東方紅水庫魚類群落結構特征與環境因子的關系

摘要：東方紅水庫是葉爾羌河中段重要的生態功能性水庫，探究東方紅水庫的魚類群落結構及其關鍵環境因子的關系，為維護水庫漁業生態功能、豐富葉爾羌河流域生物多樣性、構建流域內水庫生態功能區劃提供科學依據。2019—2020年設置14個采樣點位，對東方紅水庫魚類的種類組成、密度、生物量及生物多樣性指數進行調查和統計分析。結果顯示，東方紅水庫魚類分屬3目8科16屬16種，鯉形目魚類占比最大；優勢種以麥穗魚（Pseudorasbora parva）、鳙（Aristichthys nobilis）、子陵吻鰕虎魚（Rhinogobius giurinus）和草魚（Ctenopharyngodon idellus）等外來種為主；魚類物種多樣性指數變化較大，群落結構總體不穩定，數量-生物量曲線表明魚類群落結構處于中度干擾狀態；綜合營養評價指數表明水庫呈中營養性；冗余分析表明電導率和礦化度是目前影響庫區魚類分布的主要環境因子，上述變化可能與漁業放養、外來魚類引入等人為活動相關。

關鍵詞：魚類群落結構；環境因子；生物多樣性；東方紅水庫

中圖分類號：S932.4" " " " 文獻標志碼：A" " " " 文章編號：1674-3075（2025）02-0152-08

魚類群落結構是反映水域內魚類資源的重要指標，是漁業資源管理、生態系統健康評價和生態環境修復等應用實踐的基礎（Karr，2011）；魚類物種多樣性及其群落分布會影響水庫的整個生態系統（Ramya et al，2021）。因此，研究魚類生物多樣性及環境因素對維護水生生態環境、制定相關保護措施有極其重要的意義（Oliveira et al，2004）。近年來，對溫帶水庫魚類群落結構和環境因子的系統性研究較多（熊滿堂等，2021），對西北內陸干旱區的魚類多樣性研究極少（Gulzhan et al，2019），開展干旱區域水庫魚類群落結構和生物多樣性對其生態保護和修復的研究十分必要。

塔里木河作為我國最長的內陸河，其源流及干流眾多，包括葉爾羌河、開都河等144條河流，由于氣候劣化及流域內人口增多的影響，目前只有葉爾羌河等3條源流匯入塔里木河；河流沿線分布有較多水庫，如塔里木水庫、上游水庫、勝利水庫等；葉爾羌河地處南疆地區，全長1.08×103 km，該河流補給水源屬典型冰川融水；東方紅水庫是葉爾羌河流域重要的調節導入性水庫，始建于1971年，地處新疆維吾爾自治區喀什地區莎車縣，庫容約1.05×107 m3（申淮偉和劉婷，2013）。該水庫主要魚類為塔里木裂腹魚（Schizothorax biddulphi）等9種土著魚類（郭焱，2012），漁業生產活動時期的漁產量高至60 t/年，2019年被劃入葉爾羌河國家濕地保護區后停止了該水庫的漁業活動。

關于東方紅水庫研究多集中于流域氣溫徑流變化（滿蘇爾·沙比提和阿吉尼沙·托呼提，2005）和水質特征及影響因素（Zhang et al，2020）等方面，自水庫建成以來從未開展魚類群落的相關研究，目前庫區魚類群落結構狀況不明。2019—2020年對東方紅水庫魚類的分布和資源狀況進行調查研究，并對水體理化指標進行處理分析，了解東方紅水庫魚類群落結構特征及其與主要環境因子的相關性，為維護東方紅水庫魚類群落生態功能、豐富葉爾羌河流域生物多樣性以及保護水庫水域生態環境提供基礎資料。

1" "材料與方法

1.1" "調查站位與調查方法

設置14個采樣點進行漁獲物調查，其中東方紅水庫上庫7個（S1～S7）、下庫7個（S8～S14）（圖1），于2019年3月—2020年11月分春（3—5月）、夏（6—8月）和秋（9—11月）3個季度進行調查；為保證充分捕獲不同棲息水層環境中的魚類，采用流刺網（網目3 cm，網高5 m）和地籠（截面30 cm×30 cm，網目1.2 cm，長度15 m）開展漁獲物調查，網具放置過夜（12 h）。現場測定魚類體長、體重等生物學性狀。魚類分類鑒定等參照《新疆魚類志》（郭焱，2012）、《中國動物志 硬骨魚綱 鯉形目（下卷）》（樂佩琦，2000）。

采用美國金泉多功能水質檢測儀（YSIplus），現場測量水溫（T）、溶解氧（DO）、pH、鹽度（Sal）、電導率（EC）等；采用色奇盤測定透明度（SD）和水深（Dep）；采用GPS測定經緯度和海拔等指標。

參照《內陸水域漁業自然資源調查手冊》（張覺民和何志輝，1991）采集水樣，帶回實驗室測量總磷（TP）、總氮（TN）、礦化度（TDS）、氨態氮（NH4+）、硝態氮（NO3-）、正磷酸鹽（PO43-）、高錳酸鹽指數（CODMn）和葉綠素a（Chl-a）。

1.2" "數據整理與分析

1.2.1" "魚類優勢種" "相對重要性指數（index of relative importance，IRI）：

IRI=（N＋W）×F×104" " " ①

式中：N為某一種類的數量占總數量的百分比，W為某一種類生物量占總捕獲魚類生物量的百分比，F為某一種類出現的站數占調查總站數的比例。

定義IRI≥1 000的種類為優勢種，100≤IRIlt;1 000的種類為重要種，優勢種和重要種統稱主要種（劉燕山等，2020）。

1.2.2" "生物多樣性指數" "采用Shannon-Wiener多樣性指數（H′）（Ludwig amp; Reynolds，1988）、Margalef種類豐富度指數（D）（Margalef，1958）、Pielou均勻度指數（J′）（Pielou，1966）對東方紅水庫魚類數據進行分析。各指數的計算公式如下：

H′ = [-i=1SPilnPi]" " " " " " ②

D = （S-1）/lnN" " " "③

J′ = H′/H′max = H′/ lnS ④

式中：S為樣本物種數，單位為種；[Pi]為第i種個體的個體比率；N為總尾數，單位為尾。

1.2.3" "多元統計分析" "采用ABC（abundance-biomass comparison）曲線描述群落數量-生物量的優勢地位（Warwick et al，1986）。

采用CANOCO5.0軟件對各季節魚類群落數據和環境因子進行梯度分析，將各樣方漁獲量數據進行去趨勢對應分析（DCA），根據分析結果中各排序軸長度決定排序模型（若排序軸長度大于4，選擇單峰模型；反之，選擇線性模型），由于本研究排序軸長度小于3，選擇線性模型的主成分分析（PCA）和冗余分析（RDA）兩種排序方法。

采用SPSS18.0軟件對相關數據進行統計處理，不同季節間差異利用單因素方差分析（one-way ANOVA），顯著性水平為0.05。

采用Origin9.0和ArcGIS10.2軟件繪圖。

1.2.4" "綜合營養狀態評價指數" "選取葉綠素a、透明度、總磷、總氮、高錳酸鹽指數5個指標計算綜合營養狀態指數ITL（王明翠等，2002），計算公式如下：

ITL（Chl-a）=10×[2.5+1.086×lnC（Chl-a）]" " " ⑤

ITL（TP）=10×[9.436+1.624×lnC（TP）]" " " " ⑥

ITL（TN）=10×[5.453+1.694×lnC（TN）]" " " "⑦

ITL（SD）=10×[5.118－1.941×lnV（SD）]" " " "⑧

ITL（CODMn）=10×[0.109+2.661×lnC（CODMn）]" " " ⑨

式中：C（Chl-a）為葉綠素a（Chl-a）的濃度，單位為mg/L；C（TP）、C（TN）和C（CODMn）分別為總磷TP、總氮TN和高錳酸鹽指數CODMn的濃度，單位均為mg/L；V（SD）為透明度SD，單位為m。

2" "結果與分析

2.1" "魚類群落種類組成及優勢種

共采集到魚類2 451尾，隸屬于3目8科16屬16種（表1），僅有葉爾羌高原鰍（Triplophysa yarkandensis）1種土著魚類，其余15種均為外來物種，外來魚種占比高達93.75%；鯉形目魚類11種，占比68.75%；鱸形目4種，占比25.00%；鲇形目1種，占比6.25%。

根據漁獲量組成，鳙（Aristichthys nobilis）的生物量占比最多39.68%，其次為草魚（Ctenopharyngodon idellus）30.22%、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）23.82%、鯽（Carassius auratus）2.76%，其他種類共占3.52%；按照數量百分比，麥穗魚（Pseudorasbora parva）最多44.02%，其次為子陵吻鰕虎魚（Rhinogobius giurinus）36.79%、鯽4.98%、?（Hemiculter leucisculus）4.79%，其余共占9.42%。東方紅水庫魚類組成結構占比見圖2。

通過對魚類相對重要性指數IRI進行計算，獲得東方紅水庫9種主要魚類（IRI≥100）（圖3）；優勢種（IRI≥1 000）為麥穗魚、鳙、子陵吻鰕虎魚和草魚。春季記錄魚類13種，隸屬于2目5科13屬，優勢種為鳙、麥穗魚、鰱和草魚；夏季記錄魚類8種，隸屬于2目3科8屬，優勢種為子陵吻鰕虎魚、鳙和鰱；秋季記錄魚類15種，隸屬于3目8科15屬，優勢種為麥穗魚、草魚和鳙。

2.2" "魚類物種多樣性

東方紅水庫魚類多樣性指數春季最高，秋季最低（圖4）。豐富度指數，秋季最高，夏季最低。均勻度指數，春季最高，秋季最低。多樣性指數與均勻度指數變化一致，均為春季gt;夏季gt;秋季；豐富度指數與其他指數變化趨勢有異同，為秋季gt;春季gt;夏季。

2.3" "數量-生物量比較及曲線特征

東方紅水庫2019―2020年各季節魚類數量-生物量比較如下：4組數據中，魚類群落ABC曲線均出現交叉，排在前5位的數量優勢種均有麥穗魚和子陵吻鰕虎魚；前5位的生物量優勢種均有鳙、草魚和鰱。春、夏、秋3季及總采樣周期內，數量百分比最高的種類分別為麥穗魚40.66%、子陵吻鰕虎魚70.90%、麥穗魚80.25%、麥穗魚44.46%；生物量占比最高的種類分別為鳙50.61%、鳙44.80%、草魚57.36%、鳙39.68%；4組漁獲物數據中平均個體體重最大均為鳙，分別為4 266.67、4 182.85、4 800.00、4 284.44 g；平均個體體重最小分別為子陵吻鰕虎魚1.03 g、麥穗魚1.96 g、子陵吻鰕虎魚1.36 g、子陵吻鰕虎魚1.95 g。

東方紅水庫3個季節及全年的ABC曲線有不同程度的交叉重疊，僅就水庫當前調查結果來看，魚類群落處于中度干擾狀態（圖5）。

2.4" "東方紅水庫環境因子與營養狀態評價

根據《地表水環境質量標準》（國家環境保護總局科技標準司，2002），東方紅水庫水質符合Ⅲ類水（表2）。綜合營養狀態指數為48.60，屬中營養性水庫。

2.5" "魚類群落結構與環境因子的關系

DCA解釋的物種變化率為66.42%，由排序軸長度（1.57lt;3）可知，水溫（T）等15個環境因子與魚類群落結構為線性關系，適用于線性模型；PCA結果表明環境因子中影響魚類群落結構的主要因子為電導率和礦化度，分別解釋了75.80%和24.20%的群落變化。PCA排序圖表明，電導率、礦化度與第一軸表現出較強的負相關性（圖6）。

結合以上分析結果，利用RDA分析水體理化指標與魚類物種間關系，其中電導率對魚類物種的解釋量為75.80%；再將電導率和礦化度作為協變量，其他環境因子作為變量，引入RDA分析（圖7），除電導率（EC）和礦化度（TDS）2個主要影響因子外，鹽度與溶解氧是僅次于影響魚類群落變化的生態因子，其中鹽度與第一軸表現出較強的負相關性，溶解氧與第二軸表現出較強的負相關性。

3" "討論

3.1" "東方紅水庫魚類群落結構特征

自然水域中魚類組成和結構與水域構成生態系統，共同演繹原有生態，構建人與自然生命共同體。本研究中東方紅水庫魚類組成以鯉形目和底層魚類為主，偏中層魚類僅河鱸（Perca fluviatilis）1種，肉食性魚類占比大，植食性和雜食性魚類僅37.50%，小型魚類數量占優，外來種小型化趨勢明顯，這與近幾年水量減少、鹽堿加劇，以及魚類生態習性等相關（Zhang et al，2020）。東方紅水庫中鯉形目占比68.75%，略高于塔里木河下游的上游水庫68.40%，低于勝利水庫的70.00%和塔里木水庫的72.70%（姜作發和霍堂斌，2014）。造成此差異的原因主要有兩方面：（1）4個水庫位于塔里木河水系不同源流，該水系不同水流段的水量及鹽堿度均差異較大，水系自上游至下游水量減小、鹽堿度升高，魚類區系分布出現一定差異（馬燕武等，2009；陳國柱等，2017）；（2）不同水庫人為引種控制的差異及漁業生產活動是導致魚類群落結構出現差異的主要原因。

根據馬燕武等（2009）的研究，葉爾羌河中分布有土著魚類10種，但在東方紅水庫中僅調查到葉爾羌高原鰍1種土著魚類，這與該水庫所處地理位置及近年來水域環境劣化密切相關（滿蘇爾·沙比提和阿吉尼沙·托呼提，2005；申淮偉和劉婷，2013）。與東方紅水庫相比，葉爾羌河上游河彎緩流，餌料豐富，礦化度較低（200 mg/L），適宜土著魚類棲息，現分布土著魚類較多；中下游水利工程分布密度增大，對土著魚類的生殖洄游造成阻隔，如塔里木攔河閘及其他水利工程導致下游裂腹魚的消失；另外平原灌區的逐級引水導致中下游水量逐漸減少甚至斷流，出山口以下612.6 km河道嚴重渠化，東方紅水庫所在的中游流域土壤鹽漬化，水體含沙量增多，礦化度逐年升高，水生生態系統遭到破壞，環境脅迫壓力增大，這是導致葉爾羌河中下游土著魚類分布較少的主要原因，這對本次調查結果有一定影響（滿蘇爾·沙比提和阿吉尼沙·托呼提，2005；張杰等，2021）。

東方紅水庫外來引進種占比高達93.75%，這與南疆地區發展水產養殖及水庫開閘引水等有關（申淮偉和劉婷，2013；姜作發和霍堂斌，2014）。1966年塔里木河附屬水體上游水庫引入團頭魴并繁殖成功；1964—1967年引進“四大家魚”，1968年有關部門開展“北魚南調”，河鱸被移殖到塔里木河水系（博斯騰湖），之后在葉爾羌河出現；2000年，喀什地區為調整魚類結構，振興水產業，開展大口黑鱸養殖，后不同程度流入葉爾羌河；2012年葉爾羌河家魚種苗繁育基地建成后，人為引入草魚和鰱等多種魚類，外來種在東方紅水庫開閘引水時進入庫區（馬燕武等，2009；姜作發和霍堂斌，2014；陳國柱等，2017）。綜上，人為引種是導致水庫外來魚種過高的主要原因，外來魚種在一定程度上對土著魚類進行了生態位遏制。

3.2" "東方紅水庫魚類生物多樣性

魚類物種多樣性是水域環境可持續發展的關鍵，也是水生生態系統健康評價的重要指標（Ye et al，2018）。Olin等（2009）指出捕撈方式會不同程度影響魚類多樣性指數的變化，本研究中魚類多樣性指數和均勻度指數均表現出春季最大、秋季最小的趨勢，春季平均水溫20.15 ℃，隨水溫升高，餌料生物增多，魚類活力增強，多樣性指數和均勻度指數趨勢變化較大；反之，秋季平均水溫降至18.80 ℃，魚類活動隨水溫降低而減緩（殷名稱，1995）。生物多樣性也反映水域生態系統的穩定性，與其他季節相比，東方紅水庫在春季的物種多樣性指數顯著高于其他季節，該水庫的水域生態系統在春季更為穩定，這與陳朋等（2014）對博斯騰湖研究結果基本一致。

豐富度指數和均勻度指數表明水庫魚類群落結構復雜度較低，這與人為引種導致的水域生境片段化加劇及生態環境劣化有極大關系（鄧銘江，2009）。東方紅水庫曾經作為葉爾羌河流域重要的漁業基地，相對封閉的水域生態系統隨“四大家魚”等外來魚類入侵后，魚類生態位發生變化，與土著魚類營養級相似的外來魚類會進行產卵場、食物及棲息環境的競爭，土著魚類對產卵繁殖的條件要求較高，這會導致外來魚進行種群補充，進一步擴大種群規模，河鱸、大口黑鱸和南方大口鲇等肉食性魚類雖有分布，但其數量較少，不足以在生態位上遏制小型魚類，導致水庫群落結構單一，魚類外來種小型化趨勢明顯（姜作發和霍堂斌，2014；陳國柱等，2017）。

3.3" "魚類群落結構與環境因子的關系

魚類與環境因子關系密切，水域環境中的生物因子和非生物因子均不同程度影響著魚類組成及群體結構（殷名稱，1995）。電導率反映水體Na+/K+等金屬離子變化，與降雨量、農業污染、污水排放等密切相關，可作為水質變化關鍵指標（Andres，2013）。多數天然水域電導率為50～500 μS/cm，高鹽堿水體可達1 000 μS/cm，東方紅水庫電導率（1 436.27 μS/cm）遠高于鹽堿水域最大值，鹽堿水體中K+與水體堿度和pH聯合脅迫，過高的金屬離子濃度成為限制魚類多樣性的因素（楊富億等，2020）。葉爾羌河流域內氣候特征、廢水排放等是水庫水體金屬離子含量過高的主要原因，該地區屬于大陸干旱型氣候，近50年來氣溫逐年升高，蒸發量增大，金屬離子沉淀明顯，加之化肥使用和廢水排放等引起耕地重度鹽漬化，排堿渠金屬離子滯留，離子含量驟升，脅迫加劇，導致魚類群落結構單一化和小型化（滿蘇爾·沙比提和阿吉尼沙·托呼提，2005；張杰等，2021）。

礦化度是衡量水質的重要指標，與魚類群落結構密切相關。郭焱等（2012）曾報道葉爾羌河原有土著魚類10種，由于水量減少，鹽堿升高，礦化度增大，嚴重影響土著魚類群落結構穩定性，致使多種魚類極度瀕危。葉爾羌河平均礦化度為429.24 mg/L，而東方紅水庫礦化度最高可達918 mg/L，礦化度主要與Na+、Cl-等金屬離子含量呈正相關（Zhang et al，2020），過高的Na+會導致魚類機體滲透壓失調及水體酸堿不平衡；東方紅水庫Na+、Cl-含量高于塔里木河，魚類多樣性低于塔里木河，這與流域內不同年降水量（塔里木河60～70 mm，葉爾羌河47.7 mm）對水體中金屬離子的稀釋程度有關（滿蘇爾·沙比提和阿吉尼沙·托呼提，2005；唐湘玲等，2011）；楊富億等（2020）在對達里諾爾濕地研究中得到Ca2+、Mg2+對K+、Na+毒性有拮抗作用，離子比例組成不平衡的水環境會限制魚類多樣性，東方紅水庫中Na+、Cl-含量顯著高于Ca2+、Mg2+，與上述結論一致，故推測東方紅水庫金屬離子含量和比例失衡是限制魚類群落多樣性的重要因素。

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（責任編輯" "熊美華）

Relationship of Fish Community Structure to Environmental Factors in Dongfanghong Reservoir

LIU Fei1， ZI Fangze1， WANG Xinyue1， GE Jianmin1， HUO Bin2， CHEN Sheng′ao1， 2

（1. College of Animal Science and Technology/Tarim Research Center of Rare Fishes，"Tarim University， Alar" "843300， P.R. China；

2. College of Fisheries， Huazhong Agricultural University， Wuhan" "430070， P.R. China）

Abstract：Reservoirs play a critical role in regional economic development， and fish diversity and distribution influence the entire reservoir ecosystem. Dongfanghong reservoir， located in Kashgar， Xinjiang， is critical to the aquatic ecology in the middle section of Yarkand River and Yarkand River National Wetland Park was established in 2019. In this study， a fishery resource survey was conducted for Dongfanghong reservoir during 2019-2020 to examine fish community structure， focusing on species composition， density， biomass and biodiversity. We then analyzed the influence of environmental factors and the trophic status of the reservoir using the quantity-biomass curve， comprehensive nutrition evaluation index， biodiversity index， and multivariate analysis. A seasonal fish resource and water quality investigation was conducted at 14 sampling sites in the reservoir from March 2019 to November 2020. A total of 2 451 specimens from 16 species （genera）， 7 families， 3 orders were collected， with absolute dominance by Cypriniformes， accounting for 68.75% of the total， followed by Perciformes （25.00%） and Siluriformes （6.25%）. Only one native species （Triplophysa yarkandensis） was collected， and the dominant species were alien species such as Pseudorasbora parva， Aristichthys nobilis， Eucyclogobius newberryi， and Ctenopharyngodon idellus. The diversity indices for the fish community varied significantly among seasons， indicating an unstable community structure. The crossing quantity-biomass curves reflect moderate disturbance of the fish community structure. The comprehensive trophic state index （TSI） of the water body was 48.60 in the Dongfanghong reservoir， indicating a mesotrophic status of the water body and meeting Class Ⅲ standard of surface water. Electric conductivity （EC） and total dissolved solid （TDS） were the primary environmental factors affecting fish community structure， with explanatory powers of 75.80% and 24.20%， respectively. In conclusion， Dongfanghong reservoir is highly influenced by human activities， including aquaculture， water conservancy， and hydropower construction in the basin. The fish community is moderately disturbed and ecological niche overlap among species is serious. Fish community structure is tending towards homogeneous and miniaturization of fish in the reservoir is obvious. This study enriched research findings on the relationship between fish diversity and environmental factors in the arid areas of northwest China and is important for understanding biodiversity in Yarkand River， effective ecological zoning of reservoirs， and continued sustainable development in the Tarim River basin.

Key words： fish community structure; environmental factors; biodiversity; Dongfanghong reservoir

基金項目：國家自然科學基金項目（31360635）；農業農村部財政專項（西北地區重點水域漁業資源與環境調查）。

作者簡介：劉斐，1998年生，女，研究方向為漁業資源與環境。E-mail：liufei067@163.com

通信作者：陳生熬，教授。E-mail：chenshengao@163.com