7.8×10-3、9.9×10-3尾/m3，最大魚類密度出現在夏季上層，為21.3×10-3尾/m3，最小魚類密度出現在夏季底層與冬季中層，均為4.4×10-3尾/m3。部分季節的不同水層之間存在顯著性差異。秋、冬2個季節的底層魚類密度均顯著高于上、中層（Plt;0.05），且上層與中層之間的魚類密度無顯著性差異；春季上、中、底層間魚類密度無顯著性差異；夏季魚類密度呈現出上層gt;中層gt;底層的規律，且上層顯著高于中、底層（Plt;0.05）。對各水層不同時期魚類密度進行分析，同一水層的不同時期魚類密度存在顯著性差異。對于上層水體的魚類密度，夏季顯著高于春季（Plt;0.05），而春季顯著高于秋季（Plt;0.05）；對于中層水體的魚類密度，春季顯著高于另外3個季節（Plt;0.05）；對于底層水體的魚類密度，春、冬2個季節顯著高于夏季（Plt;0.05）。

3" "討論

3.1" "重慶段優勢漁獲物為小型魚類

“保護區”重慶段4個季節魚類平均目標強度為-49.4 dB（全長13.0 cm），魚類目標強度-60～-50 dB（全長4.9～12.4 cm）占各季節總數比例最大，平均占比高達80.4%，且4個季節均發現有全長超過39.4 cm（STgt;-40 dB）的魚類，但在各季節所占比例均較低（1.1%～4.4%），這可能與該段具有較多的中小型魚類及大型魚類多處于未成熟期有關。近年來該段漁獲物優勢種多為小型魚類（熊飛等，2014；楊志等，2014；何滔等，2018），雖然優勢類群也有草魚屬（Ctenopharyngodon）等較大體型的魚類（王夢等，2022），但其成熟個體較少，大多處于未成熟期（陳大慶等，2002；宋聃等，2022），表明該段魚類個體趨于小型化。與此同時，李祥艷（2022）于2020—2021年對長江上游保護區江安—重慶江段的魚類時空分布進行水聲學探測，結果表明該江段的魚類資源也以小型魚類為主。因此，有必要在該江段進行合理的魚類人工增殖放流，以增加種群繁殖力，并改善魚類群落結構。

4個季節的平均目標強度與平均全長呈現出冬季gt;夏季gt;秋季gt;春季的規律，且冬季（平均全長15.9 cm）顯著大于春季（平均全長7.2 cm），這與春季魚類開始大規模繁殖，產生大量體型較小的仔稚魚有關。此外，冬季水溫較低，魚類繁殖與生存困難，較弱抵抗能力的中小型魚類的出生率與存活率降低，而較大體型的魚類抵抗能力更強，且天敵較少，更容易存活下來，使得冬季大型魚類占比增高，平均全長及平均目標強度隨之增大。

3.2" "重慶段魚類時空分布特征

“保護區”重慶段4個季節魚類的平均密度為10.6×10-3尾/m3，各季節之間魚類平均密度無顯著性差異，但各季節魚類資源的水平分布具有差異，這與各江段的生物組成、水體物理化學特征、水文情勢、地貌形態等水生態要素有關（McAdam et al，2005；Brehmer，2006；周磊等，2021）。

春、夏、秋、冬季的最大密度分別出現在西壩沱、塘河口、下渡口—古家沱、綦江口。其中，西壩沱位于實驗區末尾，為深水洄水區，流速較小，水面開闊。塘河口屬于緩沖區，位于長江干流與塘河交匯處，由塘河支流匯入較高密度的浮游生物及有機物質，沿岸水生植物生長茂密，為魚類提供了充足的產卵條件及索餌條件（蔣紅霞，2019）。下渡口—古家沱屬于實驗區，為急彎河道，水流紊亂，有許多水凼及沙壩，具有較高的空間異質性，對應魚類多樣性往往較高（張亞，2018）。綦江口屬于實驗區，位于干支流交匯處，水流較緩，富有天然的生物餌料，且搭建有人工魚巢，為魚類提供了良好的產卵條件，并進一步提高了魚卵的成活率（王軍紅等，2018）。

古家沱、蘭家沱、綦江口、貓兒沱、燕壩、二郎石、馬夫沱、西壩沱等江段擁有較大魚類密度，其大部分江段出現在歷史產卵場、索餌場、越冬場三場（劉建虎，2015）及其附近，說明本研究探測出的較大魚類密度分布區域與歷史三場基本吻合，歷史三場的水平分布情況仍具有重要的參考價值。此外，本研究發現歷史產卵場鯉魚石、二沱、湯包沱在春季并無較大魚類密度分布，且歷史越冬場餓鬼磧、湯家沱、五舉沱在此次的冬季調查中也沒有出現較大魚類密度分布，表明原有的少數產卵場、越冬場可能正在逐漸消失或位置發生偏移，其可能是由于三峽大壩的調蓄，原有產卵場或越冬場遭到破壞，餌料生物的分布及沿岸植被發生改變，魚類分布也隨之改變（陶江平等，2008）。與此同時，新的產卵場及索餌場可能正在慢慢形成。塘河口在春、夏、秋3個季節均出現了較大的魚類分布，并在夏季出現了最大魚類密度，可能得益于開闊的水域面積，與沿岸茂密植被之間物質交換緊密，具有較高的生境異質性，餌料資源豐富（Kraus et al，2019），使其成為潛在的產卵場和索餌場。

4個季節不同水層魚類密度平均值中，上層魚類密度最大。同時，夏季的上層水體分布有最大魚類密度，并明顯呈現出從上層至底層逐漸遞減的趨勢，可能相對中、底水層而言，上層水體的溶解氧更高（Flood et al，2021），氮、磷等營養物質更豐富，光照更加充沛，浮游生物更為活躍（Zeng et al，2006；Brandt et al，2009），一些中下層魚類也向上層活動。此外，夏季上層水體的魚類密度顯著高于其他3個季節，可能由于夏季白天光照強度更大，水溫更高，浮游植物光合作用速率加快，水體溶氧量短時間內急劇增高，初級生產力增大，利于餌料生物生長（McAdam et al，2005；Berger et al，2007），進一步促進了魚類向上層水體活動。與此相反，春季各水層之間無顯著性差異，但春季中層水體的魚類密度顯著高于夏、秋、冬3個季節，上層水體的魚類密度顯著高于秋、冬2個季節，很大程度上是由于春季魚類正處于繁殖高峰期，魚類密度整體上要略高于其他季節，但無顯著性差異，且大部分魚類為了在適宜的產卵地交配產卵，會集群活動于中、上水層，導致中層水體的魚類密度進一步增大，并顯著高于另外3個季節，而上層魚類密度顯著高于秋、冬2個季節。秋、冬2個季節底層魚類密度均顯著高于上、中層，可能很大程度是受溫度的影響，適宜的水溫促進魚類代謝（McAdam et al，2005），上層水溫較低不適宜魚類覓食等活動，而喜在較高水溫的底層活動。

4" "結論

“保護區”重慶段魚類個體趨于小型化，魚類密度的空間分布具有明顯差異，魚類密度較大的江段基本出現在歷史三場之中或附近，少數產卵場、越冬場可能逐漸消失或偏移，位于緩沖區的塘河口可能成為新的產卵場及索餌場。春、秋、冬3季最大魚類密度均出現在實驗區江段，建議相關部門加強實驗區的監管力度，并對塘河口、下渡口—古家沱、綦江口、西壩沱等分布有較高魚類密度的江段進行精準管理與保護。此外，水聲學技術雖然可以作為魚類資源調查的重要手段，但是仍具有局限性，只能間接反映水體魚類資源的空間分布及體型大小，仍需使用傳統捕撈等方法以直接獲取魚類的物種組成、群落結構及資源量。

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（責任編輯" "熊美華）

Fish Resources in the Chongqing Section of the Upper Yangtze River Based on Hydroacoustics

LUO Yang， YANG Xin， CHENG Ruli， WANG Meng， LI Qinghua，ZHANG Yufeng， LI Yingwen， SHEN Yanjun

（Laboratory of Water Ecological Health and Environmental Safety，"Chongqing Normal University， Chongqing" "401331， P.R. China）

Abstract：In this study， we explored the spatial and temporal distribution of fish resources in the Chongqing section of the National Nature Reserve of Rare and Endemic Fish in the upper reaches of the Yangtze River （hereinafter referred to as \"the reserve\"）， aiming to provide data support for the planning and management of fishery resources. In October 2020， January， March and July 2021， seasonal fishery surveys were conducted in the Chongqing section of the reserve using a Simrad EY60 echo sounder following a zig-zag route， with a survey length of 183.88 km and speed range of 7-15 km/h. Results show that the average target strength of fish in the four seasons was -49.4 dB （total length 13.0 cm）， and the largest proportion of fish target strength was in the range of -60--50 dB （total length 4.9-12.4 cm）， with an average ratio of 80.4%. The average fish density in the four seasons was 10.6×10-3 ind/m， and there was no significant difference between seasons， but there were differences in the horizontal distribution. The maximum densities in spring， summer， autumn and winter occurred in Xibatuo， Tanghekou， Xiadukou-Gujiatuo， Qijiangkou， respectively， and the river sections with higher fish density generally coincided with the locations of historical spawning， baiting and overwintering. There was no significant difference in fish density among water layers in spring， but the fish density in the middle layer was significantly higher than that in summer， autumn and winter. In summer， fish density decreased from upper to bottom layer， and fish density in the upper layer was significantly higher than in the other three seasons. In autumn and winter， fish density in the bottom layer was significantly higher than that in the upper and middle layers. Based on the temporal and spatial distribution of fish in the Chongqing section of the nature reserve， we suggest strengthening periodic monitoring and supervision of river sections with high fish density.

Key words： hydroacoustics; fish resources; fish spatial distribution; target strength;" Chongqing section of the National Reserve for Rare and Endemic Fish

基金項目：國家自然科學基金（31901183）；重慶市教委科學技術研究計劃（KJQN202100503）。

作者簡介：羅楊，1999年生，男，碩士，研究方向為水生生物學。E-mail：1426915329@qq.com

通信作者：李英文，教授。E-mail：ywlicqnu@163.com

沈彥君，副教授。E-mail：shenyanjun@cqnu.edu.cn