豆野螟交尾行為與產卵特性研究

摘要：豆野螟是豆科植物的重要害蟲，在我國危害嚴重。本研究在室內對豆野螟的交尾行為和產卵特性進行觀察，結果表明，豆野螟在羽化后2天開始出現求偶行為和交尾活動，羽化后3-5天達到高峰；交尾活動主要發生在21：00-06：30間，高峰在23：00-03：00，一般一生只交尾一次，部分交尾2-3次，平均交尾時長為53.1 min;在雌雄比1：1或雄蛾數較多的情況下，交尾率和產卵數較高；在20- 27℃范圍內，交尾率隨溫度升高而提高；溫度超過25℃時，交尾率在50%以上，平均產卵數在800粒以上；22～27℃雌成蟲羽化后第3天開始產卵，第7-8天達到產卵高峰，至第12天產卵數達到總產卵數的80%。研究結果對豆野螟的室內飼養和有效防治具有重要指導意義。

關鍵詞：豆野螟；交尾行為；產卵特性；溫度；性比

中圖分類號：S433.4 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025） 03-0146-06

豆野螟（Maruca vitrata）又稱豆螟、豇豆螟、豆卷葉螟、豇豆莢螟等，是熱帶、亞熱帶豆科植物的重要害蟲之一。該蟲廣泛分布于歐洲、非洲、南北美洲、大洋洲的許多國家以及亞洲的中國、印度、印度尼西亞、馬來西亞和日本等地。在我國，豆野螟分布區北起吉林、內蒙古，南至臺灣、海南及廣東、廣西、云南南境，東面濱海，西向陜西、寧夏、甘肅折入四川、云南，再向西展至西藏，其中以山東省危害最為嚴重。

豆野螟寄主植物包括豆科、胡麻科、含羞草科、蘇木科和錦葵科5科20屬40種作物，對豆科作物的危害最為嚴重，主要以幼蟲蛀食豆類作物的豆莢、花器和種子，有時也蛀莖桿、端梢，卷食葉子，嚴重影響作物的產量和品質。Karel報道，豆野螟對豇豆豆莢和花的為害率達31%，對種子的為害率達16%。在山東，該蟲對豇豆的為害率達30%：而在河南南陽地區對綠豆的為害率達100%，花蕾脫落率最高達80%，產量降低67%。

目前，國內外對豆野螟的生物學特性已進行過較為詳盡的研究。陸鵬飛等也對豆野螟的交尾行為進行過部分研究。為有效控制豆野螟，特別是將來應用天敵和性引誘劑進行防治，本試驗對該蟲的交尾行為和產卵習性進行全面研究，以期為其室內飼養和有效防治提供指導。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲的采集與飼養

從田間采集豆野螟幼蟲，置于光照培養箱中以新鮮豇豆飼養，待羽化至成蟲時，以雌雄比1：1收集于內徑12 cm、高18 cm的塑膠透明圓柱形容器中，容器內部附蠟紙作為產卵底物，并放置用5%糖水浸潤的脫脂棉供成蟲取食。取配對后第5天、第6天產的卵，置于直徑9 cm、高2.2 cm、底部墊有濾紙的小培養皿中進行孵化。孵化的幼蟲以新鮮豇豆飼養，每天更換一次，直至化蛹。將單個蛹放入干凈的一次性塑料杯中，以便將雌雄蛹進行隔離。將同日羽化的成蟲放入養蟲籠（40cm×40 cm×30 cm）中，飼喂5%糖水，每天更換。培養箱設置溫度（25±2）℃，相對濕度＞80%，光周期L：D=14 h：10 h。

1.2 豆野螟求偶行為和交尾行為觀察

成蟲羽化后，將10對1日齡（羽化后0- 24h）成蟲放入同一養蟲籠內進行交尾，共設3次重復。由于成蟲只在黑暗時間交尾，本試驗在光周期L：D=14 h：10 h的黑暗時期連續觀察7天，記錄成蟲交尾開始時間及交尾持續的時長，對各時段交尾的對數進行統計。

1.3 不同日齡豆野螟成蟲交尾行為

成蟲羽化后，分別將1、2、3、4、5、6、7日齡未交尾成蟲各10對放入同一養蟲籠內進行交尾，重復2次。24 h后將雌蛾取出并解剖，檢查受精囊中精包數量，記錄每處理中交尾的雌蛾數，計算交尾率。

1.4 不同性比豆野螟交尾行為和產卵特性

分別按雌雄比3：1、2：1、1：1、1：2、1：3將1日齡未交尾成蟲放入內徑12 cm、高18cm的塑膠透明圓柱形容器，容器內壁及上、下蓋均附以蠟紙作為產卵底物，并放置5%糖水浸潤的脫脂棉供成蟲取食。飼養條件同1.1。不同性比處理根據每天孵化雌成蟲確定重復數，每一容器為一個重復，其中雌雄比3：1處理共5個重復，雌成蟲15頭，雄成蟲5頭；雌雄比2：1處理共6個重復，雌成蟲12頭，雄成蟲6頭；雌雄比1：1處理共26個重復，雌成蟲26頭，雄成蟲26頭；雌雄比1：2處理共21個重復，雌成蟲21頭，雄成蟲42頭：雌雄比1：3處理共14個重復，雌成蟲14頭，雄成蟲42頭。每天觀察記錄雌蟲的產卵數和雌雄蛾的存活情況，將卵收集于培養皿中，根據是否孵化確定是否為受精卵，直至成蟲全部死亡。利用下列公式計算不同性比下豆野螟種群的凈增殖率（R0）、平均世代壽命（T）和內稟增長率（r）：

式中x表示以日為單位的年齡階段；1、是x年齡階段的存活率；m，是x年齡階段存活雌蛾的平均產卵數。

1.5 不同溫度下豆野螟交尾行為和產卵特性

將1日齡未交尾成蟲雌雄各1頭放人內徑12 cm、高18 cm的塑膠透明圓柱形容器，容器內壁及上、下蓋均附以蠟紙作為產卵底物，并放置浸潤5%糖水脫脂棉供成蟲取食。相對濕度＞80%，光周期L：D=14 h：10 h。設27、25、22、20℃四個溫度，分別取成蟲12、14、12、16對飼養。每天觀察記錄雌蟲的產卵數和雌雄蛾的存活情況，直至全部死亡。計算不同溫度下豆野螟種群的凈增殖率、平均世代壽命和內稟增長率。

2 結果與分析

2.1 豆野螟的求偶行為和交尾行為

豆野螟求偶和交尾行為均發生在黑暗時期，光期未見交尾。羽化后第1天和第2天成蟲大部分靜止伏在籠壁上，至第3日夜晚活動增加，以20：00以后最為活躍。通常雌蛾緊伏在容器壁上，靜止不動，偶爾腹部末端微向上彎曲，可能在釋放性激素：雄蛾則快速擺動觸角，振動翅膀，在雌蛾周圍盤旋，直到最后停在某一雌蛾旁邊，同時用觸角和翅膀不斷接觸雌蛾，然后爬向雌蛾，伸出交尾器進行交尾。交尾時雌雄蛾均靜止不動，直至交尾結束。交尾持續時間最長者為135 min，最短者為19 min，平均為（53.1+26.1） min。交尾結束后，雌雄蛾分開，通常雌蛾從腹部末端噴出一股黃褐色液體。

由圖1看出，豆野螟成蟲于21：00開始交尾，23：00-03：00為交尾高峰，在此期間共有16對交尾，占總交尾成蟲對數（22對）的73%。

2.2 不同日齡豆野螟成蟲的交尾行為

豆野螟雌雄蟲交尾規律見表1。1日齡沒有交尾活動出現，2日齡開始出現交尾活動，3-5日齡交尾達到高峰，交尾率在60%以上。解剖發現，交尾后雌蛾的受精囊內均只含有一個精包，交尾頻率為1，說明豆野螟一個暗期只交尾1次。

2.3 不同性比豆野螟的交尾行為和產卵特性

豆野螟不同性比下交尾率和產卵數見表2。雌雄比1：3時的交尾率最高，為64.3%，其次為I：I時，為61 .5%，1：2 時為52.4%，2：1時為41.6%，3：1時為40. 00-10，各性比間差異性不顯著。交尾后的雌蟲通常只含有一個精包，表示只交尾一次。但在雌雄比1：2情況下，發現有一頭雌蟲含有3個精包，說明其交尾了3次：雌雄比1：3情況下，發現有2頭雌蟲各含有2個精包，各交尾2次：雌雄比3：1情況下，發現5頭雄蟲與6頭雌蟲發生交尾，說明有一頭雄蟲與2頭雌蟲交尾。不同性比的交尾頻率，雌雄比1：2和1：3情況下分別為1.20和1.22，其他場合下均為1.00。不同性比下雄成蟲數多的場合平均每頭雌成蟲產卵數多于雌成蟲較多的場合，以雌雄比為1：2時最多，達（94）±257）粒／頭，雌雄比2：1時產卵數最低，但也達（774±187）粒／頭，各處理間差異不顯著。

雌成蟲平均日產卵數如圖2所示，雌成蟲在羽化后第1天和第2天不產卵，第3天開始產卵：雌雄比1：2時在第7天達到產卵高峰，平均產卵數為146.5粒／頭：其他場合均在第8天達到產卵高峰，以雌雄比3：1情況下產卵最多，平均為153.8粒／頭：各性比下大部分雌蟲約在第20天時結束產卵，少數雌蟲至第30天仍然產下有效卵。產卵盛期為第5～12天，此期間產卵數超過總產卵數的80±。

雌雄比3：1、2：1、1：1、1：2、1：3時，產卵前期分別為2.8、3.6、3.5、3.5、4.3 d；雌成蟲的平均壽命為22.7、23.2、22.4、23.5、22.3 d：雄成蟲的平均壽命為22.2、20.4、22.6、20.9、20.2 d，各處理間差異不顯著（表3）。

不同性比豆野螟的平均世代壽命、凈增殖率、內稟增長率見表4。以雌雄比2：1時凈增殖率最高，達347.5%：其次為雌雄1：1時，為320.3%；其他性比下豆野螟的凈增殖率在250%左右。內稟增長率也以2：1時最高，為0.1916：其次為1：1時，為0.188 6。

2.4 不同溫度下豆野螟的交尾行為和產卵特性

由表5可知，各溫度處理下交尾的雌成蟲受精囊內均只有一個精包，交尾頻率為1。在27 ℃時交尾率最高，為75.0±；隨著溫度的降低，交尾率也降低，但各溫度間無顯著差異。雌成蟲的平均產卵數以25℃時最高，達856.1粒／頭，隨著溫度的下降，產卵數減少。

27℃時雌成蟲的產卵前期顯著短于20 ℃時（表6）；至產卵高峰所用時間27、25、22℃時均少于20℃時（圖3）；雄成蟲壽命在各溫度下差異不顯著，而20℃時雌成蟲壽命顯著長于27℃時（表6）。

不同溫度下豆野螟的平均日產卵數如圖3所示。各溫度下雌成蟲在羽化后第1天和第2天均不產卵：27℃和25℃時，雌成蟲在第3天開始產卵。在27℃時，雌成蟲于羽化后第7天達到產卵高峰，為153.6粒／頭，以后平均日產卵數逐漸下降，至第14天還產下10多粒卵，直至第18天結束：在25℃和22℃，豆野螟于羽化后第8天達到產卵高峰，產卵量分別為167.4粒／頭和156.0粒／頭，以后平均日產卵數逐漸減少，直至第22日產卵結束；在20℃時于羽化后第9天達到產卵高峰，為77.3粒／頭，直至第28日還有少數個體繼續產卵。各溫度間豆野螟的產卵消長差異不顯著（Kolmogorov-Smirnov檢驗，P＞0.05）.

由表7可知，不同溫度下，以25℃時豆野螟的凈增殖率和內稟增長率均最高，分別為342. 2％和0.184 7。

3 討論與結論

豆野螟成蟲有晝伏夜出的活動習性，黃啟鐘等觀察發現，豆野螟成蟲在21：00時至次日06：50最為活躍，Okeyo - Owuor等報道成蟲活動時間為18：00至次日05：30及06：30，與本研究結果基本一致。然而，Akinfenwa報道，豆野螟成蟲活動時間為18：40至00：45，高峰在20：00至21：00；Chang等調查發現，成蟲活動時間集中于18：00至21：00，均較本試驗活動時間提前。這可能與試驗條件（溫度、濕度和光周期）不同有關。

柯禮道等報道豆野螟成蟲交尾持續時間約1h;陸鵬飛等報道成蟲交尾持續時間最短約20 min，最長約90 min;黃啟鐘等研究表明，成蟲交尾持續時間為44.4 min，與本試驗結果53.1 min基本一致。

本試驗表明，豆野螟成蟲羽化后第1天未發現交尾現象，在羽化后第3-5天達到交尾高峰，交尾率超過60％，隨后逐漸減退。Jackai等報道豆野螟2日齡成蟲有60%交尾，而本研究只有10070交尾：廖凌云等報道，豆野螟雌成蟲在羽化后2-4天達到交配高峰，比本試驗提前1天。而陸鵬飛等報道，1-7日齡成蟲均能交尾，但低齡和高齡的成蟲交尾持續時間明顯長于中齡的性成熟成蟲，且成蟲的開始交尾時間隨著日齡的增加逐漸前移。另外，Kaufmann報道，豆野螟在羽化6日后便不能交尾，本試驗在不同日齡、不同性比、不同溫度下均未出現6日齡后不交尾情況，這除了飼育條件不同外，可能主要與地理種群不同有關。在不同性比下，以雌雄1：1和雄蟲較多時交尾率較高，與Jackai等報道的雌雄比1：1為最合適交尾性比，雌成蟲較多時交配率較低的結果一致，可能由于雌成蟲數量多于雄成蟲時，相互之間競爭力加強的緣故。

多數情況下雌成蟲體內只有一個精包，一生交尾一次，而在雌雄比1：2和1：3時，均發現1個雌成蟲含有2個或2個以上精包的情況，說明雌成蟲擁有交尾1次以上的能力，而在雌雄比3：1時，發現5頭雄成蟲與6頭雌成蟲交尾，說明雄成蟲雖然通常只交配一次，但也具有交尾一次以上的能力。

豆野螟不同雌雄比下，1頭雌成蟲的總產卵數均超過700個，而Okeyo-Owuor等報道其平均產卵數為55.4個（6-194個）。Ochieng等以10%葡萄糖溶液、10%蔗糖溶液、20%蜂蜜溶液和酪蛋白溶液喂養成蟲，每一雌成蟲一生平均產卵量分別為36.6、16.0、13.5粒和0.13粒，表明以10%葡萄糖溶液喂養成蟲可以增加產卵量。柯禮道等給豆野螟供以25%葡萄糖溶液，獲得最大單雌產卵量412粒：Jackai等以5%糖水溶液喂養，也獲得400粒以上的產卵量。

Jackai等報道，在溫度22℃、濕度80%以上時，豆野螟的交尾率、產卵數均達到最高，為豆野螟最適合交配、產卵條件，但不同溫度下其產卵情況比較尚未見報道。本研究發現，不同溫度下，豆野螟的交尾率、產卵數差異不顯著，但隨著溫度的升高，產卵數有增加的趨勢：20-27℃間，產卵數均超過600粒，高于以往報道。

27℃時豆野螟在羽化后第3天開始產卵，第7天達到產卵高峰：而20 0C時則從第6天才開始產卵，第9天達到產卵高峰。Jackai等報道豆野螟在21～25 ℃時，在交尾5d后基本上產卵完畢，而本研究發現，在20-27℃范圍內，豆野螟從產卵開始到達到產卵高峰約要3-4 d，隨后還有大量的卵產下。

綜上，豆野螟的室內繁殖以雌雄比為1：1或雄蛾較多的場合較適宜：溫度雖然對雌成蟲的產卵特性影響較小，但對豆野螟的交尾率影響較大，室內人工繁育時應注意。

基金項目：國家重點研發計劃項目（2022YFD2300100）；新疆維吾爾自治區重大科技專項（2022A02008-4）；青島市科技惠民示范專項（23-2-xdny-11-nsh）；招遠市科技型中小企業與高校科研院所科技合作項目（2023cxfz08）；山東省農業科學院揭榜科技難題項目（SHJB2022-18）