土壤氮循環的過程、意義及影響因素

摘 要：氮循環是地球生態系統中最重要的生物地球化學循環之一，它在土壤科學中扮演著關鍵角色。微生物等的作用使得大氣中的氮進入土壤，并以氨、硝酸鹽等形式被動植物吸收，最后在微生物的作用下再次回到大氣中，形成了一個循環。氮循環可以增強土壤的肥力，不僅可以促進自然環境中的植物生長，還能增加農田作物產量，對維持土壤健康、農業生產和環境保護具有深遠的影響。本文綜述了土壤中氮循環的基本過程，并對土壤中氮循環當代農業生產的關系、影響土壤中氮循環的主要因素進行了詳細分析論述，為合理利用和維護土壤中氮循環，實現可持續農業和保護自然環境提供理論支持。

關鍵詞：土壤；氮循環；過程；意義；影響因素

中圖分類號：X13 文獻標識碼：A 文章編號：1673-9655（2025）01-00-06

0 引言

氮循環過程的研究始于19世紀中期，由Carl Sprengel發現。經過170多年的研究，證實了這一元素限制了全球大部分地區的生態系統生產力，并且對溫度、降水、大氣二氧化碳和干擾制度的變化高度敏感[1]。20世紀60年代，有學者提出氮在生態系統中的含量與有利程度并不是始終呈現正相關性，氮含量過高對水、空氣、生態系統和人類健康均具有負面影響[2，3]。例如，過量的氮可能導致水體富營養化，而氮的某些形式（如N2O）是強效溫室氣體，對氣候變化有顯著影響。因此，為了進一步了解氮循環的內在轉化理論和影響因素，各界學者對氮循環的研究不斷深入。

據科學研究，土壤氮循環在整個地球生態體系里占據著極其關鍵的位置，并且對于維持和保護全球的糧食供應以及水土資源起著決定性的作用[4]。氮是生物體的基本元素，主要構成了核酸和蛋白質。N2大氣中占比為78%，土壤中有三分之二的氮為有機氮[5]，這些成分幾乎大多數動植物都不能進行利用，只有那些經過氨化、硝化等作用后，轉化形成的NH4+、NO3-等無機氮才可被其利用。

1 土壤氮循環的基本過程

1.1 氮的固定

氮的固定可分為生物固氮和非生物固氮[6]。

生物固氮是指某些細菌和藍藻能將大氣中的氮氣（N2）轉化為氨（NH3）或相關化合物，這些微生物可能獨立生活或與植物（如豆科植物）共生。這一過程是生態系統中可用氮的主要來源。

非生物固氮是指非生物途徑的氮固定，在雷暴期間，閃電產生的能量將氮分子分解，使原子與氧結合并形成硝酸鹽[7]。臭氧也是由閃電形成的，促進了這些反應。降雨將硝酸鹽帶到地面，被植物吸收，來自太陽的紫外線也會破壞一些大氣中的氮，從而形成新的化合物。

1.2 礦化作用

礦化作用指有機氮通過微生物分解作用將有機氮分解形成NH4+-N。在一定條件下，土壤中有效氮的水平取決于土壤有機氮礦化程度[8]。當植物和動物死亡后，它們的遺體中的有機氮（蛋白質等）通過微生物的作用分解成無機形式，主要是氨（NH3）。這個過程稱為礦化，是氮循環的一個關鍵環節。

在土壤中，礦化作用主要涉及以下幾個步驟[9]：

（1）微生物分解：微生物分解土壤中的有機物質，如植物殘體、動物遺骸和排泄物。

（2）營養物質釋放：隨著有機物質的分解，原本被植物吸收的營養物質被釋放出來，以無機形式存在。

（3）植物吸收：釋放的無機營養物質可以被植物根系吸收，用于生長和發育。

（4）環境因素影響：礦化作用的速度受到環境條件的影響，如溫度升高通常會加速礦化過程。

1.3 硝化作用

硝化作用主要是通過亞硝化細菌和硝化細菌來將氨氧化成硝酸鹽的過程[10]。硝化作用主要分為兩個階段，一是氨被氧化為亞硝酸鹽，利用亞硝化細菌完成；二是亞硝酸鹽被氧化為硝酸鹽，利用硝化細菌完成。

在全球氮循環研究中，酸性土壤的硝化作用機理一直是一個研究熱點。研究發現，氨氧化古菌（AOA）因為對NH3分子具有更高親和力，更適應低濃度NH3環境生長，使得它們在酸性土壤低pH條件下具有優勢[11]。

另外，土壤中的有機物含量、重金屬污染、農藥殘留等也可能對硝化作用產生影響。例如，過量的銨態氮肥施用可能導致土壤酸化，進而影響硝化作用的進行[12]。硝化作用不僅對土壤肥力和植物生長至關重要，還對環境健康產生影響。例如，硝化作用產生的硝酸鹽可通過徑流進入水體，導致水體富營養化。

1.4 反硝化作用

反硝化作用（Denitrification）是土壤中和水體環境中一個重要的生物地球化學過程，它涉及將硝酸鹽（NO3-）和亞硝酸鹽（NO2-）通過微生物作用還原為氣態氮（N2）、一氧化二氮（N2O）和一氧化氮（NO）[13]。

在反硝化過程中，多種微生物，尤其是一些異養和自養細菌，主要為脫氮小球菌、反硝化假單胞菌等，利用硝酸鹽作為呼吸作用的最終電子受體[14]。這些微生物在無氧條件下，通過一系列還原反應，將硝酸鹽轉化為氮氣。反硝化過程不僅對環境氮循環至關重要，也對農業生產和污水處理有重要影響。

反硝化過程中，反硝化微生物將硝酸鹽還原成NO、N2O和N2[15]。由于反硝化細菌將土壤中的硝酸鹽還原為N2，減少了土壤中可供作物吸收利用的氮。硝酸鹽到氮氣的還原：特定的細菌在厭氧條件下將NO3-還原成NO2、NO、N2O和N2，隨后釋放到大氣中。這個過程主要在缺氧或無氧條件下進行，是氮循環中的關鍵環節，允許固定態氮返回到大氣中，從而完成氮的循環[16]。

1.5 厭氧氨氧化作用

厭氧氨氧化反應是在1995年荷蘭Mulder[17]等人處理廢水時發現的，缺氧時厭氧氨氧化菌以氨為電子供體，亞硝酸鹽或硝酸鹽為電子受體，把氨氮轉化為氮氣[18，19]。其過程是：①羥胺在亞硝酸鹽還原酶作用下被NO代替為中間產物完成NO2-N→NO過程；②在聯氨合成酶作用下NO和NH4+生成聯氨；③聯氨在聯氨脫氫酶作用下分解成N2。

最終，NO2-在亞硝酸鹽氧化還原酶作用下轉化為NO3-，同時釋放出能量，并進一步完成后續合成代謝。此外，以CO2作為碳源，以NO2-為電子供體，通過還原乙酰輔酶a代謝途徑，合成胞內物質，進而生成NO3-。

2 土壤氮循環的重要意義

氮循環是地球上最重要的生物地球化學循環之一，貫穿大氣、土壤、水體和生物體。氮是構成生物體蛋白質、核酸和其他生命必需分子的關鍵元素[20]。氮循環確保了生態系統中氮素的有效流動和循環，維持了生物多樣性和生態平衡。氮肥是提高農作物產量的主要因素之一[21]。通過氮循環，土壤能夠提供植物生長所需的氮素，從而增加農業產出，保障糧食安全。氮循環的不當利用可能導致氮素過量進入水體，引起富營養化，影響水質和水生生態系統的健康[22]。因此，了解氮循環對于確保生態系統服務、提高農業生產效率、保護環境質量至關重要。

2.1 與草地生產力的關系

草地生態系統的氮循環是一個復雜的生物地球化學過程，受到多種生物和非生物因素的影響，氮循環在草地生態系統中扮演著至關重要的角色，它影響著草地的生產力和生態系統的健康[23]。

草地生產力與土壤中氮的有效性密切相關，而氮的有效性又受到氮循環過程的調控。

氮循環過程中的微生物，如固氮微生物、氨氧化細菌（AOB）和反硝化微生物，對土壤氮素的有效性和轉化起著決定性作用。氮沉降是大氣中氮素通過濕沉降和干沉降進入生態系統的過程，它增加了草地生態系統的氮輸入，影響草地土壤的碳氮循環[24]。氮沉降可以提高草地生產力，但過量的氮沉降可能導致氮素損失，增加溫室氣體排放，并影響生物多樣性[25]。人類活動如放牧、開墾、火燒等也會對草地土壤氮循環產生影響[26]。放牧可以加速草地養分循環，但過度放牧可能導致土壤緊實度增加，影響土壤氮素的礦化和固定。開墾和火燒會改變土壤結構和微生物群落，影響氮素的轉化和循環。

氮是草地生態系統中限制生產力的重要元素之一。氮循環過程，特別是生物固氮、礦化作用、硝化作用和反硝化作用，對維持草地生態系統的結構和功能極其關鍵。氮的輸入會對草地生產力水平產生直接影響，土壤氮素的不合理損失會造成環境質量的降低[27]。

2.2 與土壤肥力的關系

氮循環直接關系到糧食安全和生態環境保護。氮循環涉及氮在生態系統各個組分間的遷移和轉化，具有整體性和復雜性，農業種植活動，尤其是氮肥的施用，對氮循環產生了顯著影響[28]。

施用氮肥（無機或有機）直接增加土壤中可用氮的量，對提高作物產量至關重要，因為氮通常是限制作物生長的主要營養素。施用氮肥會改變土壤微生物群落的結構和功能，進而影響氮的礦化、硝化和反硝化等過程。例如，大量施肥可能加速硝化作用，導致更多的硝酸鹽積累。合理的氮素管理，如增效肥料、4R養分管理（正確的施肥率、施肥類型、施肥時間和地點）、優化灌溉和豆類輪作等措施，不僅可以減少氮損失，提高氮素利用效率，同時還可以增加作物產量[41]。

灌溉可能改變農田土壤的水分狀態，影響氮循環中的微生物活動。灌溉可能導致氮素深層滲透，尤其是在排水良好的土壤中[29]。這不僅減少了土壤表層的氮素，還可能導致地下水污染。灌溉可能導致土壤局部或周期性出現缺氧條件，這有利于反硝化微生物的活動，從而增加氮氣和其他氮氧化物的排放。

施肥通常會加速氮在土壤中的循環過程，尤其是在農業集約化的環境中。長期的農業活動，特別是過度施肥和灌溉，可能對土壤結構和肥力產生負面影響，如降低有機物含量和增加土壤板結。

2.3 與水體富營養化的關系

氮循環與水體富營養化之間存在著密切的關系。氮循環是自然界中氮元素從大氣到土壤，再從土壤到生物體，最終返回大氣的循環過程，其中涉及多種微生物的作用[30]。在土壤中，氮主要以銨鹽和硝酸鹽的形式存在，這些無機氮可以被植物吸收利用。然而，當土壤中的氮通過徑流進入水體，如湖泊、河流和海洋時，會導致水體中氮含量增加，當含量增加到一定程度且無法通過良性循環輸出，就可能會引起水體富營養化[31]。

水體富營養化指由于氮、磷等營養物質的過量輸入并積累，進而引起水體中富含的藻類及其他浮游生物迅速繁殖，導致溶解氧量急劇下降，造成魚類及其他生物大量死亡的現象[32]。水體富營養化的后果包括水資源的破壞、水處理成本的提高、水產資源的破壞，還會引發“赤潮”等生態異常現象。氮循環與水體富營養化的關系主要體現在[33]：

（1）氮的過量輸入：農田施用的氮肥、工業和生活污水排放以及大氣沉降等途徑導致水體中氮含量增加。這些氮素是藻類生長的關鍵營養元素，過量的氮輸入會促進藻類及其他浮游生物的繁殖。

（2）微生物作用：湖泊中的微生物通過硝化和反硝化作用參與氮的轉化過程。過量的氮輸入可能會抑制反硝化作用，導致氮在水體中的積累。

（3）氣候變化的影響：氣候變化可能會改變水體的營養狀態和氮循環過程，例如，溫度升高可能會加速微生物的代謝活動，從而影響氮的轉化速率。

3 影響土壤氮循環的因素

影響土壤氮循環的因素眾多，可以歸納為生物因素、非生物因素兩類。生物因素可概括為植物和土壤微生物因素，非生物因素主要包括氣候條件以及大氣氮沉降。理解這些因素如何影響氮循環對于土壤肥力管理、生態系統保護等具有重要意義。

3.1 植物對氮循環的影響

植物在氮循環中扮演著至關重要的角色，它們通過不同的生理和生態過程影響著土壤中的氮動態和全球氮循環。植物通過根系吸收土壤中的銨態氮和硝態氮，這是氮進入植物-土壤系統的主要途徑[34]。植物對氮的吸收直接影響了土壤氮的可用性和氮循環的速率。植物將吸收的無機氮同化為有機氮，形成氨基酸、蛋白質和其他含氮生物分子，這些是植物生長和發育的基礎[35]。植物在生長過程中會通過葉片的氮再吸收過程，將氮從衰老組織轉移到生長活躍的部分，以提高氮的利用效率。

全球變化，特別是大氣氮沉降的增加，正在改變植物-土壤系統中的氮循環。例如，華南植物園的研究發現[36]，氮沉降可通過冠層氮吸收途徑促進樹木生長，在復合大氣污染下，臭氧、氣溶膠等大氣污染物及其交互作用共同調控植物的生長。中國科學院植物研究所的研究發現[37]，大氣濕沉降的氮能被植物葉片直接吸收，這一過程中根系吸收較葉片氮同位素含量與光合速率的促進作用效果較弱。

植物通過根系分泌物質和根系微生物的相互作用，影響土壤微生物群落的結構和功能，進而對土壤氮的礦化、硝化和反硝化過程產生較大影響[38]。植物對土壤氮循環的長期影響包括改變土壤碳氮比、影響土壤有機質的分解和穩定，以及通過植物殘體的分解向土壤中輸入氮。

3.2 土壤微生物的作用

土壤微生物在氮循環中參與了多個關鍵過程，發揮著至關重要的作用。這些微生物不僅影響土壤中的氮素動態，還對生態系統的生產力和環境質量產生深遠影響。

溫度、濕度和土壤pH值是影響土壤微生物活力的主要環境因素。這些因素會影響微生物的生長和代謝，從而影響氮循環的效率。在農業管理中，可適量施用有機肥來豐富土壤微生物的多樣性、提高微生物群落功能，以此促進氮循環的效率[38]。

3.3 大氣氮沉降的影響

大氣氮沉降對全球氮循環和生態系統產生了顯著影響，它通過干濕沉降兩種方式，可將局部范圍的氮循環，擴展到更大區域，甚至全球尺度。人類活動產生的過量活性氮化合物排放，以及大氣遷移過程是氮沉降的主要來源，主要包括無機還原型氮化合物、有機氮化合物和無機氧化型氮化合物幾個類型[39]。這些活性氮經過大氣運輸后，以干濕沉降的方式重新回到地球表面，影響全球生態系統。

氮沉降對生態系統主要通過影響土壤氮的有效性、土壤pH值、地上植物多樣性以及凈初級生產力，進而對氮的生物地球化學循環產生影響[40]。

此外，土壤微生物多樣性及其群落結構的減少與氮沉降密切相關，甚至能進一步改變土壤微生物的胞外酶活性和土壤呼吸作用，最終威脅到土壤微生物的生態功能[41]。

在全球尺度上，氮沉降速率的增加已經引起了廣泛關注。據估算，自然氮沉降速率一般為0.5 kg/hm2·a左右，當前全球多地平均氮沉降速率已超過10 kg/hm2·a[42]。隨著我國經濟社會全方面的快速發展，氮肥生產及施用、化石能源需求量的迅速增加，我國也將逐漸成為全球氮沉降熱點區域。

3.4 氣候變化對氮循環的影響

全球氣候變暖導致土壤溫度升高，土壤中的氮礦化和硝化作用的速度會迅速增加，增加氮的可利用性。然而，過高的溫度也可能抑制某些微生物的活性，從而影響氮的固定和轉化。例如，徐建明教授團隊的研究發現[43]，升溫顯著降低陸地生態系統中的微生物量氮，土壤氮礦化作用、硝化作用和反硝化作用速率增加，溫室氣體N2O排放增加。氣候變化還導致降水模式的變化，包括降水量的波動、干旱和干濕交替等。這些變化直接影響土壤濕度，從而影響氮的礦化和硝化過程。例如，降水的變化可能通過改變土壤理化性質、微生物群落結構和植物氮吸收等途徑間接影響土壤氮循環。氣候變化還可能影響氮與碳的耦合關系。例如，升溫和氮沉降的交互作用可能導致土壤中碳和氮的動態變化，影響土壤呼吸和生態系統的碳儲量。

4 結論

土壤中的氮循環對環境健康和農業持續性有著深遠的影響。氮是所有生命形式的關鍵組成部分，對蛋白質、核酸和其他生物分子的合成至關重要。氮循環是地球上主要的生物地球化學循環之一，對維持自然生態系統的平衡和功能至關重要。氮循環過程（如固氮、礦化、硝化和反硝化）影響土壤的肥力和植物生長，對農業生產至關重要。氮循環的平衡對維護水體和土壤健康至關重要，避免了土壤退化。氮循環中產生的氣體（如N2O）是重要的溫室氣體，對全球氣候變化有顯著影響。氮循環對于維持多樣的生態系統和生物群落至關重要，過量的氮沉降可能導致生物多樣性下降。適當的氮循環管理能提高作物產量和質量，是實現高效和可持續農業的關鍵。

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收稿日期：2024-10-10

作者簡介：王清清（1985- ），女，云南省生態環境科學研究院工作，主要從事湖泊污染防治研究。

Abstract： Nitrogen Cycle is one of the most significant biogeochemical cycles， which plays a key role in soil science. The nitrogen in air enters into soil by the effect of microorganism and transforms as ammonia and nitrate or other forms to be absorbed by plants， and it returns to air through microorganism to complete a cycle. The cycle can improve the soil fertility， which not only promote the growth of plant， but also increase the crop productivity. Furthermore， it is of great influence to maintain healthy soil and agricultural productivity， and protect environment. This paper summarized the basic process of nitrogen cycle， and analyzed the relationship between the cycle and modern agricultural production as well as the factors that impacts the whole cycle in soil. It would provide the theory support for achieving sustainable agriculture and natural environment protection when utilizing and maintaining the nitrogen cycle in soil.