河流丁壩群對草魚集群上溯行為的影響研究

摘要：作為一種常見的航道整治建筑物，丁壩群在改變水流結構的同時，也改變了魚類生境。為探究河流丁壩群對魚類游泳行為的影響，以草魚幼魚為研究對象，開展魚類集群游泳行為水槽試驗，計算其在上溯過程中的瞬時運動功率和能量利用效率，以此來評估試驗魚群的上溯行為特征及能量耗散。結果表明：① 壩體后方形成的緩流深潭區為魚群提供了穩定的棲息場所，流量越大，魚群上溯經過深潭區域的比例越大；② 試驗魚群上溯路徑的流速峰值集中在壩體下游位置，且流量越大，流速峰值滯后越明顯；③ 魚群平均擺尾頻率與流速之間存在線性正相關關系，隨著流速的增大，魚群的能量利用效率越低，當相對雷諾數為213×103 m-1時，魚群的能量利用效率最低。

關 鍵 詞：丁壩群； 草魚幼魚； 集群游泳； 上溯； 能量利用效率

中圖法分類號： X174 文獻標志碼： A

DOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2025.03.011

0 引 言

山區河流中的丁壩群在發揮航道整治功能的同時，也對丁壩群周圍的水動力特性產生了影響［1-2］，通過筑壩工程營造出的淺埂-深潭式生境可以提高河流水環境的適宜性，為魚類提供營養物、活動空間和避難場所，對魚類產卵場、棲息地、越冬活動及通航都有積極影響［3-5］。長江上游朝天門至涪陵 4.5 m 航道建設工程在中堆河段（航道里程570～573.5 km）向江心方向延長三處石梁突嘴，以此來營造連續淺埂-深潭式生境，取得了顯著的生態效應和航道改善效果。開展河流丁壩群對魚類集群上溯游泳行為影響的研究有助于維護長江生態系統多樣性，為長江大保護和生態修復提供重要參考，促進長江流域生態可持續發展。

在長期的進化過程中，開闊水域中的小魚為了應對水中缺乏遮蔽物的不利環境，相互尾隨遮擋，形成了群體，魚類在集群游泳時的集體記憶可以提高魚類的精準洄游能力［6-7］，且隨著河道流速增大，魚類洄游軌跡變化是一個逐漸收斂的過程［8］。群居在魚類中很普遍，集群游泳可以降低與游泳相關的能量成本，在避免捕食者、覓食和能量使用方面都有益處［9-10］，魚類群落多樣性變化規律與環境因子之間存在密切聯系［11-12］。魚群可利用棲息地面積一直以來都是魚類生境研究的重要內容。Kuhnle等［13］發現相比于岸邊防護基礎設施，丁壩更利于維護水生生物棲息地。Im等［14］和陳正昌［15］通過研究發現丁壩在增加魚類棲息地面積方面有很大的優勢。為了更好地理解不同水流作用下魚類集群游泳的節能機理，國內外很多學者嘗試從流體力學的角度理解魚類的游動，采用二維計算模擬和實驗來研究撲動翼型［16］、波動型翼［17-18］的能量、推力和穩定性優勢。Maertens［19］和Dai［20］等通過魚類數值模擬發現更緊湊的魚群隊形可以降低能量成本［21］，Pan和Dong［22-23］通過研究發現，魚類在集群游泳時，從流體動力學的相互作用中獲得能量上的優勢。然而，水動力學效應的復雜性與魚類排列形式的多樣性使得對魚群游泳行為的研究存在一定難度，有必要開展復雜水流條件下的魚類集群游泳效應研究。

為探究河流丁壩群對魚類上溯行為的影響，本文以草魚幼魚為研究對象，通過水槽試驗開展魚類游泳行為研究，運用高精度攝像技術記錄草魚幼魚在模擬河流環境中的上溯軌跡，從機械運動的角度對魚群進行運動學分析，計算魚群上溯過程的瞬時運動功率及能量效率，以為魚類運動特征研究和魚類生境營造提供理論解釋和支撐。

1 試驗設計

1.1 試驗設備與布置

試驗在重慶交通大學水利水運實驗室的26.5 m×2.0 m×1.0 m（長×寬×高）循環玻璃水槽中進行。水槽底部為混凝土澆筑地面，兩側為厚1 cm的玻璃槽身，玻璃表面光滑、均勻且透光性好。為更好地模擬試驗魚群在紊流流場中的自主游動，并滿足壩體設計規范（壩長不超過1/3倍河寬），該試驗以長江上游中堆河段現存的三座壩體為原型，設計了壩體長度66 cm、頂寬10 cm、底寬30 cm的3座連續壩體。為保證有足夠的攔水深度，各個壩體高度為10 cm，壩體間距為2 m，試驗壩體布置在距離水槽上游進水口15 m的位置，第三座壩體距離下游出水口7.5 m。壩體由4 mm厚的亞克力板組成，為防止水流沖擊導致壩體發生位移，在壩體內部填充礫石增重，并在水槽接觸面涂抹止水黏土阻隔側漏。試驗布置如圖1所示。

該水槽試驗系統是一種基于變頻技術的供回水控制系統，能夠實現恒定流及任意形狀的連續非恒定流試驗，進口采用逆向式下出水穩態技術，解決了大尺度、大流量水槽試驗系統進口水流不穩定的問題，最大供水能力為300 L/s，滿足試驗供流要求。測量儀器選用聲學多普勒流速儀（ADV），由于它對流場干擾小、具有高流速分辨率和采樣頻率、能夠獲得三維流速等優點，在水動力試驗、海洋實驗室和野外現場測流等領域得到了廣泛應用［24-25］。ADV可幫助研究人員更準確地了解流體運動的特性，為水動力學研究和工程實踐提供重要數據支持。

1.2 試驗對象

草魚作為我國“四大家魚”之一，在長江生態系統中扮演著重要的角色，對草魚游泳行為的研究有助于保護長江生態系統多樣性，推動長江大保護。本次試驗用魚為重慶某魚類養殖場所購草魚幼魚，采購時間為2023年7月。對不同學者提出的草魚臨界游泳速度與體長關系進行比較分析，見表1。分析結果表明，草魚的臨界游泳速度與體長呈線性正相關關系。試驗測得在最大流量工況下水槽中的最大流速約為0.65 m/s，根據表1計算得到試驗魚的最小魚體長度為4.42 cm。為了在試驗過程中更好地保護試驗用魚并確保試驗結果的合理性，最終選用體長范圍在4.5～7.5 cm的草魚幼魚為試驗對象。

為確保魚類在試驗裝置中的生理適應性，通過預設1 h的馴化期，降低試驗用魚的應激反應，以提升試驗結果的可靠性與準確性。采用控制變量法設置不同流量工況，每組工況隨機放入10尾草魚幼魚，通過攝像機記錄下草魚幼魚的游泳運動過程，每一組流量工況拍攝3組，每一組拍攝視頻的時長為30 min，視頻分辨率為30 fps，并利用ADV測量魚群活動軌跡的流速、水深大小。

1.3 試驗控制條件

為探究不同流量工況下，壩體不同淹沒程度對試驗魚群游泳行為的影響，試驗設置了4組不同的流量工況，如表2所列。

2 草魚幼魚集群上溯行為特征

2.1 魚群上溯區域分布與排列特征

試驗顯示草魚幼魚在試驗過程中始終成群上溯，上溯區域、游泳路徑呈現明顯的規律性。圖2為不同流量工況下試驗魚群連續5次上溯的路徑軌跡，圖中結果顯示：當流量為7 L/s時，試驗魚群受到的水流阻力較小，沿著水槽中間順直向上游活動；當流量增大至15 L/s時，水流作用明顯加強，試驗魚群繞過壩頂，靠近深潭一側呈“S”形軌跡上溯；當流量增大到28 L/s，試驗魚受到水流脅迫、游泳受阻，繞過壩頂外側高流速區后迅速滑入壩體后方的緩流區域休整片刻后再次上溯；當流量增至39 L/s時，水流阻力加強，試驗魚群幾乎無法完成上溯，主要在壩體后側緩流區域活動。

圖2中A2區域為試驗魚群上溯過程中的活動路徑區域，圖3計算了不同流量工況下試驗魚群的上溯區域面積占比（上溯區域面積占比=SA2SA1，A1為水槽過流區域）。計算結果顯示，隨著進口流量的增加，試驗魚群上溯區域面積占比隨著進口流量的增大而逐漸減小，當流量為7 L/s時，試驗魚群上溯區域面積占比最大，為36.27%。當流量增加至39 L/s，A2區域主要集中在兩壩體中間的深潭緩流區。進口流量變化對魚類的游泳行為影響顯著，大流量條件下，壩后形成的深潭緩流區成為魚群天然的避難場所，其低流速、深水環境更有利于魚類規避高流速影響，滿足其生存需求。

2.2 流速分布對魚群上溯路徑選擇的影響

魚群上溯行為通常與水流的流速變化、流速梯度和流速波動等特征有關。圖4為不同流量工況下試驗魚群上溯路徑流速的測量結果，試驗魚群上溯路徑的流速受到壩體影響，呈現出不規則的波動變化，流速峰值主要出現在壩體下游位置，且增大流量可使流速峰值的滯后現象更為顯著。

將魚類運動與水動力特征量聯系起來，是魚類行為學研究的重要內容之一，有助于揭示魚類與水環境之間復雜的相互作用關系。流速變化率（流速梯度）可定義為

圖5計算了試驗魚群在不同流量工況下上溯路徑的流速梯度大小。結果顯示，隨著進口流量的增大，試驗魚群上溯路徑的流速梯度波動范圍先增大后減小，當流量為28 L/s時流速梯度的波動范圍最小，基本維持在-0.07～0.18 s-1之間；當流量為15 L/s時，流速梯度的波動范圍最大，主要集中在-0.22～0.24 s-1之間。

草魚是一種喜歡在緩流深水水域中生活的魚類，在連續淺埂-深潭水動力環境中，草魚幼魚魚群在淺埂壩體的掩護下逆流上溯時，會對一定大小的流速存在明顯偏好，這種偏好被稱為適宜上溯流速。適宜的上溯流速能夠幫助草魚幼魚更有效地游動和覓食，過大或過小的流速則會影響它們的生存能力。試驗結果顯示，草魚幼魚能夠根據周圍水動力環境的變化選擇適宜的上溯路徑和行為策略，以適應不同的水域條件，試驗測得草魚幼魚魚群的適宜上溯流速為0.12～0.35 m/s。

2.3 流速對草魚上溯擺尾行為的影響

魚類通過尾部肌肉收縮進行擺尾運動，從而產生一個向前的推力來抵抗水流的作用力，使其產生向前運動的行為。擺尾運動作為魚類游泳最主要的動力來源［29］，探究魚類在不同水流作用下的擺動頻率對于魚道設計和魚類生境營造工程都有著非常重要的意義。

為增加研究結果的普適性，本文以試驗魚群的平均魚體長度（6 cm）為特征長度，對流速指標進行無量綱化處理，分別統計了試驗魚群在不同流量工況下處于原地擺動和頂流上溯狀態時的擺尾頻率，結果如圖6～7所示。圖中結果顯示，當試驗魚群處于原地擺動狀態時，試驗魚群的平均擺尾頻率隨著流速的增大而增大，同一流速下擺尾頻率的波動范圍也和流速大小呈正相關。當流速較小時，原地擺動魚群的平均擺尾頻率為0～1 Hz；當流速增大至2.5 BL/s時，平均擺尾頻率為1.5～3 Hz。當試驗魚群進行頂流上溯時，試驗魚群的擺尾頻率與流速基本呈線性變化關系，流速越大，魚群的平均擺尾頻率越大，擺尾頻率與流速的關系為：

f=-0.455+1.270u（2）

式中：f為試驗魚群的平均擺尾頻率，Hz；u為水流流速，BL/s。

當魚類處于集群游泳狀態時，通常會表現出一種協同行為，包括協同游泳和協同擺尾等。在一些研究中觀察到，魚類集群游泳時的擺尾頻率可能會略低于單獨游泳時的擺尾頻率［30］，這種現象可能受到群體內部相互作用的影響。在集群游泳運動過程中，魚類通過相互感知，調整運動行為以維持集群的穩定性和協同性。這種調整包括降低擺尾頻率，以適應集群內部的動態變化，進而在復雜環境中促進協作與移動，增強集群的整體生存和繁衍能力。

3 魚類集群上溯的節能機制分析

3.1 魚類集群游泳動力學分析

在魚類游動過程中，流體對魚體表面施加的壓力（FP）是一個重要的力源，對魚類的游泳速度和方向產生影響。壓力效應在魚體與流體間的相互作用中起著關鍵作用，通過壓力來估算作用在魚體上的力，有助于研究魚類在水流中的受力情況和游泳效率。魚類在水中游泳時受到4種類型的力：① 正壓力產生的推力，當流體對魚體表面產生正壓力時，會產生指向前方的推力，幫助魚體向前游動；② 負壓產生的推力，當流體對魚體表面產生負壓（吸力）時，也會產生指向前方的推力，有助于推動魚體前進；③ 正壓產生的阻力，在某些情況下，正壓也會產生阻力，即阻止魚向前移動的力；④ 負壓力產生的阻力。這4種力相互作用，共同決定了魚在水中游泳和移動的效率（圖8）。

對于魚群來說，各個位置魚體受到來流的水動力作用以及周圍魚群擺動產生的渦流、射流等的影響，受力情況極其復雜。本文將魚群看成一個整體，忽略魚群中的各種相互作用力，得到魚群運動簡化模型。魚群在游泳運動過程中受到水流外力Fw，產生應激反應通過擺尾動作獲得推力T，在Fw和T的共同作用下發生位移，其中使魚群發生位移的合力為F（圖9）。

3.2 試驗魚群上溯的能量耗散

雷諾數Re是一個用于描述流體流動特性的無量綱數，利用雷諾數可區分流體的流動型態［31-32］。為了定量描述魚群在上溯過程中所受水流強度的大小，提出了相對雷諾數的概念。在相對雷諾數較低時，黏性力占主導地位，魚體流動傾向于層流；而在相對雷諾數較高時，慣性力占主導地位，魚體流動傾向于湍流。相對雷諾數的計算公式為：

式中：Re為雷諾數；Ref為相對雷諾數，×103 m-1；BL為魚體的平均體長，BL≈0.06 m。

在運動過程中，能量耗散是不可避免的，而擺尾運動是魚類游泳過程中最主要的耗能行為。魚類的游泳運動總是受到周圍水流相互作用的影響，面對不同的水流條件魚類需要采用不同的運動學策略來保持最少的能量消耗［33-35］。魚類通過擺尾產生一個向后的射流，進而受到水流的反作用力得到一個向前的推力，以此來完成向前的游泳行為。魚類擺尾時產生的推力可以通過瞬時推力系數來描述，推導這個系數需要考慮魚類尾部的形狀、運動速度和流體動力學等因素［36］。在簡化模型中，假設魚類擺尾運動產生的推力與其尾鰭的形狀和運動速度有關［37-39］，即魚類完成一次擺尾動作產生的推力可以表示為

式中：ρf為水的密度，ρf=1 000 kg/m3；A為尾鰭的有效面積，A≈1×10-3 m2；V為水流流速，m/s；CT為瞬時推力系數。

根據牛頓第二定律及瞬時功率計算公式可以得到試驗魚群游泳運動過程中受到的合力F以及瞬時運動功率Pt：

式中：m為單條試驗魚的平均魚體質量，m≈3.1×10-3 kg；a為魚群運動過程中的瞬時加速度，m/s2；u為魚群運動瞬時速度，m/s。

那么，單魚在完成一次擺尾動作時的瞬時推力系數CT可以定義為

為了評估草魚幼魚魚群在不同初始位置的游泳性能，在Ts期間試驗魚群進行連續擺尾游泳運動時的能量利用效率η為

式中：N為魚群中的試驗魚尾數，N=10；f為試驗魚的擺尾頻率，Hz，f=-0.455+21.167V；s為試驗魚前進的距離，m。

圖10計算了試驗魚群在不同流速工況下上溯路徑的瞬時運動功率大小，隨著流速的增大，試驗魚群上溯路徑中瞬時運動功率的波動范圍隨之增大，當相對雷諾數為55×103 m-1時瞬時運動功率的波動范圍最小，波動范圍在-0.1～0.1 W之間；當相對雷諾數為213×103 m-1時，瞬時運動功率的波動范圍最大，波動范圍主要維持在-0.25～0.25 W之間。

當相對雷諾數為55×103 m-1時，試驗魚群在上溯過程中受水流脅迫作用的影響較小，瞬時功率發生突變的位置較為隨機，與壩體位置的相關性不大；當相對雷諾數增大到116×103 m-1，水流力對魚群上溯產生了明顯阻礙，整體的功率水平有所提高，且試驗魚群上溯瞬時運動功率在壩體位置附近出現明顯波動，而在兩壩體間的深潭區域，瞬時運動功率變幅明顯減弱；當相對雷諾數增大至213×103 m-1時，試驗魚群游泳明顯受阻，整體功率水平有所提升，瞬時運動功率波動的波峰、波谷主要集中在壩體位置附近，而在相鄰壩體間的深潭區域瞬時功率變幅減緩。

圖11為不同流速工況下Ts期間試驗魚群發生連續擺尾游泳運動時的能量利用效率，隨著相對雷諾數的增加，Ts時間內試驗魚群進行連續擺尾游泳運動時的能量利用效率呈下降趨勢，而平均瞬時運動功率隨著相對雷諾數的增大而增大（圖12）。當相對雷諾數為55×103 m-1時，魚群發生擺尾運動的能量利用效率最高，最高能量利用效率為86.31%。當相對雷諾數增加至213×103 m-1，試驗魚群上溯過程中的能量損失進一步增加，其能量轉換效率降至50.92%。

4 結 論

（1） 丁壩群對草魚幼魚集群上溯路徑的影響顯著，隨著進口流量的增大，魚群上溯路徑中深潭區域所占的比例呈現出擴張趨勢。當流量較小時，草魚魚群沿著壩頂外側高流速區順直上溯；當流量增大到15 L/s時，草魚魚群繞過壩體外側后，靠近深潭以“S”形路線逆流而上；流量繼續增大，魚群游動受阻，經過壩體后迅速滑入深潭。

（2） 試驗魚群上溯路徑的流速受到丁壩群的影響，呈現出不規則的波動變化，流速峰值主要出現在壩體下游位置，且流量越大，流速峰值滯后越明顯，草魚幼魚魚群的適宜上溯流速為0.12～0.35 m/s。

（3） 試驗魚群處于原地擺動狀態時，魚群的平均擺尾頻率變幅隨著流速的增大而增大。當流速較小時，原地擺動的魚群的平均擺尾頻率為0～1 Hz；當流速增大至2.5 BL/s，魚群的平均擺尾頻率為1.5～3 Hz。當試驗魚群發生頂流上溯行為時，魚群的平均擺尾頻率與流速之間呈現線性正相關關系，流速越大，魚群上溯時的擺尾頻率越大。

（4） 隨著相對雷諾數的增大，試驗魚群上溯過程的瞬時功率波動范圍逐漸增大，瞬時功率波動的波峰、波谷逐漸集中于壩體位置附近，而深潭區域內魚群運動的瞬時功率變幅明顯減緩。同時，隨著相對雷諾數的增大，試驗魚群進行上溯游泳的能量利用效率呈現出下降趨勢，相對雷諾數為213×103 m-1時，試驗魚群的能量利用效率最低。

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（編輯：黃文晉）

Effect of riverine spur-dike group on upstream behavior of grass carp clusters

HUANG Rui1，HU Jiang ZHANG Man1，YAN Xing1，ZHANG Yu1

（1.College of River and Ocean Engineering，Chongqing Jiaotong University，Chongqing 400074，China； 2.National Engineering Research Center for Inland Waterway Regulation，Chongqing 400074，China）

Abstract：

As a common waterway improvement structure，spur-dike group changes fish habitats while altering the flow structure.To investigate effects of riverine spur-dike group on fish swimming behavior，we took juvenile grass carp as the research object and carried out a flume test of fish cluster swimming behavior，calculating its instantaneous power and energy efficiency during up streaming，to evaluate the up streaming behavior characteristics and energy dissipation of the test fish group.The results showed that：① the slow-flow deep pool area behind the dam provided a stable habitat for the fish，and the higher the flow rate was，the more fish up streaming through the deep pool area.② The peak flow velocity along the up streaming path of the experimental fish group was at downstream of the dam，and the higher the flow rate was，the more pronounced the peak flow velocity hysteresis was.③ There was a linear correlation between the average frequency of tail swing of the fish and the flow rate，and the energy use efficiency of the fish was lower when the flow rate was higher；and the energy use efficiency was lower when the flow rate was lower than the flow rate.As the flow rate increased，the energy utilization efficiency of the fish population decreased，and when the relative Reynolds number was 213×103 m-1，the energy utilization efficiency of the fish population was the lowest.

Key words：

spur-dike group； juvenile grass carp； cluster swimming； up streaming； energy efficiency

收稿日期：2024-07-26 ；接受日期：2024-09-12

基金項目：國家重點研發計劃項目（2023YFC3208800）；重慶市自然科學基金創新發展聯合基金項目（CSTB2023NSCQ-LZX0157）；長江黃金航道科技攻關項目（CJHDJHT20211200041）

作者簡介：黃 睿，男，碩士研究生，主要從事航道整治工程、魚類生境營造研究。E-mail：15923672428@163.com

通信作者：胡 江，男，教授，博士，主要從事水力學及河流動力學基礎理論、魚類生境營造研究。E-mail：h9911160023@163.com