pH值對藍莓生長及生理影響的機制解析

摘要：為研究營養液pH值對藍莓生長及生理特性的影響，探討藍莓在不同pH值條件下的響應機制，以1年生斯巴坦和瑞卡苔蘚苗為試驗材料，采用水培方式，pH值設3.5、4.5、5.5、6.5和7.5等5個處理，處理90 d后測定植株生長指標和生理指標，結合主成分分析確定藍莓生長最佳pH值，評價2個藍莓品種對pH值的適應性。結果表明，參試品種生長指標、葉綠素含量、Fm（最大熒光）、ETR（光合電子傳遞速率）、ΦPSⅡ（實際光化學效率）、可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性隨著pH值升高大體上呈先升高后降低的趨勢；Fo（最小熒光）和Fv/Fm（PSⅡ光化學量子效率）在pH值3.5、4.5、5.5處理下變化緩慢，在pH值6.5、7.5處理下變化顯著；MDA含量和相對電導率在pH值3.5、4.5處理下均處于較低水平，在pH值7.5處理升至最高；脯氨酸含量、可溶性糖含量、過氧化物酶（POD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性隨pH值的升高呈先降低后升高的趨勢。通過主成分分析，提取2個主成分，其累計貢獻率可達93.857%；根據主成分綜合得分模型計算出2個藍莓品種不同pH值處理綜合得分（F）從高到低均為pH值4.5、3.5、5.5、6.5、7.5，相同處理下瑞卡的綜合得分（F）均高于斯巴坦。2個藍莓品種在pH值4.5處理下各指標總體水平最佳，最適合藍莓生長；斯巴坦受pH值的影響較大，瑞卡適應性較強，這是由于瑞卡具有較高的滲透調節物質和抗氧化酶活性。

關鍵詞：藍莓；pH值；生長；生理機制

中圖分類號：S663.901" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）03-0148-09

張" 舵，劉有春，魏" 鑫，等. pH值對藍莓生長及生理影響的機制解析［J］. 江蘇農業科學，2025，53（3）：148-156.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2025.03.020

收稿日期：2024-01-08

基金項目：遼寧省自然科學基金（編號：2022-MS-062）；國家葡萄產業技術體系藍莓種質資源鑒定與新種質創新崗位項目（編號：CARS-29-yc-10）；遼寧省“揭榜掛帥”科技攻關專項（編號：2021JH1/10400036）；遼寧省重點實驗室項目（編號：2020JH13/10200051）。

作者簡介：張" 舵（1987—），女，遼寧營口人，助理研究員，主要從事藍莓種質資源評價研究。E-mail：576185257@qq.com。

通信作者：劉" 成，博士，研究員，主要從事藍莓資源、育種及栽培研究。E-mail：stevecliu@hotmail。

藍莓（blueberry），學名越橘，為杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）植物。藍莓果實具有豐富的營養和保健功能，備受消費者的歡迎，需求量日益增加［1-2］。我國藍莓產業近年發展十分迅速，截至2021年年底我國藍莓栽培面積達6.9萬hm2，總產量達47.41萬t［3］。藍莓對土壤條件要求極其嚴格，一般適合在pH值3.5～5.5的土壤中生長，土壤過酸或過堿都會影響干物質的積累，阻礙植株的生長［4］。pH值過高，土壤中的鐵離子、鎂離子會形成不易被植物吸收利用的高價態化合物，從而使藍莓出現缺鐵、缺鎂癥狀；而pH值過低，則會發生葉緣焦枯等毒害癥狀［5］。然而我國大部分地區土壤pH值在6.0以上，這對藍莓種植造成了嚴重威脅［6］。因此，研究藍莓在不同pH值條件下的生長及生理響應機制，對藍莓生產具有重要的指導意義。周琳等研究發現，pH值對藍莓生長發育及生理代謝具有一定的影響［7-10］。pH值4.0時藍莓株高、基生枝長、枝條粗和枝條個數顯著高于其他處理［7］，且藍莓葉片礦質元素在適量范圍，酸堿脅迫影響最小［8］，隨著土壤pH值脅迫增加，藍莓葉片滲透調節物質可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量升高，過氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性降低，過氧化物酶（POD）先降低后上升［9］，影響植株生長。此外，pH值也影響藍莓光合作用，宋雷等研究發現，pH值4.5處理時，葉綠素含量最高，光合作用能力最強，隨著pH值的升高，葉綠素含量和光合指標均呈下降趨勢［10］。

綜上，藍莓對pH值的響應機制十分復雜，前人報道所測定指標多數為單一的生長指標或生理指標，對相關研究有一定的局限性和片面性，因此同時利用多個生長和生理指標系統分析與綜合評價藍莓對pH值的響應是有必要的［9］。

本研究采用水培方式，在統一植株生長條件和營養配比的基礎上，精準控制各處理pH值，以斯巴坦、瑞卡2個藍莓品種為試材，通過生長指標、葉綠素熒光參數、生物膜系統、滲透調節物質和抗氧化酶活性等指標的測定，探討藍莓在不同pH值條件下的響應機制，研究不同藍莓品種對pH值的響應差異，明確適合藍莓生長的pH值范圍，以期為藍莓pH值相關研究和藍莓生產栽培提供參考依據。

1 "材料與方法

1.1" 試驗地點及材料

試驗于2022—2023年在遼寧省果樹科學研究所智能連棟溫室內進行。選用北高叢藍莓斯巴坦和瑞卡1年生水苔苗為試驗材料。統一選擇株高、分枝一致的健壯植株，智能連棟溫室光照充足，通風良好，溫度23～25 ℃，濕度50%～60%。

1.2" 試驗設計及處理

試驗采用水培法。選取大小一致的藍莓苔蘚苗，用自來水洗凈根系，殺菌劑浸泡5 min，再用純凈水沖洗干凈后，用海綿固定在20孔的PVC板上，放置在裝有5.5 L營養液（配方見表1）的方形不透光塑料箱上，每個培養箱定植20 株藍莓幼苗。采用純凈水預培養15 d，打氧泵24 h通氣，每7 d更換1次純凈水，每天用HI98127 pH測量計測定營養液pH值，若pH值不在設置范圍內，及時用1 mol/L稀HCl或稀NaOH調節。

預培養結束，開始設置不同pH值。每個品種設置5個營養液pH值處理：pH值3.5、4.5、5.5、6.5、7.5，各處理設3次重復，每次重復20株幼苗，1個培養箱即為1次重復。打氧泵24 h通氣，每7 d更換1次營養液，每天用HI98127 pH測量計測定營養液pH值，若pH值不在設置范圍內，及時用 1 mol/L 稀HCl或稀NaOH調節。

不同pH值處理培養90 d后，從每個培養箱中選擇生長健壯、大小一致的幼苗5株掛牌并標記，用于生長指標測定。然后開始測定生長指標和生理指標。

1.3" 測定指標及方法

1.3.1" 生長指標測定

株高、冠幅采用卷尺測量；鮮重采用百分之一電子天平測量；莖粗采用電子數顯游標卡尺測量；以上生長指標測量完，將掛牌幼苗放入烘箱，在80 ℃下烘干至恒重，用百分之一電子天平測量干重。以上指標各處理3次重復，每次重復測量5株幼苗，取其平均值。

1.3.2" 葉綠素熒光參數測定

生長指標測定結束后，于08：00—12：00（晴天），選取各處理幼苗頂端第4～6張無病蟲害的葉片，采用PAM-2500（Walz，德國）便攜式葉綠素熒光儀測定葉綠素熒光參數。將葉片用葉夾暗處理30 min后開始測定，儀器自動得出Fo（最小熒光）、Fm（最大熒光）、ETR（光合電子傳遞速率）、ΦPSⅡ（實際光化學效率）和Fv/Fm（PSⅡ光化學量子效率）參數數值。各處理3次重復，每次重復測定5張葉片，取其平均值。

1.3.3" 其他生理指標測定

葉綠素熒光參數測定結束后，各處理每次重復選取幼苗頂端第4～6張無病蟲害的葉片20張并編號，用冰盒帶回實驗室放入4 ℃冰箱保存備用。葉綠素含量采用分光光度法［11］測定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法［11］測定，相對電導率采用電導儀法［12］測定，脯氨酸（PRO）含量采用印三酮法［11］測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法［11］測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法［11］測定，POD活性采用愈創木酚法［12］測定，SOD活性采用氮藍四唑光化還原法［11］測定，CAT活性采用紫外吸收法［11］測定。以上指標每個處理3次重復，取其平均值。

1.4" 數據統計與分析

試驗數據采用Excel 2016進行統計與繪制圖表，采用SPSS 29.0軟件進行差異顯著性分析和主成分分析。

2" 結果與分析

2.1" 不同pH值對藍莓品種地上部生長量的影響

由表2可見，2個品種生長指標總體隨著pH值的升高呈先升高后降低趨勢。斯巴坦生長指標在pH值4.5處理下達到最大值，除了莖粗，其他指標顯著高于其他處理，在pH值7.5處理下達到最低值，pH值7.5與pH值4.5處理相比，株高、鮮重、冠幅、莖粗和干重分別顯著降低了53.59%、58.02%、53.22%、15.63%和72.49%；瑞卡生長指標在pH值4.5處理下均處于較高水平，在pH值7.5處理下達到最低值，pH值7.5與pH值4.5處理相比，株高、鮮重、冠幅、莖粗和干重分別顯著降低了44.51%、49.75%、40.90%、32.79%和58.20%，顯然，除了莖粗，其他指標降低幅度瑞卡均小于斯巴坦。從表1還可以看出，pH值4.5處理下2個品種生長指標水平差異不大，其他相同處理下瑞卡生長指標值要高于斯巴坦。

2.2" 不同pH值對藍莓葉片葉綠素含量和葉綠素熒光參數的影響

由表3可知，2個品種葉綠素含量隨著pH值的升高先升高后降低，在pH值4.5處理均達到最大值，在pH值7.5處理下最低。斯巴坦、瑞卡葉片葉綠素含量除pH值3.5處理和pH值5.5處理差異不顯著，其他處理間差異顯著，最低值pH值7.5處理較最高值pH值4.5處理分別顯著降低63.87%和53.23%，顯然，降低幅度瑞卡小于斯巴坦。斯巴坦、瑞卡葉片的Fo（最小熒光）在pH值3.5、4.5、5.5處理時變化比較緩慢，在pH值6.5、7.5處理時顯著升高，pH值7.5處理時達到最大值，分別為0.39和0.29。2個品種葉片的Fm（最大熒光）、ETR（光合電子傳遞速率）、ΦPSⅡ（實際光化學效率）均隨pH值的升高先升高后降低，即均在pH值4.5處理達到最大值，在pH值7.5處理下最低。斯巴坦、瑞卡葉片Fv/Fm（PSⅡ光化學量子效率）在pH值3.5、4.5、5.5處理間差異小，但pH值6.5、7.5處理顯著降低，pH值7.5處理分別降至0.57和0.67，這與Fo正好相反。此外，在各處理下瑞卡葉片葉綠素含量、Fm、ETR總體上高于斯巴坦。而葉片ΦPSⅡ、Fv/Fm 和Fo在高pH值處理下2個品種才有明顯差異；瑞卡葉片ΦPSⅡ、Fv/Fm值在 pH值6.5、7.5處理下高于斯巴坦，其他處理水平基本持平，瑞卡葉片Fo值在 pH值6.5、7.5處理下低于斯巴坦，其他處理水平基本持平，表明瑞卡在pH值脅迫下光合性能高于斯巴坦。

2.3" 不同pH值對藍莓葉片生物膜系統的影響

植物在不適應的環境中，增多的活性氧會破壞生物膜的穩定性，導致MDA含量和相對電導率增加［13］。由圖1可知，2個品種MDA含量和相對電導率在pH值3.5與4.5處理下無顯著差異，均處于較低水平，在pH值5.5處理開始升高，pH值7.5處理升至最高。斯巴坦、瑞卡MDA含量在pH值5.5、6.5、7.5處理下較pH值4.5處理分別升高54.21%、112.02%、140.59%和16.78%、43.74%、65.97%。斯巴坦、瑞卡相對電導率在pH值5.5、6.5、7.5處理下較pH值4.5處理分別升高36.68%、73.54%、93.65%和14.63%、33.43%、49.59%。顯然，MDA含量和相對電導率升高幅度瑞卡小于斯巴坦。表明，pH值脅迫造成的損傷瑞卡低于斯巴坦。

2.4" 不同pH值對藍莓葉片滲透調節物質含量的影響

脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白為常見的滲透調節物質，對調節滲透平衡具有重要作用［14］。如圖2所示，不同pH值對藍莓葉片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均有影響。2個品種葉片的脯氨酸含量總體隨著pH值升高呈先下降后升高趨勢，在pH值4.5處理下最低，在pH值7.5處理下達到最高值。pH值3.5、5.5、6.5、7.5處理下脯氨酸含量與pH值4.5處理相比較，斯巴坦分別升高12.63%、79.98%、101.59%、220.30%，瑞卡分別升高71.52%、221.70%、416.07%、507.95%，顯然，升高幅度瑞卡明顯大于斯巴坦。從圖2還可以看出，只有pH值4.5處理下2個品種的脯氨酸含量差異不大，其他各處理下瑞卡脯氨酸含量明顯高于斯巴坦。

2個品種葉片的可溶性糖含量變化趨勢和脯氨酸含量變化趨勢一致，先降低后升高，且瑞卡在各處理下始終高于斯巴坦。斯巴坦、瑞卡葉片的可溶性糖含量均在pH值4.5處理最低，3.5、5.5、6.5、7.5處理依次增加，與pH值4.5相比，分別高出19.81%、43.37%、54.03%、63.90%和20.06%、52.59%、74.48%、99.94%，顯然，瑞卡升高幅度大于斯巴坦。

2個品種葉片的可溶性蛋白含量大體上隨著pH值升高先增加后下降，與脯氨酸含量、可溶性糖含量變化趨勢相反。斯巴坦、瑞卡可溶性蛋白含量均在pH值4.5處理下最高，與pH值3.5處理差異不顯著，顯著高于其他處理，最低值pH值7.5處理與pH值4.5處理相比，分別降低66.34%和35.46%，顯然，降低幅度瑞卡小于斯巴坦。從圖2還可以看出，在pH值5.5、6.5、7.5處理下即pH值脅迫下瑞卡葉片可溶性蛋白含量明顯高于斯巴坦。

2.5" 不同pH值對藍莓葉片抗氧化酶活性的影響

植物體內的抗氧化酶系統能夠清除有害物質，減少逆境造成的損傷［15］。如圖3所示，不同pH值對藍莓葉片抗氧化酶活性均有影響。2個品種葉片SOD活性隨著pH值的升高呈現先升高后降低的趨勢，且瑞卡在各處理下始終高于斯巴坦。斯巴坦、瑞卡葉片SOD活性從高到低順序為pH值4.5、3.5、

5.5、6.5、7.5處理，最低值pH值7.5處理較最高值pH值4.5處理分別降低59.67%和30.76%，顯然，瑞卡降低幅度小于斯巴坦。

2個品種葉片POD活性處理間差異顯著，均隨著pH值升高先降低后升高，均在pH值4.5處理最低，pH值7.5處理最高。斯巴坦葉片POD活性在pH值3.5、5.5、6.5、7.5處理下較4.5處理分別升高37.13%、39.55%、47.93%和64.09%，瑞卡分別升高45.89%、80.67%、97.26%和134.62%，顯然，斯巴坦升高幅度明顯小于瑞卡。另外，在pH值5.5、6.5、7.5處理下即pH值脅迫下瑞卡葉片POD活性明顯高于斯巴坦。

2個品種葉片CAT活性變化趨勢與POD活性一致，均在pH值4.5處理最低，到pH值7.5處理達到最高，且瑞卡在各處理下始終高于相應pH值的斯巴坦。斯巴坦、瑞卡pH值7.5處理較pH值4.5處理分別升高71.27%和124.16%，顯然，瑞卡升高幅度明顯大于斯巴坦。

2.6" 主成分分析及綜合評價

主成分分析也稱主分量分析，旨在利用降維的思想，把多指標轉化為少數幾個綜合指標（即主成分），其中每個主成分都能夠反映原始變量的大部分信息，且所含信息互不重復［16］。由表4可知，將斯巴坦、瑞卡2個藍莓品種19個生長及生理指標數據標準化后，進行主成分分析。根據特征值大于1的標準，提取了2個主成分，貢獻率分別為79.339%和14.518%，累計貢獻率達93.857%，說明前2個主成分覆蓋了原始數據的大部分信息。第1主成分中株高、鮮重、葉綠素含量、ETR、PSⅡ、MDA含量及相對電導率指標的載荷系數絕對值較大，說明上述指標對第1主成分的貢獻率大，代表了生長、生理和光合特性。第2主成分中游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、POD活性及CAT活性的載荷系數絕對值較大，代表了葉片中抗氧化酶活性和滲透調節物質特性。

根據特征向量（載荷系數/特征值）與標準化后的指標數據（X）乘積之和計算主成分1（F1）得分和主成分2（F2）得分，計算公式如下：

F1=0.255X1+0.253X2+0.251X3+0.186X4+0.250X5+0.250X6-0.242X7+0.229X8+0.242X9+0.253X10+0.247X11-248X12-250X13+245X14-0.147X15-0.183X16-0.194X17-0.159X18+0.229X19；

F2=-0.048X1-0.020X2+0.030X3+0.239X4+0.072X5-0.008X6-0.124X7+0.237X8+0.174X9+0.045X10+0.062X11-0.048X12-0.068X13-0.016X14+0.482X15+0.418X16+0.349X17+0.469X18+0.265X19。

將前2個主成分的特征值與前2個主成分特征值之和的比值作為權重，根據權重與主成分得分乘積之和計算綜合得分F，綜合得分F模型如下：F=0.845F1+0.155F2。根據以上表達式計算出以下結果（表5）：2個藍莓品種不同pH值處理綜合得分（F）從高到低均為pH值4.5、3.5、5.5、6.5、7.5，相同處理下瑞卡的綜合得分均高于斯巴坦。

3" 討論

3.1" pH值對藍莓地上部生長量的影響

植物需要在適應的pH值環境中才能正常生長發育，尤其是藍莓對pH值要求極為嚴格，只有在合適的pH值范圍內植株生長及生理機能才能處于良好狀態；反之，不適宜的pH值會影響藍莓的生長及生理代謝。藍莓植株生長勢是植物生長發育水平和適應外界環境能力的直接表現。本試驗中，2個品種地上生長指標總體上隨著pH值脅迫的增加而降低，在pH值4.5處理地上生長狀態最好，pH值3.5、5.5處理次之，pH值6.5、7.5時生長明顯受到抑制，尤其pH值7.5時植株干枯弱小，葉片變黃大量脫落，最后植株死亡，可見，對于藍莓而言，pH值較高脅迫較重，生長受阻，這與宋雷的研究結果［17］一致。

3.2" pH值對藍莓光合性能的影響

葉綠素是植物光合作用的必要物質，它能吸收光能，將其轉化為化學能，為植物光合作用提供能量［18］。冷芬等研究發現，在適宜的pH值條件下何首烏葉綠素含量較高，生長狀況良好，而隨著pH值的升高或降低葉綠素含量呈降低趨勢，生長狀況較差［19］。李晴晴研究發現，在適宜的pH值4.2時藍莓葉綠素含量最高，生長最好；pH值6.2時葉綠素含量最低，生長最差［20］。本試驗結果發現，隨著pH值升高葉綠素含量先升高后降低，2個品種在pH值4.5處理下葉綠素含量最高，生長狀況最好，說明pH值脅迫會使葉綠素含量降低，與以上研究結果相一致。

葉綠素熒光動力學技術可以快速、無損傷地反映葉片光合功能內在特征，可以通過分析其參數直接反映植物的光合作用以及植物對環境的適應性［21］。Fo為PSⅡ反應中心完全開放時的熒光產量，表示PSⅡ反應中心的失活程度，Fo值越大，損傷越大。Fm和ETR反映了PSⅡ電子傳遞情況；ΦPSⅡ 表示葉片用于電子傳遞的能量占吸收光能的比例；Fv/Fm為PSⅡ反應中心最大光能轉換效率，正常環境下Fv/Fm一般為0.75～0.85，當植物受到脅迫會降低［21］。本試驗中，pH值對藍莓2個品種葉綠素熒光參數均有影響，隨著pH值脅迫增加Fo呈升高趨勢，Fm、ETR、ΦPSⅡ、Fv/Fm基本呈降低趨勢。在pH值4.5時Fo最低，Fm、ETR、ΦPSⅡ、Fv/Fm最高，說明pH值4.5處理時PSⅡ反應中心光能的轉化、吸收和傳遞的能力強，有利于植物光合作用和生長發育；在pH值6.5和7.5處理時，Fo較高，Fm、ETR、ΦPSⅡ、Fv/Fm處于較低水平，說明PSⅡ反應中心光合電子傳遞效率、最大光能轉換效率和激發能的捕獲效率都受到抑制，PSⅡ反應中心失活，進而光合作用受影響，植株不能正常的生長發育，以上研究結論與皇甫詩男等的研究結果［22-23］一致。

3.3" pH值對藍莓生物膜系統的影響

植物在不適應的pH值環境下增多的活性氧會使膜脂過氧化作用發生，其最終產物MDA的含量就會越多，MDA和自由基會與蛋白結合，從而蛋白和酶聚合，導致細胞膜結構受損，細胞膜透性增大，造成細胞膜電解質滲出，相對電導率增大［13，24］。本試驗結果表明，2個品種MDA含量和相對電導率均在pH值3.5和pH值4.5處理下處于較低水平，從試驗結果分析中可以看出斯巴坦、瑞卡在pH值3.5、4.5處理下生長均較好，說明在適合pH值條件下藍莓葉片膜脂過氧化程度較輕，MDA含量和相對電導率保持在較低水平，這與劉爽等的研究結果［25］一致；而斯巴坦、瑞卡MDA含量和相對電導率在pH值6.5和7.5時顯著上升，說明pH值6.5和7.5的環境已經對細胞膜造成損傷，使藍莓植株遭受逆境脅迫。張宇等在土壤pH值對藍莓葉片生理生化的影響研究［9］中也得出相同結論。所以，MDA含量和相對電導率可以作為評價細胞膜損傷、膜脂過氧化作用和植物遭受逆境傷害程度的依據［24］ 。

3.4" pH值對藍莓滲透調節物質的影響

在逆境環境中，植物會通過積累滲透調節物質提高細胞液濃度、降低細胞水勢，從而使植物吸水能力更強，來減緩脅迫程度［14］。滲透調節物質主要有脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白。本研究表明，隨著pH值的升高，2個品種的脯氨酸和可溶性糖含量先降低后升高，在pH值4.5處理下最低，在pH值7.5處理下最高；這說明隨著pH值脅迫的增加，藍莓植株通過增加脯氨酸和可溶性糖含量，調節滲透勢，來抵御逆境帶來的脅迫，這與高曉寧等的研究結論［26］一致。而可溶性蛋白隨著pH值脅迫的增加而降低，在pH值4.5處理下含量最高，pH值7.5處理下含量最低，這可能是受脅迫影響可溶性蛋白作為營養物消耗量增大，合成速度降低，導致含量下降，這與梁麗娜等的研究結果［27］一致。另外，斯巴坦、瑞卡在pH值4.5處理下，脯氨酸和可溶性糖含量積累最少，說明此時植株體內滲透勢平衡，吸水能力強，再次證明在pH值4.5處理下藍莓生長最好。

3.5" pH值對藍莓抗氧化酶活性的影響

植物在pH值脅迫環境中會產生大量的活性氧，破壞生理代謝平衡，由SOD、POD和CAT等抗氧化酶組成的抗氧化防御系統可以在一定程度上清除過多的活性氧，來抵抗逆境脅迫［15，28］。其中O-2可以被SOD轉化成H2O2和O2，而H2O2又可以被POD和CAT分解為H2O和O2，因此SOD、POD和CAT活性的高低為控制脅迫程度的關鍵［29-30］。本試驗中，隨著pH值的升高2個品種的SOD活性先升高后降低，在pH值4.5處理下最高，pH值7.5處理下最低，說明隨著pH值脅迫的增加2個藍莓品種的SOD活性顯著下降，其原因可能是逆境脅迫產生了過多的活性氧，超出了葉片SOD清除的能力，SOD基因表達被抑制，這與張秋娟等的研究結果［31］一致。相反，2個藍莓品種的POD和CAT活性隨著pH值升高先降低后升高，均在pH值4.5處理下活性達到最低水平，pH值7.5處理下活性達到最高水平，這說明隨著pH值脅迫的增加藍莓可以通過升高POD和CAT活性，增強清除有害物質的能力，減緩有害物質對植株的傷害，提高抵御pH值脅迫的能力，這與李晴晴的研究結果［20］一致。可以看出，SOD、POD和CAT活性在不同pH值條件下均有不同的反應，其中POD和CAT活性發揮重要作用，pH值脅迫越重POD和CAT活性越大，烏風章也得出相同結論［32］。束良佐等研究發現，隨著酸雨脅迫的加劇，玉米SOD活性先升高后降低，CAT活性一直下降，而POD活性升高［33］。袁月等研究發現，隨著pH值增加，藍莓SOD和CAT活性先升高后降低，POD活性呈“W”形的變化趨勢［6］。適宜的土壤pH值下多羽扇豆POD活性較高，而CAT活性變化不明顯［34］。可見，pH值對植物抗氧化酶活性的影響并不同，這可能是由于物種、品種、處理環境等因素不同［35］，有待進一步研究。

3.6" 供試藍莓2個品種對pH值響應差異

本試驗2個藍莓品種生長及生理指標隨著pH值的變化趨勢基本相同，且均在pH值4.5處理時表現最好，這可能是雖然品種不同，但都屬于同一物種，并處于相同的環境條件下生長；不同的是各處理下同一指標之間2個藍莓品種水平有差距，這可能與不同植物種類或者品種抗性機制和遺傳特性不同有關系，這可為以后耐高pH值品種早期篩選提供參考依據［36-37］。本研究結果可以看出，2個供試品種各處理下葉綠素熒光參數（Fm、ETR）和SOD活性瑞卡均大于斯巴坦，且升高幅度也大于斯巴坦。2個供試品種生長量指標、葉綠素含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量和CAT活性在pH值4.5處理下水平基本持平，其他處理下瑞卡均大于斯巴坦，其中生長指標和葉綠素含量下降幅度瑞卡總體上小于斯巴坦，脯氨酸含量、可溶性糖含量和CAT活性升高幅度瑞卡總體上大于斯巴坦。2個品種可溶性蛋白含量、POD活性、丙二醛含量、相對電導率在pH值5.5、6.5、7.5處理下有明顯差異，瑞卡可溶性蛋白含量、POD活性大于斯巴坦，其中瑞卡可溶性蛋白含量下降幅度小于斯巴坦，POD活性升高幅度大于斯巴坦；瑞卡丙二醛含量、相對電導率小于斯巴坦，且升高幅度也小于斯巴坦。2個品種葉綠素熒光參數（Fo、ΦPSⅡ、Fv/Fm）在pH值6.5、7.5處理下有明顯差異，瑞卡Fo小于斯巴坦，且升高幅度也小于斯巴坦；瑞卡ΦPSⅡ、Fv/Fm大于斯巴坦，且下降幅度小于斯巴坦。可以看出，瑞卡適應性強于斯巴坦，尤其pH值脅迫加劇時，斯巴坦受pH值的影響更大，這與主成分綜合得分模型計算結果相吻合。

4" 結論

綜上所述，pH值可明顯影響藍莓生長及生理特性，在pH值4.5時各項指標總體水平最佳，最適合藍莓生長；在pH值6.5和pH值7.5時藍莓生長明顯受抑制，光合能力、可溶性蛋白、SOD活性顯著下降，丙二醛含量和相對電導率顯著上升，通過升高脯氨酸、可溶性糖、POD活性和CAT活性來減緩pH值脅迫產生的危害；比較2個藍莓品種對pH值的響應，斯巴坦受pH值的影響較大，瑞卡適應性較強，這是由于瑞卡具有較高的滲透調節物質和抗氧化酶活性。

參考文獻：

［1］Rowland L J，Alkharouf N，Darwish O，et al. Generation and analysis of blueberry transcriptome sequences from leaves，developing fruit，and flower buds from cold acclimation through deacclimation［J］. BMC Plant Biology，2012，12：46.

［2］Johnson S A，Figueroa A，Navaei N，et al. Daily blueberry consumption improves blood pressure and arterial stiffness in postmenopausal women with pre-and stage 1-hypertension：a randomized，double-blind，placebo-controlled clinical trial［J］. Journal of the Academy of Nutrition and Dietetics，2015，115（3）：369-377.

［3］華經產業研究院. 2023年中國藍莓種植面積、產量、單位面積產量及重點產區分析［EB/OL］. （2023-04-21）［2023-01-08］. https：//t.10jqka.com.cn/pid_282272915.shtml.

［4］Austin M E，Gaines T P，Moss R E. Influence of soil pH on soil nutrients，leaf elements，and yield of young rabbiteye blueberries［J］. HortScience，1986，21（3）：443-445.

［5］王明潔，吳雨蹊，段亞東，等. 藍莓栽培土壤改良技術研究［J］. 北方園藝，2014（14）：179-181.

［6］袁" 月，代志國，張丙秀，等. 土壤pH對藍莓生理特性的影響［J］. 西北植物學報，2019，39（8）：1434-1443.

［7］周" 琳，徐海軍，李" 靜，等. 土壤pH值對藍莓幼苗生長發育的影響［J］. 國土與自然資源研究，2010（1）：91，94.

［8］秦" 霞. 不同基質和pH值對密斯蒂藍莓生長發育的影響［D］.南寧：廣西大學，2017：43-46.

［9］張" 宇，張丙秀，魏媛媛，等. 土壤pH值對藍莓葉片生理生化的影響［J］. 江蘇農業科學，2017，45（13）：107-109.

［10］宋" 雷，柏文富，梁文斌，等. 土壤pH對藍莓生長及光合作用的影響［J］. 湖南林業科技，2015，42（1）：6-11，26.

［11］曹建康，姜微波，趙玉梅. 果蔬采后生理生化實驗指導［M］. 北京：中國輕工業出版社，2007：32-34，57-59，68-70，120-125，150-152，154-155.

［12］高俊鳳. 植物生理學實驗指導［M］. 北京：高等教育出版社，2006：208-210，217-218.

［13］由佳輝，高" 林，王海鷗，等. 干旱脅迫對9個葡萄砧木品種生理指標的影響［J］. 經濟林研究，2020，38（3）：180-189.

［14］李晴晴，魯珊珊，張" 紅，等. 烏飯樹和藍莓對不同土壤pH值的生理反應［J］. 浙江大學學報（農業與生命科學版），2017，43（4）：469-475.

［15］徐一荻，劉春花，謝" 富，等. 供磷水平對核桃實生苗生長生理特性及酶活性的影響［J］. 西南林業大學學報（自然科學），2021，41（5）：27-35.

［16］蔡建國，章" 毅，孫歐文，等. 繡球抗旱性綜合評價及指標體系構建［J］. 應用生態學報，2018，29（10）：3175-3182.

［17］宋" 雷. 施用不同pH值溶液對藍莓生長及果實品質的影響［D］. 長沙：中南林業科技大學，2015：16-21.

［18］王一鳴，唐" 劍，龍勝舉，等. NaCl脅迫對接種AMF費菜生長和葉綠素含量及熒光參數的影響［J］. 干旱地區農業研究，2017，35（6）：134-139，153.

［19］冷" 芬，楊在君，吳一超，等. 土壤pH值對何首烏生理及其光合特性和有效成分含量的影響［J］. 西北植物學報，2020，40（9）：1566-1573.

［20］李晴晴. 藍莓與烏飯樹對pH的反應差異及藍莓的菌根效應研究［D］. 蕪湖：安徽師范大學，2017：8-9.

［21］殷德懷，趙" 通，張露荷，等. 6個扁桃品種在甘肅地區的生長及光合熒光特性研究［J］. 中國果樹，2023（10）：29-38.

［22］皇甫詩男，高慶玉，張丙秀，等. 不同土壤pH對藍莓光合作用的影響［J］. 北方園藝，2017（13）：31-37.

［23］劉" 敏，房玉林. 高溫脅迫對葡萄幼樹生理指標和超顯微結構的影響［J］. 中國農業科學，2020，53（7）：1444-1458.

［24］李小玲，韓" 潔，侯" 瑤，等. 干旱高溫互作下高山杜鵑幼苗生理生化變化研究［J］. 江西農業學報，2019，31（5）：17-22.

［25］劉" 爽，王慶成，劉亞麗，等. 土壤pH值對脂松苗木膜脂過氧化及內源保護系統的影響［J］. 林業科學，2010，46（2）：152-156.

［26］高曉寧，趙" 冰，劉旭梅，等. 4個杜鵑花品種對干旱脅迫的生理響應及抗旱性評價［J］. 浙江農林大學學報，2017，34（4）：597-607.

［27］梁麗娜，劉" 雪，唐" 勛，等. 干旱脅迫對馬鈴薯葉片生理生化指標的影響［J］. 基因組學與應用生物學，2018，37（3）：1343-1348.

［28］時麗冉，劉志華，白麗榮，等. 不同pH值對旱稻幼苗保護酶活性的影響［J］. 江蘇農業科學，2008，36（5）：34-35.

［29］戴凌燕，張立軍，阮燕曄，等. 鹽堿脅迫下不同品種甜高粱幼苗生理特性變化及耐性評價［J］. 干旱地區農業研究，2012，30（2）：77-83.

［30］丁" 玲，吳" 雪，杜長霞，等. 短期干旱脅迫對黃瓜幼苗葉片抗氧化系統的影響［J］. 浙江農林大學學報，2015，32（2）：285-290.

［31］張秋娟，李淑玲，馮建燦，等. pH值脅迫對喜樹苗期生長及生理指標的影響［J］. 河南農業大學學報，2000，34（2）：193-195.

［32］烏鳳章. 北高叢藍莓品種耐較高土壤pH值脅迫能力綜合評價和指標篩選［J］. 果樹學報，2020，37（11）：1711-1722.

［33］束良佐，孫五三. Ca2+浸種對酸雨傷害玉米幼苗的影響［J］. 中國環境科學，2001，21（2）：185-188.

［34］王" 慶，劉安成，龐長民，等. 土壤pH對多葉羽扇豆生長及生理特性的影響［J］. 陜西林業科技，2012（5）：48-50，56.

［35］魏媛媛. 土壤pH值對藍莓部分生理生化指標的影響［D］. 哈爾濱：東北農業大學，2015：5.

［36］劉光玲，陳榮發，田富橋，等. 不同pH值對甘蔗幼苗生長和生理特性的影響［J］. 南方農業學報，2011，42（4）：380-383.

［37］Jiang Y Q，Zeng Q L，Wei J G，et al. Growth，fruit yield，photosynthetic characteristics，and leaf microelement concentration of two blueberry cultivars under different long-term soil pH treatments［J］. Agronomy，2019，9（7）：357.