聚天門冬氨酸與殼聚糖配施對云煙87光合特性及碳氮代謝的影響

摘要：為明確聚天門冬氨酸與殼聚糖配施對煙草光合作用及碳氮代謝的調控效應。以云煙87為試驗材料，對處理施加不同濃度聚天門冬氨酸及殼聚糖，測定煙葉光合指標（葉綠素含量、光合速率、光合色素降解產物）和碳氮代謝指標（碳氮代謝產物、碳氮代謝關鍵酶）。結果表明：（1）不同濃度PASP與CTS配施處理光合作用及碳氮代謝均高于對照組，表明聚天門冬氨酸及殼聚糖對煙株光合作用及碳氮代謝均能產生影響。（2）殼聚糖對煙葉光合作用影響最為明顯，對光合速率提升8.29%，聚天門冬氨酸稍弱，提升7.40%。而聚天門冬氨酸對碳氮代謝相關反應影響明顯，增幅為7.75%，殼聚糖影響較弱，增幅為4.87%。（3）二者配施顯著高于對照組，表明聚天門冬氨酸與殼聚糖配施對煙葉光合作用及碳氮代謝影響顯著。T4處理對光合及碳氮代謝影響最顯著，對凈光合速率提升11.02%，對碳氮代謝產物含量提升13.92%。說明聚天門冬氨酸及殼聚糖能對光合作用及碳氮代謝產生顯著影響，二者配施可作為我國煙葉生產中重要的增產增效技術。

關鍵詞：聚天門冬氨酸；殼聚糖；煙草；光合作用；碳氮代謝

中圖分類號：S572.04" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）03-0061-08

張" 梁，張學偉，殷鴻飛，等. 聚天門冬氨酸與殼聚糖配施對云煙87光合特性及碳氮代謝的影響［J］. 江蘇農業科學，2025，53（3）：61-68.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2025.03.009

收稿日期：2024-03-15

基金項目：廣東中煙工業有限責任公司科技項目 （編號：2022440000340004）。

作者簡介：張" 梁（1999—），男，河南南陽人，碩士研究生，從事煙草栽培育種方面的研究，E-mail：1429785307@qq.com；共同第一作者：張學偉，男，碩士，高級農藝師，從事煙葉原料加工技術研究，E-mail：764355504@qq.com 。

通信作者：陳建中，碩士，工程師，主要從事煙草加工方向的研究，E-mail：chenjzhnzy@163.com；李全勝，碩士，工程師，研究方向為卷煙工藝，E-mail：liqshnzy@163.com；景延秋，博士，教授，主要從事煙草化學方面的研究，E-mail：jingyanqiu72t@163.com。

聚天門冬氨酸（polyaspartic acid，PASP）是一種含有大量活性基團的天然多肽，具有較好的螯合、吸附及分散能力，綠色安全，環境友好［1］。殼聚糖（chitosan，簡稱CTS）是一種綠色可降解的甲殼素衍生物，能夠增強植物體內生理生化機制，殼聚糖已作為促進植物生長的肥料增效劑在農業領域廣泛應用［2-4］。目前，楊啟航等研究了聚天門冬氨酸對烤煙氮素吸收的影響［5］，段俊雅等研究了聚天門冬氨酸對烤煙生長和產質量的影響，表明聚天門冬氨酸主要影響煙葉對根系土壤營養物質的吸收［6］。聚天門冬氨酸可以活化土壤養分元素，減少營養元素流失，提高肥料利用率，同時聚天門冬氨酸也是植物體內重要氨基酸合成的前體物質［7-8］。祁帥研究了殼聚糖對煙草生長的影響［9］，宮長榮等研究了殼聚糖對烤煙生理特性的影響［10］，表明殼聚糖主要作用為增強植物體內生理生化機制，增強光合色素的合成，提升光合速率。目前的研究集中于單一施用PASP或CTS對煙葉品質的影響，關于聚天門冬氨酸與殼聚糖配施對煙葉生長過程中光合作用及碳氮代謝的影響未見報道。基于PASP和CTS的優良特性，通過研究二者配施對煙葉光合作用及碳氮代謝的影響，以期達到調控作物生長發育，增強光合生產能力，從而提高產量的目標。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況

試驗于2023—2024年在湖南省常德市桃源縣進行，土壤類型為沙壤土，土壤有機質含量為 27.17 g/kg，堿解氮含量為139.75 mg/kg，有效磷含量為38.25 mg/kg，速效鉀含量為222.50 mg/kg，所選試驗田均為煙葉生長優良、肥力均勻、地勢平坦的連片煙田。

1.2" 試驗設計

供試品種為云煙87，聚天門冬氨酸（PASP）及殼聚糖（CTS）施用方法：破膜后按試驗設計用量（表1）將配施溶液與純凈水按 1 ∶50（體積比）的比例混合（對照組施用等量清水），采用根部淋入的方式分4次施用，每次間隔1周。

田間試驗采用隨機區組設計，每個處理設置3個重復試驗，共15個小區。為保證結果的準確性，挑選成熟度較優且一致的云煙87中部葉（第10～12葉位）和上部煙葉（第15～17葉位），每竿140片綁竿標記，所有處理均在同一天內完成采收、編煙、裝炕與開烤，供試烤房為標準密集型烤房。

1.3" 測定項目及方法

1.3.1" 葉綠素相對含量

分別于移栽后30、50、70、90 d，采用手持式SPAD-502型葉綠素計測定中部葉SPAD值，于09：00—11：00，在各小區選擇有代表性的5株煙的中部葉進行測定。測定的部位分別為葉尖、葉中、葉基，并分別記錄SPAD讀數，取均值作為相應葉片的SPAD值，測定時需避開葉脈和葉片邊緣，為保證數據的可靠性，測定條件盡可能一致，選擇晴朗無風或者風力不大的天氣。

1.3.2" 光合色素

光合色素提取用丙酮 ∶乙醇 ∶蒸餾水=4 ∶5 ∶1（體積比）的提取液，用直徑0.9 cm的打孔器取新鮮葉片約0.2 g（避開主葉脈），在 25 mL 容量瓶避光浸提10～12 h，分別在波長665、649、470、652 nm下測定浸提液的吸光度，計算葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總色素的含量［11］。

1.3.3" 凈光合速率

使用Li-6400型便攜式光合系統測定儀，分別于移栽后30、50、70、90 d，選擇晴朗無風的上午，在各小區選擇具有代表性的5株植株的中部葉進行測定，測定光照度為 1 600 μmol/（m2·s） 自然光源，按照Li-6400型便攜式光合系統測定儀說明書，在主機的進氣口處連接進氣管和緩沖瓶以保證進氣口空氣濕度和CO2濃度的穩定性。

1.3.4" 光合色素降解產物

采用同時蒸餾萃取法提取煙樣中的香氣成分，提取液經二氯甲烷萃取后，在旋轉蒸發儀上將萃取液濃縮至1 mL，濃縮液采用氣相色譜質譜聯用儀（GC-MS）進行分析［12］。

GC-MS分析條件：毛細管柱（規格：30 m×0.25 mm×0.25 μm，貨號：DB-5ms）；載氣為He；流速恒流為0.8 mL/min；進樣口溫度為250 ℃；進樣量為2 μL；分流比為10 ∶1；檢測器溫度為 230 ℃；溶劑延遲：6 min；掃描離子范圍為50～650 amu；升溫程序：初始溫度60 ℃，保持2 min，2 ℃/min 升溫至180 ℃，保持2 min，10 ℃/min升溫至280 ℃，保持20 min。

1.3.5" 氮代謝產物

煙葉樣品中的總氮、煙堿等化學成分指標含量采用流動分析法［13-14］測定。

1.3.6" 碳水化合物測定

煙葉樣品中的還原糖、總糖、淀粉等化學成分指標含量采用流動分析法［15-16］測定。

1.3.7" 碳氮代謝關鍵酶

硝酸還原酶活性測定按照活體法［11］進行，谷氨酰胺合成酶活性測定按照分光光度法［17］進行，淀粉酶活性測定按照3，5-二硝基水楊酸比色法［18］進行，轉化酶活性測定按照 3，5-二硝基水楊酸比色法［19］進行，每項測定指標重復3次。

1.3.8" 數據處理

采用Microsoft Excel 2016軟件進行數據統計分析和作圖，采用IBM Statistics SPSS 27.0軟件進行顯著性和方差分析。

2" 結果與分析

2.1" 光合色素含量

由圖1可知，不同濃度PASP和CTS配施對光合色素含量影響較為顯著，主要表現為PASP和CTS配施不同處理中，T4處理70 d時葉綠素總量均顯著高于其他處理，其中T1和T3處理葉綠素總量無顯著差異，PASP與CTS配施各處理葉綠素總量均高于對照組，T2、T4處理葉綠素總量提升4.34%、4.81%，T1、T3處理提升1.81%、2.79%，PASP對葉綠素總量增幅為2.79%，CTS增幅為4.55%。T2、T4處理的類胡蘿卜素含量高于其他處理，T1、T3處理的類胡蘿卜素含量略高于對照組，與對照相比，T2、T4處理的類胡蘿卜素含量提升3.71%、4.53%，T1、T3處理提升1.16%、1.79%。PASP對類胡蘿卜素含量增幅為1.79%，CTS增幅為5.29%。總體表現為PASP與CTS配施不同濃度均能提高煙葉光合色素含量，T4處理提升最顯著，為4.67%， 隨CTS用量增加， 煙葉光合色素含量變

化最為顯著，而隨PASP用量增加，光合色素含量緩慢變化。

2.2" 葉綠素相對含量

由圖2可知，PASP和CTS配施不同處理中，T2及T4處理各個生長期葉綠素相對含量均高于其他處理，其中T1和T3處理葉綠素相對含量差異較小，T3處理僅在50 d時葉綠素相對含量高于T1處理，PASP與CTS配施不同處理SPAD值均高于對照，與對照相比，T2、T4處理葉綠素相對含量提升5.09%、5.49%，T1、T3處理提升2.06%、3.42%，PASP對葉綠素相對含量增幅為3.42%，CTS增幅為5.10%。總體表現為PASP與CTS配施各濃度均能提高煙葉SPAD值，T4處理對SPAD值提升最為顯著，為5.49%。隨CTS用量增加，煙葉SPAD值變化最為顯著，而隨PASP用量增加，SPAD值緩慢變化。結果表明，PASP與CTS配施對SPAD值影響顯著，CTS對SPAD值影響較大，PASP對SPAD值影響較小。

2.3" 凈光合速率

由圖3可知，PASP和CTS配施不同處理中，T4及T2處理各個生長時期凈光合速率差異較小，50～90 d時顯著高于對照，T3和T1處理凈光合速率無顯著差異，處于中間水平，CK凈光合速率低于其他處理。與對照相比，T2、T4處理凈光合速率提升10.73%、11.02%，T1、T3處理提升6.06%、7.40%，PASP對凈光合速率增幅為7.40%，CTS增幅為8.29%。總體表現為PASP與CTS配施不同濃度均能提高煙葉凈光合速率，T4處理對凈光合速率提升最為顯著，為11.02%。隨CTS用量增加，煙葉凈光合速率顯著增加，而隨PASP用量增加，凈光合速率

緩慢變化。結果表明，PASP與CTS配施對凈光合速率影響顯著，CTS對凈光合速率影響較大，PASP對凈光合速率影響較小。

2.4" 光合色素降解產物

由表2可知，不同濃度PASP和CTS配施處理，中部葉T4、T2處理類胡蘿卜素降解產物總量差異較小，顯著高于CK及T1處理，T3處理略高于T1處理，二者處于中間水平，不同配施處理類胡蘿卜素降解產物含量均顯著高于對照組。葉綠素降解產物含量表現為T4處理顯著高于其他處理。T1及T3處理無顯著差異，處于中間水平，CK的葉綠素降解產物含量低于其他處理。與對照組相比，T1～T4處理光合色素降解產物含量分別升高4.34%、8.99%、7.60%、15.73%，PASP對光合色素降解產物含量增幅為7.60%，CTS增幅為12.78%。總體表現為PASP與CTS配施不同濃度均能提升煙葉光合色素降解產物含量，T4處理對降解產物含量提升最為顯著，為15.73%。隨CTS用量增加，煙葉光合色素降解產物含量變化最為顯著，而隨PASP用量增加，含量緩慢變化。結果表明PASP與CTS配施對光合色素降解產物含量影響顯著，CTS影響較大，PASP影響較小。

由表3可知，不同濃度PASP和CTS配施處理，上部葉T4處理類胡蘿卜素降解產物總量顯著高于其他處理，T3和T2處理差異較小，T1處理和CK處于同一水平，兩者類胡蘿卜素降解產物總量顯著低于其他處理。葉綠素降解產物含量表現為T4處理顯著高于其他處理。T3和CK處理無顯著差異，處于中間水平，T1處理葉綠素降解產物含量顯著低于其他處理。與對照組相比，T1～T4處理光合色素降解產物含量分別升高3.24%、14.54%、6.38%、19.16%，PASP對光合色素降解產物含量的增幅為6.38%，CTS增幅為24.08%。上部葉不同處理對光合色素降解產物含量影響總體表現為PASP與CTS配施不同濃度均能提高煙葉光合色素降解產物含量，T4處理對降解產物含量提升最為顯著，為19.16%。隨CTS用量增加，光合色素降解產物含量變化最為顯著，而隨PASP用量增加，含量緩慢變化。結果表明，PASP與CTS配施對光合色素降解產物含量影響顯著，CTS對光合色素降解產物含量影響較大，PASP影響較小。

2.5" 氮代謝產物

由圖4可知，不同濃度PASP與CTS配施處理中，T4處理中部葉總植物堿含量顯著高于其他處理，T2處理處于中間水平，T1和CK處理差異較小，二者總植物堿含量顯著低于其他處理。總氮含量表現為T4處理略大于T3處理，兩者顯著高于其他處理，T1、T2差異較小，處于中間水平，所有配施處理均顯著高于對照組。與對照組相比，T1、T2處理氮代謝產物含量分別升高4.73%、7.12%，T3、T4處理分別升高14.24%、17.23%，PASP對氮代謝產物含量增幅為14.24%，CTS增幅為5.38%。不同處理對氮代謝產物含量影響總體表現為，PASP與CTS配施不同濃度均能提高煙葉氮代謝產物含量，T4處理對降解產物含量提升最為顯著，為15.73%。隨PASP用量增加，氮代謝產物含量變化最為顯著，而隨CTS用量增加，含量緩慢變化。結果表明，PASP與CTS配施對氮代謝產物含量影響顯著，PASP對氮代謝影響較大，CTS影響較小。

2.6" 碳水化合物含量

由圖5可知，不同濃度PASP與CTS配施處理中，中部葉T4處理還原糖及總糖含量顯著高于其他處理，T2、T1處理處于中間水平，2組處理無顯著差異，不同濃度配施處理還原糖及總糖含量均顯著高于對照組。淀粉含量表現為T4處理略大于T3處理，顯著高于其他處理，T2、T3處理差異較小，處于中間水平，T1和CK處理無顯著差異。與對照組相比，T1、T2處理碳水化合物含量分別升高2.08%、7.31%，T3、T4處理分別升高10.56%、13.92%，PASP對碳水化合物含量增幅為10.56%，CTS增幅為8.59%。不同處理對中部葉碳水化合物含量影響總體表現為PASP與CTS配施不同濃度均能提高煙葉碳水化合物含量，T4處理對碳水化合物含量提升最為顯著，為13.92%。隨PASP用量增加，碳水化合物含量變化最為顯著，而隨CTS用量增加，含量緩慢變化。結果表明PASP與CTS配施對中部葉碳代謝影響顯著，PASP對中部葉碳代謝影響較大，CTS影響較小。

由圖6可知，不同濃度PASP與CTS配施處理中，上部葉T4處理還原糖及總糖含量顯著高于其他處理，T1、T2、T3處理處于中間水平，T1和T3處理差異較小，不同濃度配施處理還原糖及總糖含量均顯著高于對照組。淀粉含量表現為T4處理顯著高于其他處理，T1、T3處理差異較小，處于中間水平，所有配施處理均顯著高于對照組。與對照組相比，T1、T2處理碳水化合物含量分別升高12.41%、6.16%，T3、T4處理分別升高14.24%、21.72%，PASP對碳水化合物含量增幅為14.24%，CTS增幅為6.23%。不同處理對上部葉碳水化合物含量影響總體表現為PASP與CTS配施不同濃度均能提高煙葉碳水化合物含量，T4處理對碳水化合物含量提升最為顯著，為15.73%。隨PASP用量增加，碳水化合物含量變化最為顯著，而隨CTS用量增加，含量緩慢變化。結果表明，PASP與CTS配施對上部葉碳代謝產物影響顯著，PASP對中部葉碳代謝影響較大，CTS影響較小。

2.7" 碳氮代謝關鍵酶活性

由圖7可知，不同濃度PASP與CTS配施處理中，T4處理硝酸還原酶活性處于較高水平，T2和T3處理無顯著差異，處于中等水平，T2、T3、T4處理硝酸還原酶含量在70 d時均顯著高于對照組及T1。谷氨酰胺合成酶活性表現為T4處理與T2、T3處理差異較小，30～70 d時T1、CK無顯著差異，50、90 d時T3、T4處理谷氨酰胺合成酶活性顯著高于對照組及T1。與對照組相比，T1、T2處理氮謝關鍵酶活性分別升高2.24%、5.16%，T3、T4處理分別升高7.75%、9.70%，PASP對氮代謝關鍵酶活性增幅為7.75%，CTS增幅為4.87%。不同處理對氮代謝關鍵酶活性影響總體表現為PASP與CTS配施不同濃度均能提高煙葉氮代謝關鍵酶活性，T4處理對酶活性提升最為顯著，為9.70%。隨PASP用量增加，氮代謝關鍵酶活性變化最為顯著，而隨CTS用量增加，關鍵酶活性變化緩慢。結果表明PASP與CTS配施對氮代謝關鍵酶活性影響顯著，PASP對酶活性影響較大，CTS影響較小。

由圖8可知，不同濃度PASP與CTS配施處理中，T4處理淀粉酶活性處于較高水平，T3、T4處理無顯著差異，T1、T2處理淀粉酶活性差異較小，70～90 d時T3、T4處理均顯著高于對照組。蔗糖轉化酶活性表現為T4處理與T3處理差異較小，T1、T2處理無顯著差異，50～70 d時T3、T4處理轉化酶活性顯著高于對照組。與對照組相比，T1、T2處理碳代謝關鍵酶活性分別升高2.79%、4.70%，T3、T4處理分別升高6.62%、7.95%，PASP對碳代謝關鍵酶活性增幅為6.62%，CTS增幅為3.24%。不同處理對碳代謝關鍵酶活性影響總體表現為，PASP與CTS配施不同濃度均能提高煙葉碳代謝關鍵酶活性，T4處理對酶活性提升最為顯著，為7.95%。隨PASP用量增加，碳代謝關鍵酶活性變化最為顯著，而隨CTS用量增加，關鍵酶活性變化緩慢。結果表明PASP與CTS配施對碳代謝關鍵酶活性影響顯著，PASP對酶活性影響較大，CTS影響較小。

3" 討論

聚天門冬氨酸及殼聚糖均能促進煙葉光合色素的合成，增強植物光合作用。本試驗結果表明，PASP與CTS配施可以顯著提升煙葉光合色素含量，進一步提升光合速率及光合色素降解產物含量。楊啟航等的研究結果表明，PASP主要通過提高煙葉氮素吸收率，提升光合色素的合成［5］。Zhang等的研究結果表明，殼聚糖能有效促進葉綠素生物合成并抑制葉綠素降解，為提高光合速率和增加物質積累創造有利條件［20］。不同濃度PASP與CTS配施結果表現為，CTS對光合色素含量及光合速率影響較大，PASP影響較小，T4處理對光合色素及光合速率提升效果最為顯著。

硝酸還原酶是催化無機氮轉化為有機氮的第一步反應，谷氨酰胺合成酶處于氮代謝中心，均是煙株氮代謝過程中的關鍵酶，而淀粉酶及轉化酶能夠水解淀粉及蔗糖，均為碳代謝關鍵酶［21-22］。本試驗結果表明，PASP與CTS配施可以顯著提升碳氮代謝反應關鍵酶含量，進一步增強煙株自身碳氮代謝。有研究表明聚天門冬氨酸及殼聚糖均能促進煙株體內碳氮代謝［23］，PASP能夠活化養分元素，顯著提升煙葉根系吸收效率，同時能夠減少化肥流失，造成煙葉儲存更多碳氮元素，進而激發氮代謝相關酶活性［24］，而CTS提升煙葉生理生化機制，增強煙葉體內碳氮代謝及相關酶活力［25］。不同濃度PASP與CTS配施結果表現為，PASP對碳氮代謝關鍵酶活性及碳氮代謝產物含量影響較大，CTS影響較小，T4處理對碳氮代謝關鍵酶活性及碳氮代謝相關反應產物含量提升效果最為顯著。

4" 結論

不同濃度PASP與CTS配施處理光合作用及碳氮代謝產物含量均高于對照組，表明聚天門冬氨酸及殼聚糖對煙株光合作用及碳氮代謝均能產生影響，其中殼聚糖對煙葉光合作用影響最為顯著，對凈光合速率提升8.29%，聚天門冬氨酸稍弱，提升7.40%。而聚天門冬氨酸對碳氮代謝相關反應產物含量影響顯著，增幅為7.75%，殼聚糖影響較弱，增幅為4.87%。同時二者配施顯著高于對照組，表明聚天門冬氨酸與殼聚糖配施對煙葉光合作用及碳氮代謝影響顯著。T4處理對光合及碳氮代謝影響最顯著，對凈光合速率提升11.02%，對碳氮代謝產物含量提升13.92%。

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