PEG模擬干旱脅迫下花生品種萌發期抗旱性綜合評價

摘要：為探究干旱脅迫對花生萌發的影響以及不同花生品種萌發期的抗旱性，通過室內培養皿發芽試驗，以水發芽為對照，以17.5% PEG發芽為處理，調查花生發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數、胚根長和胚軸長，研究干旱對花生萌發期的影響，并采用隸屬函數法對15個花生品種萌芽期抗旱性進行綜合評價。結果表明，干旱脅迫處理后，絕大部分花生品種種子的發芽勢和發芽率與對照相比均有所下降，與對照相比，H06的發芽勢和發芽率均顯著下降了70.63%，H02的發芽勢和發芽率與對照相同，均為100%，H04的發芽率與對照相同，也為100%，其他品種發芽勢和發芽率下降幅度分別為1.11%～36.74%和1.11%～48.45%；與CK相比，干旱條件下，15個花生品種種子的發芽指數和活力指數均有所降低，且不同花生品種降幅存在差異，H06的發芽指數降幅最大，為76.88%，H12和H15次之，分別為41.04%和44.15%；H11降幅最小，為6.65%，H02和H04次之，分別為9.84%和9.28%；干旱脅迫下，與CK相比，H06、H10和H09的活力指數降幅最大，分別為97.36%、92.51%和88.80%；相反，H01、H04和H15的降幅最低，分別為25.14%、31.42%和35.92%；17.5% PEG脅迫下，各品種的胚根長和胚軸長均低于對照，且降幅存在差異，其中H06、H10的胚根長降幅最大，分別為88.52%和88.25%；然而H01、H04和H05的降幅最低，分別為4.17%、24.39%和35.20%，其他品種的降幅范圍為40.67%～83.07%，H03、H05和H06的胚軸長下降幅度較大，分別為82.53%、76.85%和74.09%；相反H07、H15和H04的降幅較低，分別為20.68%、41.21%和43.61%，其他品種降幅范圍為44.16%～68.71%；以相對發芽勢、相對發芽率、相對發芽指數、相對活力指數、相對胚根長和相對胚軸長這6個指標為依據，采用這6個指標隸屬函數的平均值作為綜合評價值對15個花生品種的抗旱性進行排序與分類，根據抗旱等級的劃分將15個花生品種的抗旱性分為4類，第Ⅰ類高抗旱材料5份、第Ⅱ類抗旱材料4份、第Ⅲ類中等抗旱材料3份和第Ⅳ類不抗旱材料3份。研究結果可為高產抗旱花生品種的推廣及抗旱品種選育提供理論依據和材料支撐，為其他作物抗旱性研究提供一定的借鑒意義。

關鍵詞：花生；干旱脅迫；萌發期；抗旱性；綜合評價

中圖分類號：S565.203.7""文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）01-0133-06

花生（Arachis hypogaea L.）是豆科落花生屬一年生作物，是世界范圍內廣泛種植的油料和經濟作物，素有“長壽果”和“人參果”的美稱，其籽仁含有豐富的蛋白質和植物油脂，其中80%的脂肪酸為不飽和脂肪酸，其含有的白藜蘆醇具有抗癌、抗炎、降脂和抗衰老的作用，因此花生頗受大眾喜愛。我國是世界花生生產大國，我國花生的種植面積為 480萬 hm²，居世界第一位，總產量為1 830萬t，居世界第二位，分別占全球的14.1%和36.3%^［1］。花生也是國內最具有競爭力的油料作物，其單產、總產和產油效率均居油料作物首位，在國內糧油生產和加工利用中具有舉足輕重的地位^［2］。河南是全國花生生產第一大省，2022年種植面積為 128.7萬hm²，占全國的26.8%；總產615萬t，占全國的33.6%；單位面積產量4 780.5 kg/hm²，居全國領先水平，比全國平均水平高出25%^［1］。

植物干旱脅迫是一個長期存在且亟待解決的世界性難題。目前世界上有1/3以上的土地處于干旱和半干旱地帶，花生種植區域分布廣泛但大部分集中在干旱、半干旱亞熱帶地區^［3］，全球每年因地域或季節性干旱導致花生減產20%以上，直接經濟損失高達30億美元^［4］。干旱影響植物各個階段的生長發育和生理代謝過程，進而造成產量減少和品質降低^［5］。花生萌發期是對干旱比較敏感的時期，萌發狀態的好壞很大程度上決定著后期苗的長勢^［6］。若花生播種后，在花生萌芽時期遇到干旱天氣，會造成花生出苗困難、苗弱、死苗等嚴重問題，后期需要補苗，不僅浪費人力和物力，還會導致2批苗的生育期不同步。晚播后補的小苗容易錯過適宜播期，給栽培管理帶來困難。此外，花生播種萌發時期的干旱還會給后期的生長發育帶來嚴重的影響，導致花生產量減少、品質下降、病蟲害發生等嚴重問題。因此，研究干旱脅迫對花生萌芽期的影響，開展花生抗旱品種（系）鑒定與篩選，可為開展花生抗旱機制研究提供理論基礎，同時對高產抗旱品種推廣及花生抗旱品種選育具有重要意義。

萌芽期室內抗旱性鑒定具有條件易于控制、可操作性強、周期短和批量操作等優點^［7-8］，目前，已在谷子、玉米、小麥、藜麥、黃瓜等多種農作物上廣泛應用^［9-13］。PEG-6000能保持穩定的滲透壓，無毒害，是進行干旱脅迫發芽試驗的理想滲透劑^［14］，已廣泛應用于玉米、小麥、番茄、水稻等作物萌芽期或者苗期干旱脅迫研究^［15-18］。花生萌芽期干旱研究主要涉及不同濃度的PEG-6000脅迫對花生萌發特性的影響和抗旱性研究，如崔宏亮等利用 0、5.0%、7. 5%、10.0%、12. 5%、15.0%、17.5%和20.0% PEG-6000對8個花生品種進行萌發期干旱處理，通過測定不同濃度PEG-6000下各品種的萌發指標，從而對8個花生的抗旱性進行鑒定^［19］。本研究基于前期研究結果，選擇17.5% PEG-6000模擬干旱脅迫，通過測定發芽勢、發芽率、活力指數、發芽指數、胚根長、胚軸長指標，利用隸屬函數法綜合分析15個花生品種的抗旱性，旨在為花生抗旱篩選鑒定體系的建立及抗旱品種的應用提供理論依據和生產指導。

1"材料與方法

1.1"試驗時間和地點

試驗于2022年在河南省農業科學院農作物創新中心大樓8樓花生栽培生理實驗室進行。

1.2"試驗材料

試驗材料為15份花生品種（表1），均由河南省農業科學院花生研究所提供。

1.3"試驗設計

本試驗采用前期相關試驗獲得的最適脅迫濃度17.5% PEG培養為干旱處理（DS）和無菌水培養為對照（CK）共2個處理。15份花生種子均挑選大小一致、無破損的飽滿種子各180粒，放在0.5%次氯酸鈉溶液中進行消毒5 min，然后用滅菌水將種子沖洗干凈后，用無菌水浸泡12 h。浸種結束后，處理組和對照組分別將30粒種子放在鋪有2層17.5%PEG和無菌水浸濕濾紙的培養皿中，然后再加入適量的17.5% PEG和無菌水，每個處理重復3次，然后將培養皿放在電熱恒溫培養箱里面，在 25 ℃，黑暗條件下，培養7 d，期間注意觀察補充處理液并及時清除霉爛種子。

1.4"測定指標與方法

1.4.1"發芽相關指標測定和方法"將胚根≥2 mm 視為發芽，每天調查發芽數直至發芽結束，然后在每個培養皿里挑選10個發芽的種子，用卷尺測定種子的胚軸長和胚根長。參照王洋等的研究，略加改動，計算各處理的發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數^［12］。

1.4.2"抗旱性綜合評價的方法"采用隸屬函數法進行抗旱綜合評價。隸屬函數值參照張俊等的方法^［20］計算。

隸屬函數值公式：

X⌒ij=（Xij－Xjmin）/（Xjmax－Xjmin）。

式中：X⌒ij為i品種j性狀的隸屬函數值；Xij 為i品種j性狀值，Xjmin為所有品種中j性狀的最小值，Xjmax為所有品種中j性狀的最大值。

隸屬函數平均值公式：

Xi=（∑nj=1Xij）/n。

式中：Xi為i品種抗旱隸屬函數均值，根據Xi值的大小進行抗旱性綜合排序。根據所得各指標隸屬函數平均值劃分為4個抗旱等級^［21］：高度抗旱（Ⅰ）：Xi≥0.7；抗旱（Ⅱ）：0.7＞Xi≥0.5；中等抗旱（Ⅲ）：0.5＞Xi≥0.4；不抗旱（Ⅳ級）：Xi＜0.4。

1.5"數據分析

利用WPS統計原始數據、分析數據并作相關圖表，運用SPSS 25.0對數據進行顯著性分析。

2"結果與分析

2.1"PEG-6000脅迫對花生種子發芽勢和發芽率的影響

發芽勢和發芽率反映了種子發芽速度的快慢和發芽能力的大小，一般與種子的抗旱性呈正相關關系。由圖1可知，使用17.5% PEG-6000對15個花生品種進行脅迫處理后，絕大部分花生品種種子的發芽勢和發芽率與對照相比均有所下降，部分品種間差異顯著。與對照相比，H06的發芽勢下降幅度最大，比對照下降了70.63%，差異達到了顯著水平（Plt;0.05），H02的發芽勢與對照相同，均為100%，其他品種的發芽勢下降幅度在1.11%～36.74%之間。與CK相比，H06的發芽率下降幅度最大，為70.63%，達到了顯著差異水平（Plt;0.05），H02和H04的發芽率與對照相同，均為100%，其他品種的發芽率下降幅度在1.11%～48.45%之間。

2.2"PEG-6000脅迫對花生種子發芽指數和活力指數的影響

發芽指數和活力指數是種子發芽能力和活力水平的表現。由圖2可知，干旱條件下，15個花生品種種子的發芽指數和活力指數與對照相比均有所降低，且不同花生品種降幅存在差異。干旱脅迫下，15個花生品種的發芽指數與對照相比均達顯著差異水平（Plt;0.05），其中H06的發芽指數降幅最大，為76.88%，H12和H15次之，分別為41.04%和44.15%；H11降幅最小，為6.65%，H02和H04次之，分別為9.84%和9.28%。與CK相比，15個花生品種的活力指數均達到顯著差異水平（Plt;0.05），其中H06、H10和H09降幅最大，分別為97.36%、92.51%和88.80%；相反，H01、H04和H15的降幅最低，分別為25.14%、31.42%和35.92%。

2.3"PEG-6000脅迫對花生種子胚根長和胚軸長的影響

干旱條件下，幼苗的生長情況反映了植物的耐旱性。由圖3可知，17.5% PEG脅迫下，各品種的胚根長和胚軸長整體顯著低于對照，且降幅存在差異。H06、H10的降幅最大，分別為88.52%和88.25%；然而H01、H04和H05的降幅最低，分別為4.17%、24.39%和35.20%，其他品種的降幅范圍為40.67%～83.07%。15個花生品種的胚軸長與

對照相比均達到顯著差異水平，其中H03、H05和H06的降幅較大，分別為82.53%、76.85%和74.09%；相反H07、H15和H04的降幅較低，分別為20.68%、41.21%和43.61%，其他品種降幅范圍為44.16%～68.71%。

2.4"花生萌芽期抗旱性的綜合評價

PEG 通過調節溶液的滲透壓，限制水分進入種子進而模擬干旱脅迫，對種子萌發產生多方面的影響^［22］，因此在研究花生萌發期的抗旱性時應考慮多方面因素，以全面評估不同花生品種在萌發期的抗旱性。本試驗以相對發芽勢、相對發芽率、相對發芽指數、相對活力指數、相對胚根長和相對胚軸長這6個指標為依據，采用這6個指標的隸屬函數平均值作為綜合評價值，根據綜合值的大小，對15個花生品種的抗旱性進行排序與分類^［23］。如表2所示，15個花生品種的綜合評價值差異較大，范圍為0.023～0.841。根據抗旱等級的劃分將15個花生品種的抗旱性分為4類，其中第1類為高抗旱花生品種有5個：H04、H01、H07、H02和H11；第2類為抗旱花生品種有4個：H05、H13、H15和H14；第3類為中抗旱花生品種有3個：H08、H03和H10；第4類為不抗旱花生品種有3個：H09、H12和H06。

3"討論與結論

一般用發芽率、發芽勢、活力指數、發芽指數、胚根長和胚軸長進行種子萌發期耐旱性指標的綜合測定評價^{［12，24］}，這些指標反映植物種子發芽速度、整齊度以及種子貯藏有機物的轉化情況^［25］。前人通過PEG-6000模擬干旱脅迫的方式，在小麥、玉米、谷物和黃瓜等作物上研究了種子萌發期的抗旱性，結果表明，種子的發芽勢、發芽率、胚根長度和胚軸長度與抗旱性密切相關^{［7，26-28］}。在本研究中，經17.5% PEG脅迫后，花生的萌發受到影響，胚軸和胚根的生長受到顯著抑制，說明這些指標可作為花生種子萌發期抗旱性的鑒定指標。張智猛等的研究結果表明，干旱脅迫顯著降低了花生種子發芽率、發芽勢、發芽指數、根長等指標^［29-31］，這與本試驗的研究結果相似，推測的可能原因是干旱脅迫增強種子呼吸速率，進而影響淀粉合成和能量產生，使種子萌發受到抑制，胚根長和胚軸長的生長受到影響。

花生的干旱抗性是受多基因控制的復雜數量性狀，而隸屬函數能夠運用多個指標對植物抗旱性進行綜合評價，避免了單一指標的片面性。由于本試驗中供試材料來源的多樣性，不同花生品種的抗旱機制可能不同，因此，利用多指標對花生種質資源的抗旱性進行綜合評價，才能夠全面地揭示花生的抗旱性^［32］。近幾年，隸屬函數已在高粱、苦蕎、油莎豆等作物的抗旱鑒定中得到廣泛應用^［33-35］。本研究利用隸屬函數法計算相對發芽勢、相對發芽率、 相對活力指數等6個指標的抗旱系數作為評價

花生單項抗旱能力大小的指標，采用各單項指標抗旱系數的平均值評價15份花生品種的抗旱能力。抗旱性排序結果：豫花23號gt;冀花16號gt;駐花2號gt;豫花22號gt;豫花37號gt;遠雜9102gt;豫花65號gt;豫花9719gt;豫花133號gt;四粒紅gt;山花9號gt;豫花93號gt;遠雜9847gt;宛花2號gt;開農1715。其中高度抗旱品種5個：豫花23號、冀花16號、駐花2號、豫花22號和豫花37號；抗旱品種4個：遠雜9102、豫花65號、豫花9719和豫花133號；中等抗旱品種3個：四粒紅、山花9號和豫花93號；不抗旱品種3個：遠雜9847、宛花2號和開農1715，其中抗旱性最強的是豫花23號，抗旱性最弱的是開農1715。張俊等在研究花生全生育期抗旱性中發現豫花9719抗旱性好，山花9號抗旱性弱^［20］，而本研究中豫花9719為抗旱品種，山花9號為一般抗旱品種，產生這種差異的原因可能是生育期不一致或者是干旱脅迫程度不一樣。郝西等在研究花生苗期抗旱性時發現遠雜9847的抗旱性較差^［5］，本研究結果與之類似。此外，王彩等研究花生苗期抗旱性時發現遠雜9102的抗旱性強^［36］，本研究結果與之類似。由此可推測花生萌發期的抗旱性與苗期抗旱性存在一致性。

為全面研究干旱對花生的影響以及全面評價花生的抗旱性，下一步應從花生干旱敏感期開花下針期或者結莢期進行干旱脅迫處理，從抗氧化酶活性、滲透調節物質含量、植株生長狀況、產量和品質等方面詳細分析花生的抗旱性，同時形成系統的花生抗旱鑒定體系，并在花生生產實踐推廣中得以應用，還可為其他作物抗旱方面的研究提供一定的借鑒意義。

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