絞股藍多糖對熱應激小鼠卵巢氧化損傷的保護作用

摘要：為探究不同劑量絞股藍多糖（Gynostemma pentaphyllum polysaccharides，GPP）對熱應激小鼠卵巢氧化損傷的保護作用，采用酶聯免疫吸附、免疫組化等研究方法，分別對空白對照組（Control）、熱應激對照組（HS）、高劑量絞股藍多糖組（GPP-H）、中劑量絞股藍多糖組（GPP-M）、低劑量絞股藍多糖組（GPP-L）中小鼠的體重和卵巢指數，卵巢中各級卵泡數量、最大直徑及卵巢皮質厚度，卵巢中各類生殖激素和雌激素β型受體（Estrogen receptor β，ERβ）的表達水平，血清中抗氧化能力以及卵巢顆粒細胞凋亡率測定分析。結果表明，與HS組相比，GPP各劑量組小鼠體重顯著升高（Plt;0.05）；GPP-H組原始卵泡數顯著升高（Plt;0.05），GPP-L、GPP-H組閉鎖卵泡數顯著減少（Plt;0.05），GPP各劑量組卵巢皮質厚度、原始卵泡、次級卵泡和黃體最大直徑顯著升高（Plt;0.05）；GPP各劑量組GnRH、E2和P4含量均顯著升高（Plt;0.05），GPP-H組FSH含量顯著升高（Plt;0.05）；GPP各劑量組GSH-Px酶活力顯著升高（Plt;0.05），GPP-M組T-SOD酶活力顯著升高（Plt;0.05），GPP各劑量組MDA含量顯著降低（Plt;0.05）。GPP可能通過發揮ER激動劑的類固醇樣作用，改善垂體和卵巢內分泌功能，恢復、保護卵巢儲備能力，增強酶類抗氧化系統的活力，緩解由熱應激造成卵巢的氧化損傷， GPP-H組劑量效果較佳。

關鍵詞：卵巢；氧化損傷；熱應激；絞股藍多糖；小鼠

中圖分類號：S852" " " " "文獻標識碼：A" " " " " " "文章編號：0439-8114（2025）02-0144-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.02.022 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract： In order to explore the protective effect of different doses of Gynostemmapentaphyllum polysaccharides （GPP） on oxidative damage of ovary in mice caused by heat stress， enzyme-linked immunosorbent assay （ELISA）， immunohistochemical techniques and other research methods were used to observe and analyze the body weight and ovarian index， the number of follicles at all levels， the maximum diameter and the thickness of ovarian cortex， various reproductive hormones in ovary， the level of estrogen receptor β expression， antioxidant capacity in blood serum and the apoptosis rate of ovarian granulosa cells. The results showed that compared with group HS， the weight of mice in different doses of GPP was significantly higher （Plt;0.05）；the number of primordial follicles in group GPP-H was significantly higher （Plt;0.05）； the number of atretic follicles in groups GPP-L and GPP-H was significantly lower （Plt;0.05）；the thickness of ovarian cortex， the maximum diameters of primordial follicle， primary follicle and corpus luteum in different doses of GPP were significantly larger （Plt;0.05）； the secretion of GnRH， E2 and P4 in different doses of GPP was significantly higher， the secretion of FSH in group GPP-H was significantly higher （Plt;0.05）； GSH-Px activity indifferent doses of GPP was significantly higher （Plt;0.05）， T-SOD activity in group GPP-M was significantly higher （Plt;0.05）， the content of MDA in different doses of GPP was significantly lower （Plt;0.05）. In conclusion， GPP could improve the endocrine function of pituitary and ovary， restore and protect the ovarian reserve capacity， enhance the activity of enzyme antioxidant system， and alleviate the oxidative damage of ovary caused by heat stress by exerting the steroid-like effect of ER agonist， in which GPP-H worked most efficiently.

卵巢是雌性動物的生殖器官，主要參與卵泡的產生與釋放，促進各類促性腺激素與性激素的合成與分泌，從而維持機體正常的生殖功能。高溫環境下產生的熱應激會對卵巢造成氧化損傷，導致卵巢發育和功能障礙，在一定程度上破壞動物繁殖機能，影響畜牧養殖業的生產與管理［1］。研究表明，植物多糖可以緩解熱應激產生的卵巢損傷。王朝棟等［2］發現在飼糧中添加適量的苜蓿多糖可以有效緩解蛋雞的熱應激，提高蛋雞的生產性能，改善蛋品質。鄒慧等［3］發現富硒女貞子多糖對熱應激引起的卵巢細胞增殖活性降低及細胞凋亡有明顯的改善作用，并能提高卵巢細胞的抗氧化功能。絞股藍（Gynostemma pentaphyllum）為葫蘆科多年生草質藤本植物，在中國南方地區分布廣泛，其有效成分之一的絞股藍多糖（Gynostemma pentaphyllum polysaccharides，GPP），具有抗衰老、抗氧化、提高免疫力、抗肝損傷、抗疲勞、抗腫瘤等生物活性［4，5］，是一種很有潛力的抗氧化損傷藥物，但有關GPP對熱應激導致卵巢氧化損傷保護作用的研究尚未見報道。因此，本研究以成年雌性小鼠為研究對象，通過對小鼠卵巢的組織形態、分泌的性激素、卵巢組織中抗氧化酶等指標進行觀察和檢測，探討GPP對熱應激小鼠卵巢氧化損傷的保護作用，為進一步開發GPP在畜牧生產和臨床方面的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

水提醇沉法提取絞股藍多糖，4 ℃保存備用。小鼠促性腺激素釋放激素（GnRH）酶聯免疫分析試劑盒、小鼠促卵泡素（FSH）酶聯免疫分析試劑盒、小鼠促黃體素（LH）酶聯免疫分析試劑盒、小鼠雌二醇（E2）酶聯免疫分析試劑盒和小鼠孕酮（P）酶聯免疫分析試劑盒均購自武漢酶免生物科技有限公司。丙二醛（MDA）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和總超氧化物歧化酶（T-SOD）活性試劑盒購自南京建成生物工程研究所。小鼠雌激素β型受體試劑盒購自中杉金橋生物技術有限公司。Roche tunel試劑盒購自瑞士羅氏公司。

1.2 試驗動物分組與熱應激處理

SPF級6～8周齡健康昆明雌性小白鼠（許可證編號：SYXK桂2020-0004）50只，體重（32.9±1.7）g，購于廣西醫科大學動物試驗中心，適應性飼養3 d后，隨機將小鼠分為5組，分別為空白對照組（Control組）、熱應激對照組（Heat stress，HS組）、高劑量絞股藍多糖組（GPP-H）、中劑量絞股藍多糖組（GPP-M）、低劑量絞股藍多糖組（GPP-L）。Control組和HS組每天腹腔注射生理鹽水；GPP-L、GPP-M和GPP-H組每天腹腔注射絞股藍多糖溶液，每次劑量分別為0.05、0.10和0.20 mg/g，以10 mL/（kg·d）連續給藥2周。第15天開始，將HS組、GPP-L組、GPP-M組和GPP-H組置于38 ℃環境中應激45 min，然后42 ℃環境中應激20 min，連續應激7 d。

1.3 采血、取材及臟器指數測定

小鼠末次用藥1 d后，眼眶采血，分離血清并保存于-20 ℃備用。處死小鼠后用75%乙醇溶液棉球腹部消毒，剪開腹腔后取出卵巢（剔除附著在卵巢的脂質、筋膜及結締組織）。稱量卵巢的重量，精確到0.000 1 g。臟器指數=臟器重量（mg）/體重（g）。

1.4 石蠟切片與染色

每組采集3只小鼠卵巢，10%福爾馬林溶液固定24 h，常規石蠟切片（切片厚為5 μm），每隔10張取1張，各組取10張，經HE染色，光學顯微鏡（40×）下觀察測量卵泡最大直徑、各級卵泡數量及卵巢皮質厚度，并進行統計學分析。

1.5 卵巢組織勻漿中GnRH等激素含量測定

卵巢組織按重量∶體積=1∶19加入生理鹽水，制成5%組織勻漿，并在4 ℃下3 000 r/min離心10 min。測定卵巢組織勻漿中促性腺激素釋放激素（Gonadotropin releasing hormone，GnRH）、促卵泡素（Follicle stimulating hormone，FSH）、促黃體素（Luteinizing hormone，LH）、雌二醇（Estradiol，E2）和孕酮（Progesterone，P4）的濃度，操作過程嚴格按照ELISA酶聯免疫試劑盒說明書進行。

1.6 MDA含量及CAT、GSH-Px和T-SOD活性檢測

檢測血清中丙二醛（MDA）含量及過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和總超氧化物歧化酶（T-SOD）活性，操作過程嚴格按相應試劑盒（南京建成生物工程研究所）說明書進行。

1.7 雌激素β型受體免疫組化染色

采用SABC法進行免疫組化檢測雌激素β型受體（Estrogen receptor β，ERβ），其操作步驟按SABC試劑盒的說明書進行。光學顯微鏡（40×）下觀察，每組隨機選取10個視野。利用Image pro 6.0軟件測定并計算所選定視野ERβ的平均光密度（Average optical density，AOD）（ERβ陽性細胞累計光密度值/視野下卵巢組織的面積）。

1.8 TUNEL檢測卵巢顆粒細胞凋亡情況

采用TUNEL法檢測卵巢顆粒細胞的凋亡情況，其操作步驟按羅氏試劑盒的說明書進行。光學顯微鏡（40×）下觀察，每組隨機選取10個視野，統計凋亡細胞百分率（凋亡細胞/細胞總數）。

1.9 數據分析

所有數據利用 SPSS 26軟件進行統計學分析。各指標數據采用單因素方差分析法（ANOVA）進行多組間數據分析比較，經過正態性檢驗和方差齊性檢驗，以Plt;0.05為差異有統計學意義，數據以“平均數±標準差”來表示。使用Image Pro 6.0軟件對圖片進行分析。

2 結果與分析

2.1 絞股藍多糖對熱應激小鼠體重、卵巢指數的影響

從表1可以看出，GPP各劑量組小鼠體重、卵巢指數較HS組均有所增高，其中GPP各劑量組小鼠體重均顯著高于HS組（Plt;0.05）；而各試驗組小鼠卵巢指數差異不顯著，表明GPP能緩解由熱應激帶來的生長抑制，但對卵巢器官的初期保護效果不明顯。

2.2 絞股藍多糖對熱應激小鼠卵巢組織形態的影響

小鼠卵巢皮髓質結構及各級卵泡的形態如圖1所示。Control組卵巢組織結構緊密，各級卵泡豐富且發育良好（圖1A）。HS組（圖1B）卵巢結構髓質排列疏松，血管擴張充血，卵泡內顆粒細胞松散變性，形成閉鎖卵泡。GPP各劑量組（圖1C至圖1E）內卵巢血管充血現象有所緩和，閉鎖卵泡數量減少，常見多個黃體。其中GPP-M組卵巢組織形態與Control組最接近，卵巢組織結構較為緊密，各級卵泡結構清晰且形態正常。

2.3 絞股藍多糖對熱應激小鼠卵巢中各級卵泡數量、卵泡最大直徑和卵巢皮質厚度的影響

各組卵巢分別進行石蠟切片后HE染色，光學顯微鏡下觀察并記錄各級卵泡數量，結果如圖2所示。GPP各劑量組小鼠卵巢中原始卵泡、初級卵泡、次級卵泡數量與GPP濃度呈現一定正比關系。與HS組相比，GPP-H組的原始卵泡數顯著升高（Plt;0.05），GPP-L、GPP-H組的閉鎖卵泡數顯著減少（Plt;0.05） 。其中，GPP-H組的閉鎖卵泡數與GPP-L、GPP-M組相比顯著減少（Plt;0.05），提示GPP能有效降低閉鎖卵泡數量。

對卵巢切片HE染色后各級卵泡最大直徑和卵巢皮質厚度進行測量分析，結果如圖3所示。與HS組相比，GPP各劑量組原始卵泡、次級卵泡和黃體的最大直徑顯著升高（Plt;0.05）。GPP各劑量組間相比，GPP-M組的原始卵泡和次級卵泡最大直徑顯著高于GPP-L組（Plt;0.05）；GPP-M組的黃體最大直徑顯著高于GPP-L和GPP-H組（Plt;0.05）。卵巢皮質厚度結果如表2所示，GPP各劑量組小鼠卵巢皮質厚度與HS組相比均顯著升高（Plt;0.05）；GPP-M組卵巢皮質厚度顯著高于GPP-L組（Plt;0.05），其余組間差異不顯著，提示GPP對卵巢的發育有一定促進作用。

2.4 絞股藍多糖對熱應激小鼠卵巢中生殖激素水平的影響

通過ELISA法對各組卵巢中GnRH、FSH、LH、E2和P4含量進行測定，結果如表3所示。GPP各劑量組對GnRH、E2和P4水平作用較顯著。與HS組相比，GPP各劑量組中GnRH、E2和P4含量均有顯著升高（Plt;0.05）；GPP-M、GPP-H組小鼠卵巢中P4含量顯著高于GPP-L組（Plt;0.05），其余組間差異不顯著。GPP-H組中FSH含量與HS組相比有顯著升高（Plt;0.05），說明GPP能正向調節下丘腦-垂體-卵巢軸。

2.5 絞股藍多糖對熱應激小鼠抗氧化能力的影響

GPP各劑量組小鼠血清中抗氧化酶活力呈上調趨勢（表4）。與HS組相比，GPP各劑量組中GSH-Px活力顯著升高（Plt;0.05），其中GPP-M組的GSH-Px活力顯著高于GPP-L組（Plt;0.05），其余組間差異不顯著。與HS組相比，GPP-M組中T-SOD活力顯著升高（Plt;0.05）。與HS組相比，GPP各劑量組中MDA含量顯著降低（Plt;0.05），說明GPP使熱應激小鼠抗氧化能力有所恢復。

2.6 絞股藍多糖對熱應激引起的小鼠卵巢ERβ和顆粒細胞的影響

經免疫組化SABC法染色后，ERβ顯色為棕黃色顆粒，主要位于卵巢卵泡的顆粒細胞、膜細胞、卵母細胞胞質以及血管周圍間質中。與Control組（圖4A）相比，HS組和GPP各劑量組（圖4B至圖4E）的免疫組化染色程度減弱，面積減小。隨機選取10個視野，對ERβ陽性細胞IOD/Area進行統計分析，結果如表5所示。GPP各劑量組的卵巢ERβ表達水平與HS組相比有所上調，但是差異不顯著。

經TUNEL染色后，正常的卵巢顆粒細胞核為藍紫色，凋亡細胞為深褐色。結果如圖5所示，HS組（圖5B）的凋亡細胞明顯增加，且中心的卵母細胞與顆粒細胞變性溶解。在GPP各劑量組（圖5C至圖5E）中，凋亡細胞有所減少。經對凋亡細胞百分率（凋亡細胞/細胞總數）進行統計分析，結果如表5所示，與HS組相比，GPP各劑量組卵巢顆粒細胞凋亡率有所下調，但差異不顯著，其中GPP-H組凋亡率的平均值最接近Control組。

3 小結與討論

研究表明，多糖可有效緩解熱應激所導致的雌性動物采食量下降、卵巢重量下降、卵巢組織出現變性和壞死性變化、閉鎖卵泡數量升高等氧化損傷。張云波等［6］發現烏賊墨多糖能在一定程度上增加體重與卵巢指數，對氧化損傷有緩解作用。本試驗中GPP各劑量組的體重與卵巢指數均高于HS組，且GPP-M組和GPP-H組體重顯著升高，表明GPP能緩解由熱應激帶來的生長抑制，但對卵巢器官的初期保護效果不明顯，可能與GPP劑量有關。孫慧霞等［7］發現枸杞多糖能減輕由順鉑對大鼠卵巢造成的氧化損傷，結構和功能都得以改善，卵巢內原始卵泡數目增加，卵泡發生得以恢復，卵泡儲備量良好。朱辛為等［8］發現黑木耳多糖在高功率微波輻射時，對卵巢具有保護修復作用，表現為GPP各劑量組卵巢皮質增厚，卵泡數量增多，各級卵泡形態結構基本正常，黃體形態規則。本試驗發現利用GPP干預后，GPP-M組卵巢組織結構緊密，血管充血現象減少，在形態上更接近Control組；與HS組相比，GPP-H組的原始卵泡數顯著升高，GPP-L組、GPP-H組中閉鎖卵泡數顯著降低，GPP各劑量組卵巢皮質厚度、原始卵泡、次級卵泡和黃體的最大直徑顯著升高，表明GPP能對卵巢的組織形態有一定的修復作用。

卵巢內分泌由下丘腦-垂體-卵巢軸控制，由下丘腦分泌、釋放的GnRH通過脈沖刺激腺垂體，分泌、釋放促性腺激素FSH與LH。FSH和LH能刺激卵泡的發育成熟，LH還能促進成熟卵細胞生成黃體。E2從各級卵泡和黃體中分泌而來，P4則從黃體中分泌釋放，E2與P4常具有協同作用。熱應激對動物卵巢內分泌的影響主要表現為升高GnRH分泌的閾值，抑制FSH、LH、E2和P4的分泌。研究表明，GPP對下丘腦-垂體分泌激素的功能有較好的增強作用［9］。本試驗中GPP各劑量組對GnRH、E2和P4水平作用較顯著。這提示GPP可能發揮類固醇樣作用：①增強卵巢對促性腺激素的敏感性［10］，從而促進E2和P4的分泌；②降低GnRH分泌的閾值［11］，并受高濃度E2正向反饋的調節而促進GnRH的分泌，正向調節下丘腦-垂體-卵巢軸。

ERβ在卵巢顆粒細胞增殖與分化、類固醇激素的變化中有重要作用［12］，類固醇激素（如E2、P4）對卵巢功能的調節是通過與卵巢細胞內的特異性受體結合而實現的。熱應激可引起ER表達水平的下降［13］。研究表明，多糖可在一定程度緩解熱應激對卵巢ERβ下調的影響［14］。本研究中GPP各劑量組的卵巢ERβ表達水平與HS組相比有所上調，但差異不顯著。GPP對熱應激造成的E2和P4下調有較好的逆轉作用，推測GPP可能通過上調E2的分泌，發揮ER激動劑的類固醇樣作用，增強ERβ的表達。

機體主要的酶類抗氧化系統是CAT、GSH-Px和T-SOD等，CAT、GSH-Px和T-SOD可清除氧化損傷產生的自由基，調節體內氧化-還原平衡［15］。熱應激會產生大量活性氧，破壞氧化-還原平衡。研究表明，多糖能增強抗氧化酶活力，降低脂質過氧化物如MDA的含量，緩解氧化損傷。王海元等［16］發現服用GPP對疲勞運動小鼠的部分組織的抗氧化酶活性有增強作用，在一定程度上抑制組織發生脂質過氧化的損害。張潤祥等［17］發現GPP可以有效恢復D-gal半乳糖致衰老小鼠肝臟的氧化損傷。本試驗結果中GPP各劑量組GSH-Px和T-SOD的活力相較HS組有顯著提升、MDA含量顯著降低，提示GPP能在一定程度上減弱或抑制由熱應激導致的氧化損傷，保護細胞膜結構和功能完整。熱應激對卵巢造成的氧化損傷可能與熱休克蛋白有關［18］，因此GPP可能通過誘導卵巢內熱休克蛋白生成，緩解熱應激造成的氧化損傷。

熱應激可誘導小鼠卵巢顆粒細胞表達熱休克蛋白而抵抗凋亡，降低其合成類固醇激素的能力，提高有腔卵泡閉鎖率和顆粒細胞凋亡率［19］。研究表明，多糖對卵巢細胞的凋亡有保護作用。鄒慧等［3］發現富硒女貞子的多糖部分對卵巢細胞凋亡有明顯的保護作用。趙柯杰等［20］發現淫羊藿多糖可有效抑制小鼠卵巢卵泡細胞凋亡。本研究發現，與HS組比較，GPP各劑量組的凋亡率有下調趨勢，GPP可能通過發揮ER激動劑的類似作用，調節E2分泌，阻斷細胞凋亡的效應，降低細胞凋亡率。

綜上所述，GPP可能通過發揮ER激動劑的類固醇樣作用，改善垂體和卵巢內分泌功能，恢復、保護卵巢儲備能力，增強酶類抗氧化系統的活力，緩解熱應激對卵巢造成的氧化損傷。在GPP各劑量組中，GPP-H組劑量效果較佳。有關GPP對熱應激造成卵巢氧化損傷的保護機制以及對熱休克蛋白的誘導作用，有待進一步研究與證明。

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收稿日期：2023-10-08

基金項目：廣西大學“大學生創新創業訓練計劃”項目（S202110593148）

作者簡介：陳蕾曉（2000-），女，廣西北海人，本科生，專業方向為動物醫學，（電話）15677991969（電子信箱）1198060492@qq.com；通信作者，

王曉麗（1976-），女，內蒙古赤峰人，教授，博士，主要從事細胞學、組織學以及胚胎工程的研究，（電子信箱）xiaoliwang@gxu.edu.cn。