解淀粉芽孢桿菌產胞外多糖研究進展

摘要：解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）產生的胞外多糖（EPS）在促進植物生長、抑制病原菌及開發生物農藥等方面具有重要價值。文章利用文獻計量法，系統分析解淀粉芽孢桿菌產EPS產量、結構、合成機理和生物活性的研究進展，發現EPS的產量受培養基中蔗糖含量、pH、培養時間和接種量等因素的明顯影響，其中蔗糖含量是關鍵影響因素；EPS主要由葡萄糖組成，其結構因生長環境不同而存在差異，常見的結構包括由果糖和甘露糖組成的重復單元；解淀粉芽孢桿菌產EPS的合成機制復雜，涉及核苷酸糖合成、多糖鏈延伸和修飾及通過Wzx/Wzy路徑、ABC轉運蛋白路徑等多種機制的跨膜運輸；EPS具有多種生物活性，包括抗氧化、抗炎、抑菌和抗腫瘤等，其中，抗氧化能力體現于對自由基的清除作用，抗炎作用通過調節炎癥介質的表達實現，抑菌活性通過破壞細菌細胞壁結構實現，抗腫瘤活性通過免疫調節和誘導細胞凋亡發揮作用。今后，解淀粉芽孢桿菌產ESP產生條件與其結構、功能、安全性間的關系還需進一步探究，以明確其更多活性；隨著人們對解淀粉芽孢桿菌產糖機理及ESP作用機理研究的不斷深入，EPS應用于諸多食品產品中的潛力將得以挖掘。

關鍵詞：解淀粉芽孢桿菌；胞外多糖；生物合成；生物活性；應用前景

中圖分類號：Q539" " " " " " " " " " " " " 文獻標志碼：A 文章編號：2095-820X（2025）01-0013-10

0 引言

解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）隸屬于芽孢桿菌屬，是一種兼性厭氧菌，廣泛存在于自然界中，與枯草芽孢桿菌（B. subtilis）同為革蘭氏陽性菌，二者在形態、培養特性及生理生化特征上極為相似。解淀粉芽孢桿菌菌落在LB固體培養基上呈淺黃色，半透明，無色素，表面有紋理，邊緣不整齊，且在靜止的液體培養條件下能形成細菌膜，菌體細胞呈桿狀，具兩端鈍圓的橢圓形內生芽孢，芽孢囊不膨大，中生或次端生，有運動性［1］。解淀粉芽孢桿菌已被美國食品藥品監督管理局（FDA）認定為安全菌株［2］，且是微生物學研究的熱門主題。解淀粉芽孢桿菌可棲息于多種環境中，從植物體、動物棲息地到土壤和海洋環境均有解淀粉芽孢桿菌存在。解淀粉芽孢桿菌能分解來自動植物的各種有機物質，產生一系列酶、蛋白和糖類，提供益生元和益生菌，并生成包括酶、抗菌物質、殺蟲劑、生化物質、胞外多糖（EPS）、維生素、嘌呤核苷及聚γ-谷氨酸等在內的一系列化合物。大量研究表明，由解淀粉芽孢桿菌產生的EPS具有多種生物活性，如抗菌［1-2］、抗炎［3-4］、抗腫瘤［5-6］、抗氧化［7-9］和抗病毒能力，因此，解淀粉芽孢桿菌的應用范圍涵蓋了食品工業、制藥、農業和環境管理等領域［10］。細菌、真菌和藻類等微生物能制造并釋放EPS（黃原膠、右旋糖酐和結冷膠等）到其所處的外部環境中，這些多糖的結構和功能多樣，在工業生產、醫療保健和食品加工等多個領域均有廣泛應用。隨著解淀粉芽孢桿菌研究的深入，發現其菌株產生的EPS具有多種生物活性，能服務于多個科研領域，但目前對于解淀粉芽孢桿菌產EPS的研究較分散，有關其產糖機制及EPS功能機制的研究鮮見報道。文章運用文獻計量學手段，探討解淀粉芽孢桿菌產EPS的機制及EPS的性質和功能機制，旨在通過明確其產糖機制，為未來開展提升解淀粉芽孢桿菌產量研究提供理論依據。

1 基于文獻計量學的解淀粉芽孢桿菌產EPS分析

1.1 發文量情況

在中國知網（CNKI）、維普（VIP）和萬方數據庫對解淀粉芽孢桿菌及其多糖的相關中文文獻進行檢索。CNKI數據庫檢索條件設置主題為“解淀粉芽孢桿菌”和“多糖”（精確），檢索日期為*—2024年12月3日，共得到學術論文23篇；VIP數據庫檢索條件設定為題目或關鍵詞“解淀粉芽孢桿菌”和“多糖”（精確），日期為：1994年4月8日—2024年12月3日，共得到學術論文35篇；萬方數據庫檢索條件設定主題為“解淀粉芽孢桿菌”和“多糖”（精確），檢索年份：1994年4月—2024年12月3日，得到學術論文30篇。同時采用Web of Science核心合集數據進行英文文獻檢索，檢索條件設為“Bacillus amyloliquefaciens”和“polysaccharide”（主題），檢索時間為1985-01-01至2024-12-03（出版日期），得到學術論文105篇。通過閱讀文獻標題和關鍵詞進行人工剔除，再通過文獻管理軟件NoteExpress進行去重處理，最終得到中文文獻41篇，英文文獻105篇。

對1998—2024年解淀粉芽孢桿菌產EPS相關文獻的年均發文量和年累計發文量進行分析，結果（圖1）表明，與解淀粉芽孢桿菌產EPS有關的中文文獻年發文量自2011年開始波動增長，其中以2023年發文量最多；與解淀粉芽孢桿菌產EPS相關的英文文獻年發文量在2013—2024年呈波動增長趨勢，通過閱讀2022—2024年英文文獻題目和關鍵詞，發現其內容多與解淀粉芽孢桿菌產EPS的生物活性相關。結合不同國家發文量統計結果（圖2）分析，與解淀粉芽孢桿菌產EPS相關的文獻發文量前3名分別為中國、美國和加拿大，其中，我國開展與解淀粉芽孢桿菌相關研究的文獻在2021—2022年增幅明顯。

從圖3-A可看出，與解淀粉芽孢桿菌產EPS研究相關的英文文獻數量以《International Journal of Biological Macromolecules》增長最快，且發文量最多。從圖3-B可看出，與解淀粉芽孢桿菌產EPS研究相關的中文文獻數量以《食品科學》和《食品與發酵工業》增長較快，且發文量并列第1位。

1.2 作者與機構合作情況

從圖4-A可看出，與解淀粉芽孢桿菌產EPS相關的中文文獻機構合作網絡中有42個節點及24條連線，其中，中國農業大學食品科學與營養工程學院的網絡節點最大，說明其發文最多，是中文文獻發文量最多（4篇）的機構。從圖4-B可看出，與解淀粉芽孢桿菌產EPS相關的英文文獻機構合作網絡中有139個節點及190條連線，其中，英文文獻機構合作從網絡節點大小和網絡中心性分析，印度的Council of Scientific amp; Industrial Research（CSIR）（中心性為0.02）與中國科學院（中心性為0.01）分別形成以自身為中心的合作網絡，同時覆蓋較多大學；我國南京農業大學和中國農業科學院發文量均為6篇，并列第1位，且與國內外高校和機構合作交流活躍。綜上所述，英文文獻發文機構間合作交流密切，且發文量較多，影響力較強。

從圖5-A可看出，在中文文獻發文量團隊中，以尹珺伊團隊（黑龍江省農業科學院）的中文文獻發文量最多，其次是李平蘭團隊（中國農業大學）。其中，尹珺伊團隊主要研究解淀粉芽孢桿菌固態發酵中草藥有效成分含量的變化及其作為飼料添加劑應用的前景［11-14］，在所發表的文章中，《解淀粉芽孢桿菌抗菌機制研究進展》介紹解淀粉芽孢桿菌產生的抗菌物質種類及與其分離鑒定提取相關的內容，闡述芽孢桿菌產生的抗菌蛋白和抗菌脂肽在生物防治應用中可對植物病原真菌、細菌和病毒等發揮抑制作用，且具有對人畜無毒無害、不污染環境、廣譜性高及不易產生抗性等特點［15］，被引用次數最多；李平蘭團隊主要對解淀粉芽孢桿菌的抗病特性［16］、抗菌特性［17］、產抗菌肽條件優化［18］、EPS理化性質及免疫調節作用［19-20］與菌株篩選［21］等進行深入研究，旨在開發該菌株在生物肥料、生物防治和食品工業中的應用潛力，所發表的文章中被下載最多的《解淀粉芽孢桿菌H15產抗菌肽的發酵條件優化和提取方法比較研究》介紹了產抗菌肽的發酵條件及提取方法。從圖5-B可看出，在英文文獻發文量團隊中，Karboune和Salwa團隊的發文量最多，主要探究解淀粉芽孢桿菌產左旋蔗糖酶及其酶促合成低聚果糖的結構表征和技術功能［22-26］。

1.3 關鍵詞分析

關鍵詞節點的中心性反映該節點在整個圖譜中的作用，作用越大，節點越重要，節點與節點間的連線越粗、越明顯表示二者間聯系越密切。從圖6-A可看出，與解淀粉芽孢桿菌產EPS相關中文關鍵詞的共現網絡中有86個節點及138條連線，其中，EPS、益生菌和固態發酵的節點可作為中心節點（中心性大于0.10）。從圖6-B可看出，與解淀粉芽孢桿菌產EPS相關英文關鍵詞的共現網絡中有279個節點及917條連線，其中，bacillus amyloliquefaciens、expression、biofilm formation、amyloliquefaciens、enzymes、polysaccharide、biosynthesis和strain的節點可作為中心節點，且英文關鍵詞共現的密度大于中文關鍵詞。

模塊值（Q）和平均輪廓值（S）是評價CiteSpace聚類效果的2個指標，Q大于0.3000意味著劃分出來的社團結構顯著，S大于0.5000表示聚類合理，當S達0.7000時，表示聚類效率高，結果令人信服。解淀粉芽孢桿菌產EPS的聚類分析結果見圖7、表1和表2。從圖7-A和表1可看出，中文關鍵詞形成4個聚類，Q＝0.8374，S＝0.9842（平均值），聚類結果令人信服，且各聚類輪廓值均在0.8000以上，說明各聚類內部同質性高。從圖7-B和表2可看出，英文關鍵詞形成13個具有高度相關性和可擴展性的聚類網絡，Q=0.7009，S=0.8907，聚類結果有意義。

通過對比國內外基于CiteSpace的關鍵詞趨勢分析結果（表1和表2），可得出以下異同點：①無論是國內還是國外，研究的焦點均集中在“解淀粉芽孢桿菌”“生物膜”“多糖”等領域；②從“根際定殖”關鍵詞的流行趨勢來看，國內外均在探索將解淀粉芽孢桿菌應用于挖掘植物（包括農作物）生長潛力；③國內可能更側重于黃芪多糖成分研究，而國際上可能更關注其在抗腫瘤和抗氧化活性方面的研究。

2 解淀粉芽孢桿菌的EPS產量、結構與產糖機理

2.1 EPS產量

解淀粉芽孢桿菌的EPS產量不僅與自身遺傳特性有關，還與其生長環境有關，不同的碳源、氮源、pH、培養溫度和培養時間等均會影響EPS產量［27］。由表3可知，培養基中蔗糖含量是影響EPS產量的主要因素。在中性環境中，解淀粉芽孢桿菌產的EPS更易積累，在接種量為2.0%～4.0%時解淀粉芽孢桿菌生長較快。由此可見，選擇合適的碳源、氮源、發酵時間和接種量均對EPS產量產生重大影響。

2.2 解淀粉芽孢桿菌產EPS的結構

解淀粉芽孢桿菌產EPS是一種結構復雜的生物大分子，其分子量和化學結構因菌株及生長環境的不同而存在明顯差異。EPS的分子量范圍從數千Da到數十萬Da不等，如BAP-1的分子量為17600 Da，而EPS-2的分子量達41510 Da（表4）。表4總結了不同來源解淀粉芽孢桿菌產EPS的組成與結構特征，其中，EPS-K4主要由甘露糖（Man）、鼠李糖（Rha）、半乳糖醛酸（GalA）和葡萄糖（Glu）組成，其摩爾比為82.50∶8.40∶3.25∶2.39；EPS-BA由葡萄糖（Glu）、半乳糖（Gal）和葡萄糖醛酸（GluA）組成，摩爾比為1.60∶1.00∶0.90，說明解淀粉芽孢桿菌產EPS的化學組成和結構具有高度多樣性和可變性。

解淀粉芽孢桿菌產EPS的結構有由→1）-β-D-Fruf-（2→與→1，6）-β-D-Fruf-（2→形成主鏈及支鏈由β-D-Fruf-（2→作為端糖連接在殘基C的6位構成［12］（圖8-A）。EPS是一種含有支鏈的左聚糖，含有7個重復單元，每個重復單元含5個（2→6）-β-D-果糖基和1個（1，2→6）-β-D-果糖基作為分支點，側鏈連接1個2-β-D-果糖基（圖8-B）。但不同研究中解淀粉芽孢桿菌產EPS的組成和結構存在明顯差異，且這種差異可能與菌株的遺傳背景或生長條件有關。Gangalla等［27］研究表明，EPS由α-D-甘露吡喃糖（α-D-Manp）和β-D-半乳吡喃糖（β-D-Galp）單糖單元組成，這些單糖通過糖苷鍵連接形成多糖結構（圖8-C）。

2.3 解淀粉芽孢桿菌產EPS的機理

解淀粉芽孢桿菌產EPS是一個復雜而有序的生物合成過程，涉及底物攝取、酶促反應、多糖鏈延長及分泌等多個步驟，并通過嚴格的調控與協調，確保多糖分子具有特定的結構和功能，如微生物通過將ESP分泌到環境中以封裝單個細胞來保護免受極端pH、抗生素或干燥等環境壓力條件的影響；微生物的EPS在宿主—病原體相互作用及生物膜中發揮重要作用［39-40］。通過對解淀粉芽孢桿菌產EPS機理的探究，可為開發新型生物材料、改善食品質構及促進宿主健康提供重要的理論依據和實踐指導。

微生物多糖的生物合成是通過不同糖基轉移酶將各種核苷酸糖單體依次組裝到脂質載體上形成重復單元，然后聚合并輸出，包括3個步驟（圖9）。（1）細胞內部核苷酸糖的合成過程：以蔗糖為起始物質，經特定轉運蛋白送入細胞后，蔗糖被蔗糖酶識別并催化分解成葡萄糖和果糖，這些分解產物即為核苷酸糖，是構成多糖鏈的基本單元［41］。（2）多糖結構單元的擴展、連接和修飾過程：在寡糖鏈形成過程中，活化的糖基供體在糖基轉移酶作用下，通過形成糖苷鍵與受體分子結合，創建新的糖苷鍵。糖基轉移酶還能在特定位置添加糖基單元，形成具有特定結構的寡糖結構單元，最終形成多糖鏈［41］。（3）多糖向細胞外環境的運輸過程［42］：多糖跨膜運輸或釋放過程可能在生物合成的各階段發生，需依賴特定的多組分轉運系統。實際上，核苷酸糖合成酶不僅參與核苷酸糖合成，還決定多糖中單體糖的種類。結構單元的聚合與修飾是糖基轉移酶（GT）和糖基水解酶（GH）將活化核苷酸糖添加到多糖鏈上的關鍵步驟，在多糖合成過程中發揮著至關重要的作用。

許多微生物均能合成EPS，且每種EPS均具有獨特的化學結構和專門的生物合成途徑。總體而言，根據單體的組成和最終聚合物的定位，微生物多糖主要存在Wzx/Wzy路徑、ABC轉運蛋白路徑、合成酶依賴的生物合成路徑及（iv）細胞外蔗糖酶依賴的生物合成路徑4種分泌機制（圖10）［43］。其中，在Wzx/Wzy路徑，特定的糖基轉移酶（GTs）將活化糖核苷酸單體連接到內膜上的十一碳烯基二磷酸（Und-P）載體上，形成重復單元，隨后被Wzx蛋白轉移到周質空間，由聚合酶Wzy識別并聚合，最后通過OPX蛋白將多糖分泌到細胞外；在ABC轉運蛋白路徑，線性多糖在GT和聚合酶作用下在Und-P載體上形成，最終由ABC轉運體（Wza蛋白）將多糖鏈運輸出細胞；與ABC和Wzx/Wzy路徑不同，合成酶依賴的生物合成路徑通過特定的GT樣結構域僅聚合單一類型的單糖，形成由特定單糖構成均質多糖，并通過細胞膜的運輸機制分泌出細胞；細胞外蔗糖酶依賴的生物合成路徑通過裂解底物來組裝均質多糖或特定的寡糖，并利用單體進行聚合。

3 解淀粉芽孢桿菌產EPS的生物活性

3.1 抗氧化

解淀粉芽孢桿菌產EPS作為一種新的天然抗氧化劑來源，對DPPH自由基、羥基自由基和超氧自由基［7-8］及亞鐵離子［8，44］等均具有較好的清除作用及總還原能力［30，45］。EPS主要由半乳糖、葡萄糖和果糖等單糖組成，能穩定地為DPPH自由基提供電子，并中和超氧陰離子能力超越中性多糖。EPS中的羥基可為羥基自由基提供氫原子，從而減輕其氧化作用。EPS中存在大量可吸附電子的物質，如醛和酮，可增強其中和超氧自由基的能力。此外，EPS可通過其活性金屬結合位點與亞鐵離子螯合來抑制氧化反應，有效抑制其可能引發的氧化過程。

3.2 抗炎癥

解淀粉芽孢桿菌產EPS能通過調整腸道微生物組成以降低炎癥反應，還能通過減少炎癥介質的產生或降低刺激炎癥介質產生的因素而發揮抗炎作用［3-4］。EPS主要通過降低5-脂氧合酶（5-LOX）和環氧化酶-2（COX-2）2種關鍵酶的活性并減少其表達量達到抗炎效果。此外，EPS通過促進包括腫瘤壞死因子α（TNF-α）、白細胞介素1（IL-1）和白細胞介素6（IL-6）在內的炎癥介質及包括白細胞介素10（IL-10）在內的抗炎介質釋放而啟動抑制炎癥過程［3］。因此，EPS具有治療或緩解炎癥癥狀的潛在應用價值，且可通過測量ESP抑制5-LOX和COX-2的能力來評估EPS抗炎特性。

3.3 抑菌

EPS是細菌在進化過程中為適應環境而產生的獨特分子，具有重要的生物膜形成作用。解淀粉芽孢桿菌產EPS通過與細菌細胞壁或細胞膜結合而破壞細胞結構，導致胞內物質外泄，從而降低細菌的代謝活性，達到抑菌效果。已有研究表明，EPS對革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽性菌均具有一定的抗菌活性［1-2］，其中，EPS能與革蘭氏陽性菌的細胞壁發生相互作用，相對于缺乏細胞壁的革蘭氏陰性菌，EPS對革蘭氏陽性菌細胞結構的破壞能力更強，可導致其細胞凋亡。因此，EPS對革蘭氏陽性菌的抑制效果更顯著［2］。

3.4 抗腫瘤

解淀粉芽孢桿菌產EPS通過多種機制的聯合作用，可顯著提升其抗腫瘤效果［6，46-47］。主要是由于EPS含有硫酸化基團和葡糖醛酸等特殊成分，賦予了EPS抗氧化和抗炎特性，能有效抑制小鼠體內的促炎反應，預防腫瘤發生［38］。EPS的另一項功能是通過免疫調節促進淋巴細胞增殖，激活T細胞和巨噬細胞產生IL-2、IFN-γ和TNF-α等多種細胞因子，從而增強機體的免疫反應［48］。此外，EPS具有干擾腫瘤細胞線粒體膜電位的作用，導致線粒體功能障礙，誘導細胞凋亡，實現抗腫瘤效果［5］。同時，EPS因其抗炎和抗氧化特性而有助于減輕活性氧（ROS）對遺傳物質的損傷，并在一定程度上防止ROS對細胞增殖產生影響或引起DNA損傷［9］。Chen等［5］開展EPS抗腫瘤活性研究，發現其能抑制芳香化酶和COX-2與癌癥相關因子的表達，同時激活抗氧化功能及促進COX-1與孕酮合成，增強機體的防御機制。

4 結語

解淀粉芽孢桿菌產EPS的結構、活性及應用是各國學者關注的熱點，其中我國學者研究獲得的成果較多；培養基中的蔗糖含量是影響解淀粉芽孢桿菌產EPS產量的重要因素，EPS的基本組成成分為葡萄糖；解淀粉芽孢桿菌產EPS具有抗炎癥、抗病毒和抗腫瘤等多種生理活性。今后，解淀粉芽孢桿菌產EPS條件與其結構、功能、安全性間的關系還需進一步探究，以明確其更多活性；隨著人們對解淀粉芽孢桿菌產糖機理及EPS作用機理研究的不斷深入，EPS應用于諸多食品產品中的潛力將得以挖掘。

參考文獻：

［1］ Le C，Doan T，Le P，et al. Isolation，identification，and characterization of tetrodotoxin producing Bacillus amyloliquefaciens B1 originated from Carcinoscorpius rotundi-cauda［J］. Journal of Pure and Applied Microbiology，2023，17（2）：1179-1192.

［2］ Zhang J，Yue X，Zeng Y，et al. Bacillus amyloliquefaciens levan and its silver nanoparticles with antimicrobial properties［J］. Biotechnology amp; Biotechnological Equipment，2018，32（6）：1583-1589.

［3］ Jenab A，Roghanian R，Emtiazi G. Bacterial natural compounds with anti-inflammatory and immunomodulatory properties（Mini review）［J］. Drug Design Development and Therapy，2020，14：3787-3801.

［4］ 李世杰. 解淀粉芽孢桿菌TL影響肉雞炎癥相關因子表達的研究［D］. 武漢：華中農業大學，2022.

［5］ Chen Y T，Yuan Q，Shan L T，et al. Antitumor activity of bacterial exopolysaccharides from the endophyte Bacillus amyloliquefaciens sp. isolated from ophiopogon japonicus［J］. Oncology Letters，2013，5（6）：1787-1792.

［6］ Ibrahim A Y，Youness E R， Mahmoud M G，et al. Acidic exopolysaccharide produced from marine Bacillus amyloliquefaciens 3MS 2017 for the protection and treatment of breast cancer［J］. Breast Cancer-Basic and Cli-nical Research，2020，14：1178223420902075.

［7］ Yang H X，Deng J J，Yuan Y，et al. Two novel exopolysaccharides from Bacillus amyloliquefaciens C-1：Antioxi-dation and effect on oxidative stress［J］. Current Microbiology：An International Journal，2015，70（2）：298-306.

［8］ Selim M S，Mohamed S S，Asker M S，et al. Characte-rization and in-vitro Alzheimer’s properties of exopolysaccharide from Bacillus maritimus MSM1［J］. Scientific Reports，2023，13（1）：11399.

［9］ de Groot H. Reactive oxygen species in tissue injury［J］. Hepato-Gastroenterology，1994，41（4）：328-332.

［10］ 賈偉娟，宋麗麗，張玲艷，等. 解淀粉芽孢桿菌在畜牧業中的應用進展［J］. 中國微生態學雜志，2022，34（1）：121-125.

［11］ 劉秋瑾，尹珺伊，張軍，等. 黃芪、板藍根固態發酵中有效成分變化［J］. 現代畜牧科技，2022（4）：9-11.

［12］ 尹珺伊，侯美如，王巖，等. 日糧添加發酵黃芪對肉雞生長及免疫性能的影響［J］. 中國家禽，2017，39（3）：58-61.

［13］ 田秋豐，張紅，尹珺伊，等. 復方中草藥生物發酵對其活性成分的影響［J］. 黑龍江畜牧獸醫，2023（8）：116-121.

［14］ 尹珺伊，劉秋瑾，劉雪松，等. 解淀粉芽孢桿菌發酵對板藍根中（R，S）-告依春含量的影響［J］. 現代畜牧獸醫，2022（10）：7-10.

［15］ 陳楠楠，秦平偉，尹珺伊，等. 解淀粉芽孢桿菌抗菌機制研究進展［J］. 中國微生態學雜志，2018，30（12）：1464-1469.

［16］ 張瑩，秦宇軒，尚慶茂，等. 解淀粉芽孢桿菌L-H15的促生與抗病特性研究［J］. 農業機械學報，2017，48（12）：284-291.

［17］ 王卉，游成真，秦宇軒，等. 解淀粉芽孢桿菌L-S60生物學特性及其固態發酵工藝研究［J］. 中國農業大學學報，2016，21（9）：133-142.

［18］ 韓玉竹，鄧釗，張寶，等. 解淀粉芽孢桿菌H15產抗菌肽的發酵條件優化和提取方法比較研究［J］. 食品科學，2015，36（15）：135-141.

［19］ 韓玉竹，劉恩岐，李彥巖，等. 芽孢桿菌活性多糖的分離純化及合成基因研究［J］. 食品科學，2014，35（11）：179-184.

［20］ 范熠，劉麗莎，韓玉竹，等. 解淀粉芽孢桿菌胞外多糖的理化性質及免疫調節作用［J］. 中國農業大學學報，2014，19（1）：131-136.

［21］ 張彩，李彥巖，范熠，等. 一株產多糖芽孢桿菌的篩選與鑒定［J］. 中國釀造，2012，31（10）：82-85.

［22］ Tian F， Khodadadi M， Karboune S. Optimization of levansucrase/endo-inulinase bi-enzymatic system for the production of fructooligosaccharides and oligolevans from sucrose［J］. Journal of Molecular Catalysis B-Enzymatic，2014，109：85-93.

［23］ Karboune S，Seo S，Li M，et al. Biotransformation of sucrose rich maple syrups into fructooligosaccharides，oligolevans and levans using levansucrase biocatalyst：Bioprocess optimization and prebiotic activity assessment［J］. Food Chemistry，2022：382.

［24］ Sahyoun A M，Min M W，Xu K，et al. Characterization of levans produced by levansucrases from Bacillus amyloliquefaciens and Gluconobacter oxydans：Structural，techno-functional，and anti-inflammatory properties［J］. Carbohydrate Polymers，2024：323.

［25］ Malick A，Khodaei N，Benkerroum N，et al. Production of exopolysaccharides by selected Bacillus strains：Optimization of media composition to maximize the yield and structural characterization［J］. International Journal of Biological Macromolecules，2017，102：539-549.

［26］ Hill A，Karboune S，Mateo C. Investigating and optimi-zing the immobilization of levansucrase for increased transfructosylation activity and thermal stability［J］. Process Biochemistry，2017，61：63-72.

［27］ Gangalla R，Gattu S， Palaniappan S，et al. Structural characterisation and assessment of the novel Bacillus amyloliquefaciens RK3 exopolysaccharide on the improve-ment of cognitive function in Alzheimer's disease mice［J］. Polymers（Basel），2021，13（17）：2842.

［28］ 宋倩倩，李蘇冉，胡宇辰，等. 一株解淀粉芽孢桿菌胞外多糖的分離純化及其抗氧化性研究［J］. 天津理工大學學報，2022，38（5）：27-36.

［29］ 鄺嘉華，黃燕燕，胡金雙，等. 解淀粉芽孢桿菌DMBA-K4高產胞外多糖的發酵條件優化及其抗氧化活性研究［J］. 食品與發酵工業，2020，46（22）：28-35.

［30］ Zhao W，Zhang J，Jiang Y Y，et al. Characterization and antioxidant activity of the exopolysaccharide produced by Bacillus amyloliquefaciens GSBa-1［J］. Journal of Microbiology and Biotechnology，2018，28（8）：1282-1292.

［31］ 趙雯，騰軍偉，張健，等. 解淀粉芽孢桿菌GSBa-1胞外多糖的發酵制取、流變學特性和應用［J］. 食品科學，2017，38（16）：1-9.

［32］ 張麗姣. 解淀粉芽孢桿菌胞外多糖發酵優化及功能研究［D］. 天津：天津科技大學，2015.

［33］ 李彥巖，張彩，范熠，等. 一株解淀粉芽孢桿菌產糖條件的優化［J］. 食品科學，2013，34（7）：185-189.

［34］ 陳聰. 蘇云金芽孢桿菌發酵培養基配方的優化［D］. 福州：福建農林大學，2004.

［35］ 李佳欣，楊玉霞，陶然，等. 微生物產胞外多糖研究進展［J］. 糧油食品科技，2024，32（5）：169-176.

［36］ 蔡國林. 解淀粉芽孢桿菌胞外多糖的結構及其益生作用機制［D］. 無錫：江南大學，2020.

［37］ 宋倩倩. 解淀粉芽孢桿菌SQ-2所產胞外聚合物研究［D］. 天津：天津理工大學，2022.

［38］ El-Newary S A， Ibrahim A Y，Asker M S，et al. Production，characterization and biological activities of acidic exopolysaccharide from marine Bacillus amyloliquefaciens 3MS 2017［J］. Asian Pacific Journal of Tropical Medicine，2017，10（7）：715-725.

［39］ Corbett David，Roberts Ian S. The role of microbial polysaccharides in host-pathogen interaction［J］. F1000 Biology Reports，2009，1：30.

［40］ Limoli D H，Jones C J，Wozniak D J. Bacterial extracellular polysaccharides in biofilm formation and function［J］. Microbiology Spectrum，2015，3（3）：223-247.

［41］ Woldemariam Y K，Wan Z，Yu Q L，et al. Prebiotic，probiotic，antimicrobial，and functional food applications of Bacillus amyloliquefaciens［J］. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2020，68（50）：14709-14727.

［42］ Liu J J，Hou Y K，Wang X，et al. Recent advances in the biosynthesis of fungal glucan structural diversity［J］. Carbohydrate Polymers，2024，329：121782.

［43］ Schmid J. Recent insights in microbial exopolysaccharide biosynthesis and engineering strategies［J］. Current Opinion in Biotechnology，2018，53：130-136.

［44］ Leung P H，Zhao S A，Ho K P，et al. Chemical properties and antioxidant activity of exopolysaccharides from mycelial culture of Cordyceps sinensis fungus Cs-HK1［J］. Food Chemistry，2009，114（4）：1251-1256.

［45］ Tsiapali E，Whaley S，Kalbfleisch J，et al. Glucans exhibit weak antioxidant activity，but stimulate macrophage free radical activity［J］. Free Radical Biology and Medicine，2001，30（4）：393-402.

［46］ Hosseingholi E Z，Neghabi N，Molavi G，et al. In silico identification and characterization of antineoplastic asparaginase enzyme from endophytic bacteria［J］. IUBMB Life，2020，72（5）：991-1000.

［47］ Lu J Y，Zhou K，Huang W T，et al. A comprehensive genomic and growth proteomic analysis of antitumor lipopeptide bacillomycin Lb biosynthesis in Bacillus amyloliquefaciens X030［J］. Applied Microbiology and Biotechnology，2019，103（18）：7647-7662.

［48］ 張先，高向東. 腫瘤微環境：多糖抗腫瘤治療的新靶點［J］. 中國藥科大學學報，2010，41（1）：1-10.

（責任編輯 思利華）

收稿日期：2024-12-10

基金項目：廣西大學生創新創業訓練計劃項目（S202310593302）；廣西高校中青年教師科研基礎能力提升項目（2024KY1067）；四川省哲學社會科學重點研究基地川菜發展研究中心研究項目（CC24G1）

通信作者：楊磊（1981-），女，碩士，高級工程師，副教授，主要從事食品科學及食品微生物與標準化研究工作，E-mail：15977723619@163.com

第一作者：韋豐成（2001-），男，研究方向為食品微生物，E-mail：3073568224@qq.com