水稻稻曲病致病機理、病害監測方式的探討及展望

摘要：稻曲病已成為危害水稻生產安全的主要病害之一，對其的防治關系到國家糧食安全，對稻曲病的防治能力也被認為是國家應對糧食與健康安全能力的體現。鑒于稻曲病的危害嚴重性，從稻曲病危害及致病機理出發，列舉了水稻稻曲病可能存在的抗病基因，并根據已有研究成果探討了水稻稻曲病對于水稻的侵染方式以及基于遙感技術針對稻曲病發病規律監測的可能性，展望了針對秈粳雜交品種的進一步推廣導致的稻曲病暴發的可能性，同時根據已有防治技術總結了一套行之有效的稻曲病防治模式。

關鍵詞：水稻；稻曲病；致病機制；防控方式

Discussion and Prospect of Pathogenic Mechanism and Disease

Detection of Rice False Smut by Ustilaginoidea virens

QIAN Chaowei，ZHANG Conghe，PANG Zhanshi，Shen Guangle，YU Cheng，

YANG Longshu，YAN Zhi，WANG Jiayun，LIU Xingjiang

（Will-All Hi-Tech Seed.Co.，Ltd.，Hefei 230088）

稻曲綠核菌（Ustilaginoidea virens）是引發稻曲病（Rice False Smut）的主要致病真菌[1]。稻曲病對水稻的生產安全造成重大威脅，其發生嚴重時可令水稻畝產減少約1/5[2]。稻曲綠核菌會分泌稻曲病原菌素，而這類毒素通常對人畜及其他植物均存在一定的生物毒性[3]。由于國內雜交水稻的推廣，尤其是秈粳雜交類型的大面積種植，以“甬優”系列為代表的秈粳雜交品種表現出對稻曲病的高感[4]，伴隨其引發的糧食安全問題亦引人思考。目前稻曲病的防治前景不容樂觀，一是秈粳雜交種的推廣卻并沒有對稻曲病高抗的品種；二是目前田間水肥條件好，過量的營養和潮濕環境有利于稻曲病的發生；三是目前藥劑防治噴灑時期不好控制，出現稻曲球后表明稻曲病菌所含毒素已侵染該植株，此時再噴藥也無法改變該株品質差的結果，經濟效益大打折扣[5]。本文從近年來稻曲病對現行品種的危害出發，通過對其致病機理與病害循環的探討，挖掘典型效應蛋白觸發免疫反應的模型，同時通過對稻曲病害的危害分級進一步探討稻曲病的監測預報與防治問題，提出相關研究展望。

1 稻曲病危害

水稻是我國重要的糧食作物，而在其生產過程中常會受到稻曲病的危害，平時常見的稻曲球環繞穗部就是發病后期所呈現出來的顯著癥狀[6]。稻曲病病原為稻曲綠核菌（Ustilaginoidea virens）[7]，根據其吸收營養的方式可將其分為活體營養型真菌病害，稻曲綠核菌存在多種有毒的次生代謝物，嚴重危害著人畜生命健康安全。截至目前的研究表明，稻曲病菌中大多富含三大類有毒代謝物：稻綠核菌素（Ustilaginoidins）、山梨素類（Sorbicillinoids）、稻曲菌素（Ustiloxins）。以上3種化合物以化學式分類可依次分為萘并吡酮類化合物、環肽類化合物以及六聚酮類脂溶性化合物，雖然化學式不同但是三者都存在著較高的生物毒性[8-10]。稻曲菌素在稻曲病有毒代謝物中被研究的最為廣泛，研究表明稻曲菌素主要成分為稻曲菌素A以及稻曲菌素B，此二者均表現出動植物及細胞毒性，而其保有毒性的根本原因是稻曲菌素可以抑制細胞中微管蛋白的組裝，最終阻礙細胞骨架的形成[8-10]。

2 稻曲病致病機理探究

2.1 稻曲病侵染過程 研究認為稻曲病侵染起始于水稻幼穗形成期至孕穗中期，稻曲病作為真菌病害，其病原菌容易在收獲后殘留于下一年用于播種的種子之中休眠，播種后稻曲綠核菌在濕度、溫度等多方面影響下開始復蘇。自然狀態下，病原菌會從幼嫩的種子胚芽鞘處開始侵染，沿韌皮部篩管向四周侵染；非自然狀態下，病原菌可以通過已造成的傷口進行侵入，此時侵入部位不固定[11]。稻曲綠核菌侵染植株小穗后，會迅速產生分生孢子附著于小穗表面進行生長，最終積累成菌絲團；菌絲團進行擴展，菌絲發散生長，但其生長方向大多固定于小穗的外稃和內稃之間，少部分透過內外稃中的裂縫侵入；菌絲進入小穗中，隨小穗發芽生長擴散至逐漸生成的多個植物器官，待到侵染菌絲數量足夠后，會出現花絲坍縮現象，之后菌絲不斷擴大逐漸覆蓋所有花器官；菌絲侵染柱頭、花柱以及子房后，菌絲數量爆炸式增長，最后形成包裹穗部肉眼可見的黑色菌絲球[12]。因此根據稻曲綠核菌侵染水稻全過程可以推斷出，初始真菌菌絲可能通過跟隨種子進行越冬儲藏而在種子催芽后復蘇，通過稃殼的縫隙侵入，并逐漸擴大成菌絲團。此時真菌菌絲只是處于復蘇階段，其生長所需營養由自身自上一季攜帶而來，這種情況會隨著菌絲侵入花柱及子房而改變，當菌絲侵入子房及花柱時會主動奪取植株的營養供給自身菌絲生長所需，隨后菌絲瘋長直至出現常見的黑色稻曲球癥狀。

2.2 稻曲病抗性基因QTL鑒定 近年來研究者熱衷于使用數量性狀基因座（QTL，Quantitative trait locus）來挖掘并定位一系列的稻曲病抗性相關基因（表1）[13-18]。現有種業企業目前雜交育種也有部分參考上述已鑒定的QTL基因，例如在粳稻品種XS664和XS47中通過簡單重復序列標記（SSR，Simple sequence repeats）方式鑒定出的qFSR10、qFSR2和qFSR9均為稻曲病抗性相關基因[20]，它們均已被部分種業育種家們克隆并聚合至部分最新品種中。但是，目前鑒定出的QTL基因均未被明確參與了稻曲病的抗病遺傳免疫過程，且僅有少部分能被克隆并被應用至已有品種中。而判斷其是否具有抗性作用，還需要通過多代的自交選育進行田間驗證，因此通過QTL位點尋找稻曲病抗性主效基因仍是任重而道遠。

2.3 稻曲病抗病基因資源的挖掘 上海中科荃銀分子育種技術有限公司在QTLs技術的基礎上，與上海師范大學科研團隊深度合作開發出QTLs 2.0—QTN（Quantitative trait nucleotides）圖譜技術輔助分子編輯育種。該技術利用大數據模型識別將中間的分子標記檢測流程極大程度簡化，同時根據該圖譜的功能，研發團隊進一步開發出新一代導航育種系統RNAnavi。該系統可通過網上提交原始數據進行線上分子導航育種，已被證明具有一定的商業價值：2代以后可穩定導入目的基因，5代以后可導入多個優良性狀。同時該系統自主開發的最新一代優良品種——導航一號已能進行4～5代穩定性遺傳，其對各種水稻病害的優良抗性，尤其是對稻瘟病以及稻曲病的中高抗性讓它在品種頻出的今天也具備一定的商業競爭力。可以說該系統引領了QTLs技術的商業化流程，極大地拓寬了國內種業產業化下產學研的合作路徑，是未來中國種業高科技輔助育種的一次成功嘗試。

2.4 稻曲病抗病基因免疫機理研究 植物與病菌的互相作用過程是一個持久的“拉鋸戰”，而這一“拉鋸戰”經過植物免疫學家們的長期研究已經逐漸清晰。20世紀90年代有研究指出，病原菌侵入植物時存在著兩套防御機制。首先是病原菌通過傷口等天然縫隙進入植物體內后，病原菌微生物表面的病原相關分子模式（PAMP）被植株的模式識別受體（PRRs）所識別，PTI（PAMP-triggered immunity）過程就會被激活。這一過程在病原菌—植物之間的長期互作過程中，病原菌易進化出一定的特征，進而避免自身的一些病原相關分子模式被植株識別，此時PTI過程就會被逃避。但是植物根據病原菌的一些致病次生代謝物或效應蛋白進行識別，進而激活ETI（Effector-triggered immunity）過程，完成植物免疫反應[21-22]。但是2021年有研究指出，在模式植物擬南芥中NADPH氧化酶RBOHD的磷酸化促進了活性氧（ROS）的產生，是連接PRR和NLR介導的免疫系統的早期關鍵信號事件，受體樣細胞質激酶BIK1的磷酸化是ETI系統中RBOHD完全激活、基因表達和細菌抗性所必需的。此外，NLR信號迅速增加了PTI信號因子的轉錄和蛋白質表達。該研究為挖掘稻曲病主效抗病基因奠定了一定的分子研究基礎[23]。

現有對稻曲病的相關基礎理論研究都集中于根據已有的效應蛋白挖掘其下游的抗病基因，進而發現一定的調控機理。四川農業大學稻曲病研究課題組Li等[24]發現水稻穎殼經由幾丁質誘導后會產生強烈的免疫反應（圖1），宏觀上表現出穎殼縫隙的收縮，但用幾丁質對雄雌蕊處理卻發現免疫反應微弱。同時該研究證明稻曲病菌Ustilaginoidea virens在發揮侵染致病功能時會分泌出GH18水解酶家族的一個效應蛋白UvGH18.1，該蛋白生物學功能可以水解幾丁質。微觀下表現為妨礙穎殼接觸到病原菌時產生的免疫反應，同時缺失該基因后的突變體稻曲球無法成形。其被稻曲病菌分泌進入植物體內后可與植物體內的幾丁質受體OsCEBiP和共受體OsCERK1相互作用，從而抑制這二者因幾丁質誘導的聚合效應。隨后Li等[24]又利用突變UvGH18.1的幾丁質結合位點、酶活位點以及與OsCEBiP和OsCERK1的互作位點，進一步證明了UvGH18.1靶向幾丁質以及幾丁質受體對于稻曲病菌發揮其毒性是必需的。由于稻曲病菌侵入方式為通過稻種穎殼（內稃和外稃）空隙進入植物體內，再侵染雄雌蕊最后成病，因此該效應蛋白的發現在生物學上研究意義重大。

華中農業大學稻曲病研究團隊[25-26]針對稻曲病致病機理的探究表明了稻曲病致病因子在稻曲病侵染過程中所能扮演的多樣角色，為該領域的基礎理論研究進展做出了一定的貢獻。在前期已確定UvSec117可作為致病因子發揮作用，遂對其下游互作蛋白OsWRKY31進行過表達功能分析，發現該基因與水稻抗稻瘟、稻曲、白葉枯均有正相關聯系。隨后又因WRKY家族基因的獨特性，通過ChIP-seq等手段發掘出OsWRKY31可與下游茉莉酸關鍵生物合成基因OsAOC結合。此時UvSec117可通過與OsWRKY31的互作程度影響OsWRKY31-OsAOC復合體進而調控植物體內茉莉酸含量以達到控制植物免疫的目的[25]。稻曲綠核菌合成酶UgsL是典型稻曲病致病因子，其與水稻類受體激酶OsSRF3互作，而這一互作過程UgsL可通過26s—蛋白酶體泛素化降解OsSRF3，進而正向調控植物的感病趨勢；油菜素類固醇受體相關激酶OsBAK1與OsSRF3互作，對OsBAK1的670位Ser磷酸化發現其可通過磷酸化途徑穩定OsSRF3的存在；與此同時，UgsL可與OsBAK1競爭性結合OsSRF3，降低磷酸化反應程度，進而抑制OsBAK1–OsSRF3介導的免疫反應[26]（圖2）。

相較于稻瘟病主效基因Pigm[27]的發現及商業化應用，稻曲病主效抗病基因的探究目前仍處于起步階段。近年來不斷有稻曲病抗病相關基因被發現，但諸多受改造品種的田間試驗結果受土壤、天氣、肥藥等多項因素影響不盡如人意。中國科學院分子植物科學卓越創新中心何祖華院士課題組雖然在往年的研究中成功找出了稻瘟病中的R基因Pigm，但是目前何院士所發表的論文中大多是前文提到的QTL定位基因，并沒有明確的R基因被研究并探明。Pigm作為R基因的發現讓育種家們意識到一個R基因的確定所帶來的社會及經濟影響，因此育種從業人員們也深切希望水稻稻曲病中R基因研究的國家性技術難關能盡早突破。

3 稻曲病的鑒定與防治

3.1 稻曲病的發病等級分類 稻曲病發病特征明顯，但國內外學者對其抗性分級標準也并不統一。例如以每穗受害小花數進行分級；以病株率和病穗率分級；以單穗稻曲球數數量及產量損失分級等。總結來看基本是以侵染外在顯示程度為鑒定分界，感染程度為0為高抗（HR），1%～5%為中抗（MR），6%～25%為中感（MS），26%～50%為感病（S），51%～100%為高感（HS）[28]。

稻曲病由于具有明顯的病穗球病狀，因此較容易辨認。田間環境下情況較復雜，需一種較為直觀且方便的統計鑒定方式，因此常采用以每穗受害小花數進行分級的分級標準。但該分級鑒定方法依舊存在一定的不足，目前生產上品種由于生產地域的不同，其穗型及穗重量各不相同，該鑒定方式一刀切只統計受害小穗數，完全忽視穗大小及穗損失產量。因此若是在較為單一的實驗室環境下，還是建議在多種鑒定方式并存的情況下再對稻曲病害等級進行分類，例如綜合產量損失及單穗稻曲球數量就應該被納入鑒別體系。

3.2 稻曲病抗性鑒定方法 目前主流的稻曲病抗性鑒定方法為人工接種和田間誘發，具體方式分為注射、噴霧以及播撒稻曲球等。研究表明，由于田間的復雜情況、鑒定方式以及田間繁瑣的檢測程序，其鑒定重復性效果并不理想，但幾種方法中還是人工接種的方法較為穩定[29]。

3.3 稻曲病的病害循環 越冬：由于秸稈還田，稻曲病菌核易落入田塊。此時病原菌會附著在菌核表面伴隨著土地翻動進入土壤表層完成越冬。侵染：病原菌完成越冬后，第2年春天菌核產生厚垣孢子恢復侵染活性，其厚垣孢子開始萌發產生子囊孢子和分生孢子形成主要侵染來源。病原菌初次侵染源通過附著于新播種子之上，借助胚芽鞘等組織初步完成侵染過程，病原菌再沿韌皮部篩管向上侵染，同時未進入胚芽鞘的病原菌亦可以通過植株根部傷口進行侵染。侵染最終階段病原菌會產生大量初生菌絲和次生菌絲，這些菌絲突破穎殼后大量堆積，最后形成常見的稻曲病外在病癥——稻曲球[30]。

3.4 稻曲病菌與水稻的互作機制 目前互作機制的解析研究還是停留在表面，僅僅只是發現了幾個候選效應蛋白，并針對幾個比較典型的效應蛋白進行了功能驗證。現有的研究并沒有真正地深入探究效應蛋白的侵入過程，不同效應蛋白的功能是否有重復、是否能對它們做出分類，R蛋白對效應蛋白的識別過程是否清晰，效應蛋白進入植株體內后如何激活下游反應，其如何誘導相應的轉錄因子進行表達以達成侵染目的，這些都是未來研究需要解決的問題[31-33]。

目前互作機制的探究屬于起步階段，未來研究還是應著重于尋找重要的效應蛋白以及R蛋白，并對此二者互作過程涉及的識別、剪切、轉錄和翻譯等進行深入探究，以期能進一步闡明水稻稻曲病原菌的致病機理與水稻R蛋白的防衛機制。

3.5 稻曲病病情監測 稻曲病目前主要檢測手段是通過人工統計計數外在病癥，即稻曲球附著的穗數。這種監測方式低效且無用，而這類檢測大部分是研究人員為了研究稻曲病原菌的致病機制而附帶的統計數據，其學術研究作用遠大于實際監測作用。有研究表明利用高光譜遙感技術成像的全色及多光譜影像，選用HPF（高通濾波）融合算法可構建有效的水稻稻曲病遙感監測模型[34]。

僅有存在于理論層面的水稻稻曲病遙感監測模型并不夠，想要健全稻曲病的病情監測需解決以下兩個方面的問題：綜合多種病蟲害現有監測方法為參考，首先應明確稻曲病的具體侵染初期時間與侵染介體，接著統計全國各地稻曲病多發地區，實地考察并多時間點、多地點取樣，隨后對已取樣品輔以分子生物學檢測手段，明確菌群以及孢子發生數量與時間、地點等多種因素進行兩兩相關性分析。已有研究表明，可通過開發環介導等溫擴增（LAMP，Loop-mediated isothermal amplification）對病原菌群體數量進行監測，此方案被采用后相隔不過數天便能迅速采取防治措施，隨后有效減少病害造成的損失[35]。但是該研究多次試驗后發現發病時間標準誤差較大，只能說該研究提供了對病原群體的監測思路，但并未解決重點，即明確侵染發病初期具體時間，無法做到早發現、早治療。

其次，需要利用遙感技術對稻曲病的傳播方式和傳播范圍做定量監測。目前針對水稻稻曲病的定量監測研究較少，但針對已有的小麥條銹病病原傳播的監測模式[36]，可做出如下推斷：通過在新疆、西藏以及我國西北地區鋪設大量遙感裝置及無人機監測，判斷該病原菌是否由中亞地區傳入我國，稻曲綠核菌是否在青藏高原等寒冷區域進行越冬，后續又是否隨空氣傳播至我國試栽地區并造成大面積病害。

4 展望

根據農業農村部在2024年3月發布的2024年水稻重大病蟲害防控技術[37]可知，2024年我國水稻病蟲害呈嚴重發生態勢，發生病害面積預估能達到8267萬hm2（12.4億畝）。稻飛虱、二化螟、卷葉螟以及水稻紋枯病均總體偏重發生，稻瘟病、稻曲病總體中等發生。國家防控要求提出，以選用抗病蟲品種、良好的田間管理為基礎，輔以昆蟲信息素以及生物防治等綠色保護措施，保障水稻生產綠色高質高效，因此通過雜交育種技術培育抗（耐）稻曲病品種符合國家戰略要求，是今后培育優良品種工作的指導方針。

目前在水稻這一作物中針對稻曲病的防治重視程度遠低于稻瘟病和水稻白葉枯病，這是我國水稻病害發生面積與危害程度決定的，但是秈粳雜交品種的大面積推廣可能會在未來改變這種現狀。稻曲病在不同品種上發病風險差別較大，北方糯稻易感性最強，粳稻易感性較強，而秈稻上感病性最弱，因而長江中下游單季、單雙季以及黃淮稻區，常因秈粳雜交品種大面積推廣種植面臨著稻曲病高發風險。影響稻曲病發病的第二大因素就是溫度與濕度，水稻在孕穗及灌漿時期如果遇上長時間且大面積的高溫陰雨天氣，再加上未能及時噴灑化學藥物，就會導致大面積稻曲病暴發。排除極端天氣影響，早稻及超早稻品種揚花灌漿期應足以避開上述發病環境條件，這也為品種選育提供了一個新思路。

目前各地農業科學院及各家種業巨頭育種熱點均集中于秈粳交育種、秈粳雜種優勢利用。“秈不粳恢”還是最常用的育種策略，少部分“粳不秈恢”只是對現有品種布局做了一定的補充。自第一批秈恢亞種間雜交稻甬優6號通過審定后，“秈不粳恢”就成為秈粳雜交主要育種策略，其擴展出來說就是利用粳型不育系與粳型恢復系，進而得到秈粳中間型廣親和恢復系，最后通過粳型不育系與秈粳中間型廣親和恢復系不斷雜交，聚合有效基因達成“超級稻”的育種目標[38]。這一育種策略可以說是綜合了秈粳雜交優勢，但是粳型稻對稻曲病的高感性亦會被帶入該雜交種中，這也是稻曲病頻繁多發的主要誘因。這就說明了在育種過程中，除了考慮控制產量、品質、香味等基因聚合優勢外，還應針對不同地區的天氣條件與病蟲草害進行有目的性的抗逆基因聚合，育種家們認為這不乏是打破我國一直處于“育種同質化”困境的一條捷徑。

目前在稻曲病的防治中，具有針對性的雜交水稻品種相對較少，因此在播種前應選擇抗逆性較好的品種，并利用現有的化學藥劑進行拌種，如己唑·嘧菌酯、丙環·咪鮮胺、多菌靈等；播種時應盡量早播，防止后期水稻揚花抽穗期遇見高溫潮濕天氣；插秧時需要對田間的水肥情況進行控制，切忌大水漫灌稻田，一定程度的溝灌能更好地抑制稻曲病的發生。在水稻破口期前后1周是施藥的最佳時期，常選用的藥劑除了上述拌種所用化學藥劑外，生物試劑混合使用效果也較好，如枯草芽孢桿菌、井岡霉素等。

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（收稿日期：2024-12-14）