磷素脅迫對雪茄煙生長和干物質積累及磷素利用率的影響

摘要：為明確磷素脅迫對雪茄煙生長和干物質積累及磷素利用率的影響，為雪茄煙的磷素營養管理提供科學依據，本研究采用水培試驗法，以云雪38、云雪39為供試材料，設置全素（1倍P）、缺磷（無P，-P）和高磷（2倍P，+P）3個處理，分析不同磷素處理對煙株形態、農藝性狀、干物質積累及磷素利用率等指標的影響。結果表明，煙苗移栽后30～40 d，云雪38高磷處理下可引發葉尖焦枯，缺磷處理下葉片生長較為遲緩，紫化、黃化等癥狀逐步加劇；云雪39高磷處理下葉面斑駁黃化，缺磷處理下葉片紫化局限于老葉，新葉生長緩慢但未黃化。移栽后40 d，兩品種磷素豐缺處理的農藝性狀各指標值均低于全素處理；各處理植株干物質積累量基本表現為高磷處理最高，云雪38和云雪39高磷處理植株干重分別較全素處理提高6. 56%和16.22%，但高磷處理并未提高磷肥的磷素表觀利用率和磷素農學利用率，反而較全素處理分別降低39. 14%、32. 90%和30.75%、4.91%。綜上表明，雪茄煙生長表現和磷素利用率受磷素供應狀況影響顯著，缺磷條件下植株生長遲緩、株型矮小，生物量和磷含量下降，而高磷處理提高了煙葉干物質量及磷素含量，但并未提高磷素利用率。

關鍵詞：磷素脅迫；雪茄煙；干物質積累：磷素利用率

中圖分類號：S572 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025） 03-0139-07

雪茄是一種區別于烤煙的葉卷煙，一般由晾煙卷制而成。在雪茄煙栽培過程中，氮、磷、鉀元素對其生長發育有重要影響，這些營養元素是構成煙株干物質的基礎，干物質積累直接影響雪茄煙產質量、肥料利用率以及養分吸收等。陳棟、蔡斌等的研究均表明，干物質累積是雪茄煙生長發育的體現，直接影響煙葉品質、產量和養分吸收，并通過化學成分協調來增強煙葉燃燒性、香氣等品質。磷是植物生長發育所必需的大量元素之一，參與植物生理代謝，在多種生理代謝過程中起著重要作用，也是植物體內許多重要化合物的組成成分，對作物產量和品質均有重要影響。磷脅迫可改變植物體內磷參與的生理代謝活動，影響植物對磷素的吸收利用。王艷麗等研究表明，煙葉對氮磷鉀三種元素的累積速率不同，其中對磷素的累積速率最大，特別是煙葉在養分積累方面比根系更有優勢。侯迷紅等研究表明，適宜的磷素水平有利于植株磷素積累，磷肥施用不足或過多，都會影響植株的生長發育，從而制約甜蕎麥產質量的進一步提高。吳庚福等研究表明，施加磷素促進了煙株對養分的積累，從而在一定程度上影響煙草的生長發育和煙葉產質量。孟凡等研究表明，土壤磷含量的高低會對煙草生長發育和干物質積累與分配產生較大影響，含量充足時煙草生長良好，含量不足時出現煙株矮小，有效葉片數減少，干物質積累明顯降低。賈子穎等研究表明，不同磷素處理下，小麥籽粒干物質積累變化均呈“慢-快-慢”的變化趨勢，磷素水平影響植株農藝性狀及籽粒品質。

當前，我國雪茄煙栽培尚處在起步階段，營養元素調控相關研究相對薄弱。目前關于磷素脅迫對雪茄煙生長發育影響的研究尚未能充分說明雪茄煙干物質積累與磷素利用率之間的關系；同時，大田條件下影響雪茄煙生長的因素較多，不能直觀揭示磷素豐缺對煙株影響的具體表現和作用機制。因此，本試驗以雪茄煙品種云雪38和云雪39為材料，采用水培方式，探究磷素脅迫下雪茄煙長勢長相特征和干物質積累及磷素利用率等指標的變化規律，為雪茄煙養分調控提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及材料

試驗在云南省玉溪市研和煙草試驗基地栽培溫室（36.35 m × 9.60 m × 4.80 m）中進行。供試水培容器為水培專用玻璃瓶，上口直徑10 cm，高17 cm。供試營養液為霍格蘭氏營養液，溶劑為純水，藥劑增減所造成的元素變化補充劑為硫酸鉀。供試雪茄煙品種云雪38和云雪39（漂浮育苗，苗齡60 d）均由云南省煙草農業科學研究院提供。

1.2 試驗設計及方法

霍格蘭氏營養液是最常用的一種植物營養液配方，廣泛用于無土栽培試驗。本試驗以霍格蘭氏營養液為基礎培養液，磷元素豐缺為因素，共設3個處理：CK（全素，1倍P，霍格蘭氏營養液培養）、-P（缺磷，無P，霍格蘭氏營養液—磷酸二氫鉀+87 mg/L硫酸鉀培養）、+P（高磷，2倍P，霍格蘭氏營養液+136 mg/L磷酸二氫鉀-101.1 mg/L硝酸鉀+66 mg/L硫酸銨培養）。每處理重復3次，每重復20株，共計60株（兩品種共計120株）。各處理培養液成分含量如表1所示。

各處理營養液經122℃高壓滅菌30 min后倒入水培瓶（1 L），瓶身用黑色塑料膜包裹后置于溫室大棚內。水培過程中，煙苗根系處于避光條件下，每5d更換一次營養液，并利用小型通氣泵每小時通氣10 min（定時開關自動控制）。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 煙株形態記錄

在水培期間每天定時觀察煙草葉片和根系的形態變化，并記錄缺素癥狀及出現時間。分別于移栽后20、30、40 d，從各處理中選取最具代表性煙株進行外觀形態拍攝。

1.3.2 煙株農藝性狀調查

于移栽后20、30、40 d按照YC/T 142-2010煙草農藝性狀調查測量方法進行農藝性狀調查，包括株高、莖圍、有效葉片數、最大葉長、最大葉寬。

1.3.3 煙株鮮重干重測定

移栽后20、30、40 d，各處理分別選取5株最具代表性煙株，用清水沖洗干凈，將根、莖、葉分開吸干水分后稱重，之后經105℃殺青15 min、65℃下烘至恒重，稱重。計算根冠比：根冠比=根鮮重／地上部鮮重。

1.3.4 煙株磷素含量測定

采用釩鉬黃比色法進行根、莖、葉全磷含量測定。測定完成后進行磷素表觀利用率、磷素農學利用率、磷素生理利用率計算。

磷素表觀利用率（%）=（施肥區雪茄煙磷素吸收量-不施肥區雪茄煙磷素吸收量）／磷肥施用量×100：

磷素農學利用率（kg/kg）=（施肥區產量-不施肥區產量）／磷肥施用量：

磷素生理利用率（kg/kg）=（施肥區產量-不施肥區產量）／（施肥區植株磷素吸收量-不施肥區植株磷素吸收量）。

1.4 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2019對數據進行處理和作圖，用SPSS 23.0軟件進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 磷素脅迫對雪茄煙長勢長相的影響

由圖l看出，云雪38的全素處理煙苗，移栽后20 d，株高適中，葉片呈淺綠色，整體長勢平穩；移栽后30 d，株高明顯增長，葉片數增多且面積擴大、顏色轉為深綠：移栽后40 d，株高較高，葉片濃密且厚實，葉脈清晰，長勢均衡。+P處理移栽后20 d株高明顯高于全素處理，葉片顏色偏深綠，但部分新葉邊緣輕微卷曲：移栽后30 d葉片面積快速增大，部分葉尖出現焦枯現象；移栽后40 d葉片肥厚且顏色暗綠。-P處理移栽后20 d生長遲緩，莖圍明顯細于全素處理，葉片狹小且邊緣輕微發紫：移栽后30 d株高增長緩慢，葉片紫化加重，下部葉片出現黃化脫落：移栽后40 d葉片稀疏且皺縮，植株矮小，表現出嚴重缺磷癥狀。

云雪39的全素處理煙苗，移栽后20 d葉片寬大舒展，葉色鮮綠：移栽后30 d株高增長迅速，葉片數量多且分布均勻：移栽后40 d植株健壯，葉片厚實且葉面光滑，整體長勢均衡。+P處理移栽后20 d株高略高于全素處理，葉片深綠且肥大：移栽后30 d葉片過度擴展導致通透性下降，葉緣出現輕微水漬狀斑點：移栽后40 d植株較高但葉片下垂，葉面出現斑駁黃化。-P處理移栽后20 d，葉片數較少、顏色偏淺；移栽后30 d葉片紫化局限于葉，新葉生長緩慢但未黃化：移栽后40 d，葉片數量減少但未脫落。

2.2 磷素脅迫對雪茄煙農藝性狀的影響

2.2.1 對雪茄煙株高、莖圍的影響

由圖2A可知，煙苗移栽后20～30 d，-P和+P處理的煙苗株高均高于CK，移栽后40 d則顯著低于CK，-P處理降低15. 79%（云雪38）和17. 80%（云雪39），+P處理降低13. 17%（云雪38）和9.81%（云雪39）。從煙株莖圍（圖2B）來看，云雪38煙苗移栽后水培20-30 d，-P和+P處理的莖圍均大于CK，其中+P處理增粗趨勢快于-P處理：移栽后40 d，與CK相比，-P與+P處理莖圍均明顯降低，其中，-P處理顯著降低18. 70%，+P處理降低7.39%。云雪39移栽后20～40 d，-P與+P處理莖圍均低于CK，其中移栽后20 d時與CK差異不顯著，移栽后30、40 d時兩處理均顯著低于CK，其中移栽40 d時-P與+P處理的莖圍較CK分別顯著降低27.08%和9.58%。

2.2.2 對雪茄煙葉片生長的影響

由圖3A可知，-P和+P處理兩品種在3個生育時間的有效葉片數均少于CK，且在移栽后40 d與CK差異最大，其中-P處理顯著降低40.55%（云雪38）和55. 83%（云雪39），+P處理顯著降低20.28%（云雪38）和17.45%（云雪39）。由圖3B、C看出，+P處理下的最大葉長和最大葉寬較-P處理增加較快，但兩處理不同生育時期的最大葉長（移栽30天的云雪39除外）和最大葉寬均低于CK，且在移栽后40 d差異最大。最大葉長方面，移栽后40 d，與CK相比，-P處理顯著降低35.90%（云雪38）和46. 09%（云雪39），+P處理顯著降低30.17%（云雪38）和31.35%（云雪39）；最大葉寬方面，-P處理顯著降低33. 75%（云雪38）和34.05%（云雪39），+P處理顯著降低13.43%（云雪38）和16. 89%（云雪39）。

2.3 磷素脅迫對雪茄煙干物質積累及磷素含量的影響

2.3.1 對雪茄煙植株鮮重的影響

由表2可知，隨移栽后天數的延長，不同品種各處理雪茄煙鮮重均逐漸增加，移栽后40 d處理間差異最大且達顯著水平，表現為+P ＞CK＞-P。移栽后40 d，與CK相比，-P處理根重降低36. 96%（云雪38）和25.77%（云雪39），+P處理根重增加99.46%（云雪38）和136. 20%（云雪39）；-P處理莖重降低35.71%（云雪38）和33.33%（云雪39），+P處理莖重增加24. 11%（云雪38）和3 1.88%（云雪39）；-P處理葉重降低27.50%（云雪38）和34. 02%（云雪39），+P處理葉重增加54. 87%（云雪38）和95. 62%（云雪39）。云雪38的根冠比，+P處理在移栽后20～40 d呈逐漸增大趨勢，-P處理和CK表現為先增加后趨于穩定：云雪39各處理的根冠比隨移栽后天數的延長均呈逐漸增大趨勢，且+P處理均高于-P處理和CK。

2.3.2 對雪茄煙植株干重及磷素含量的影響

由圖4A、B可知，移栽后40 d兩品種各處理干重均表現為+P ＞CK＞-P，與CK相比，-P處理減少19.67%（云雪38）和18.02%（云雪39），+P處理增加6.56%（云雪38）和l6.22%（云雪39）。由圖4C、D看出，隨移栽后天數的延長，煙株磷素含量也隨之增加，其中+P處理磷素含量增加較快，而-P處理增加較緩慢。移栽后30 d，云雪38煙株磷素含量與CK差異較大；移栽后40 d，云雪39煙株磷素含量與CK差異較大。

2.4 磷素脅迫對雪茄煙磷素利用率的影響

磷素表觀利用率能很好地反映作物對化肥養分的吸收狀況，磷素農學利用率是評價肥料增產效應較為準確的指標，磷素生理利用率說明的是植物體內養分的利用效率。由表3可知，隨移栽后時間的延長，各處理雪茄煙磷素表觀利用率均呈逐漸提高趨勢，+P處埋的磷素表觀利用率均明顯低于CK，其中移栽后40 d，+P處理較CK低39.14%（云雪38）和30. 75%（云雪39）。隨生育時期推進，煙株磷素農學利用率也表現為逐漸增加趨勢，各處理均在10 kg/kg以下，其中CK均高于+P處理，移栽后40 d，+P處理較對照降低32.90%（云雪38）和4.91%（云雪39）。在磷素生理利用率方面，煙苗移栽后40 d，+P處理較CK分別增加10. 10%（云雪38）和37. 30%（云雪39）。

3 討論與結論

本試驗結果表明，煙苗移栽后30～40 d，云雪38高磷處理下引發葉尖焦枯，缺磷處理下植株矮小，葉片紫化、黃化等癥狀逐步加劇；云雪39高磷處理下葉面斑駁黃化，缺磷處理下葉片紫化局限于老葉，新葉生長緩慢但未黃化。主要原因可能是缺磷時蛋白質合成受阻，使煙株生長緩慢，株型矮小，葉片變小，葉色暗綠：磷過量時葉片中磷酸鈣沉淀，導致葉片上產生小焦斑。研究表明高磷環境下植株營養元素轉運蛋白基因的相對表達量不同，導致磷養分的吸收和轉運受到抑制；低磷水平會降低構樹幼苗的株高、葉長葉寬等指標。本試驗結果表明，移栽后40 d全素處理（CK）雪茄煙有效葉片數、葉片長寬均高于磷脅迫處理（+P和-P），其中-P處理生長緩慢。肖如武等研究表明，烤煙能通過自我調節的方式適應低磷脅迫，在整個生育期表現為生長發育緩慢，株高較矮，有效葉片數少，葉面積也較小等。由此可見，缺磷抑制雪茄煙生長，煙株長勢長相較弱，農藝性狀指標值較低：高磷在一定程度上促進雪茄煙生長，使煙株長勢提升，農藝性狀各指標值提高，但其未達到全素處理的水平。

前人研究表明，適當增施磷肥可促進作物分蘗及莖葉干物質積累，不同磷水平均能提升胡麻等作物的生物量。本試驗結果表明，+P處理下，雪茄煙植株鮮重、干重與單株磷素含量隨生育時期推進逐漸增加，尤其在移栽后40 d磷素需求高峰期，鮮重達峰值且干物質積累變化顯著，表明磷素對雪茄煙生育中后期的生長驅動作用突出：而-P處理則顯著抑制雪茄煙鮮重與干物質積累。

磷素表觀利用率、磷素農學利用率和磷素生理利用率是表征煙株磷素利用的重要參數，施磷量影響雪茄煙養分的吸收。前人研究表明，外界磷素供應不足時，大豆植株會更高效地利用磷素：低磷脅迫下根系吸收磷元素能力增加，低磷脅迫還抑制毛竹幼苗生長和養分積累。本試驗結果表明，+P和全素處理（CK）在移栽后20～40 d內磷素表觀利用率和磷素農學利用率均有增加，但CK磷素利用率大于+P處理，即高磷條件下并未提高磷素利用率。這可能是因為+P處理施磷量遠大于雪茄煙正常吸收的量，因此出現磷素大量積累在培養液中，形成高濃度磷環境，影響煙株根部對磷的吸收利用。移栽后40 d，+P處理的磷素生理利用率比CK高，這可能是因為+P處理雪茄煙干物質積累量較高，導致磷素生理利用率增大。整體而言，磷素利用率均隨著雪茄煙生育時期的推進而逐漸增加，但高磷處理在雪茄煙生育過程中并未提高磷素利用率。

本研究表明，缺磷和高磷處理對雪茄煙生長均產生消極影響。移栽后30～40 d，云雪38在高磷處理下引發葉尖焦枯，缺磷處理下葉片發育不良，紫化、黃化等癥狀逐步加劇：云雪39在高磷處理下葉面斑駁黃化，缺磷處理下葉片紫化局限于老葉，新葉生長緩慢但未黃化。在雪茄煙生長的不同階段，缺磷和高磷處理不同程度地影響雪茄煙的株高、莖圍、有效葉片數和葉片大小，特別是在移栽后40 d，上述各指標均顯著低于正常磷營養處理。缺磷處理明顯降低了雪茄煙的鮮重、干重以及磷素含量，而高磷處理雖提高了煙葉干物質量及磷素含量，但并未提升磷素利用率。

基金項目：國家自然科學基金項目（32160517）；中國煙草總公司云南省公司科技計劃項目（2023530000241005， 2022530000241004）