不同筋型小麥品種對氮素的吸收特征研究

摘要：為探明不同氮素水平下小麥氮素吸收的特征，以強筋小麥（鄭麥182和濟麥60）和中筋小麥（鄭麥918和濟麥22）為試驗材料，并以硝酸銨為氮源設置低氮（N1，0.0446mmol/L）、中氮（N2，0.4460mmol/L）和高氮（N3，1.1160mmol/L）3個氮素水平，測定并分析了小麥干物質量、根冠比、莖葉和根系的氮素含量，以及根系蛋白質含量和酶活性的差異。結果表明，不同氮素水平下小麥生長特性變化較大；小麥干物質量、根冠比、氮素含量、氮素積累量、根系蛋白質含量及根系谷氨酸合成酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸脫氫酶活性在N2和N3水平下高于N1水平，而根系硝酸還原酶和亞硝酸還原酶活性則相反。此外，小麥筋型顯著影響了小麥莖葉干物質量及其氮素積累量，表現為強筋小麥高于中筋小麥；在N2和N3水平下，小麥筋型對根系谷氨酰胺合成酶和亞硝酸還原酶活性有明顯的調節作用。結構方程模型分析表明，氮素水平和小麥筋型對小麥根冠比、氮素含量、根系蛋白質和酶活性有直接的調節作用，進而間接地影響了小麥干物質量和氮素積累量，并分別解釋了其90.5%和98.4%的變化。以上結果揭示了不同筋型小麥品種在氮素吸收過程中的差異與特征，可為制定合理有效的施肥策略提供科學依據，對促進小麥氮素利用效率和可持續生產，以及減少環境中氮素損失和氮素污染有重要的生態意義。

關鍵詞：中筋小麥；強筋小麥；氮素；干物質量；氮素積累量；酶活性

Study on Characterization of Nitrogen Uptake in

Different Gluten Wheat Varieties

SONG Yanling，XIE Huanxin，YANG Mengxiang，WANG Yingpeng，

XIAO Ting，LI Junyi，CHEN Qing

（Kaifeng Seed Industry Development Center，Kaifeng 475000，Henan）

小麥是世界上最重要的糧食作物之一，因其富含碳水化合物、礦物質（如鋅、鐵）和維生素，且蛋白質含量高于其他主要糧食作物，如水稻、玉米、黑麥和小米，而成為人們良好且主要的營養來源[1?3]。根據不同濕面筋含量，小麥被廣泛用于制作面包、面食和其他烘焙產品[4]。因此，保障小麥優質、高產、高效并重發展對于維護國家糧食安全具有重要意義。小麥生長對氮素有絕對需求，氮素不僅在產量方面有關鍵作用，而且在品質方面也有突出貢獻[5]。合理施用氮肥是小麥優質、高效生產的重要保障[6?7]，過低或過高的氮肥施用量均對于小麥產量和品質的協同提升有不利的影響[8?9]。

氮肥施入土壤后，主要以銨態氮和硝態氮的形式存在，通過銨態氮轉運蛋白和硝態氮轉運蛋白系統被根系吸收，以保障作物生長發育[3]。其中，谷氨酸合成酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸脫氫酶、硝酸還原酶和亞硝酸還原酶主要參與了氮素的代謝同化過程[10?12]。氮素水平對小麥氮素代謝相關酶活性有明顯的調節作用[1，3]。研究表明，在較高氮素條件下，小麥氮素代謝過程相關酶活性通常較高，這有助于小麥更高效地吸收利用氮素；過低或過高的氮素水平可能會降低某些酶活性，影響小麥的代謝效率和生長過程[13]。此外，不同筋型小麥品種對氮素管理的響應也有較大差異[14]，但關于不同筋型小麥品種氮素吸收與氮素代謝相關酶活性關系的研究尚不深入。鑒于此，本研究以強筋和中筋小麥品種為試驗材料，通過水培法研究不同氮素供應水平下，小麥對氮素吸收的特征，并揭示根系氮代謝酶活性的潛在作用，以期為指導小麥優質、高效生產提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 本研究選用2個強筋小麥品種（鄭麥182和濟麥60）和2個中筋小麥品種（鄭麥918和濟麥22）進行水培試驗。以上4個小麥品種均通過了國家審定，并在我國黃淮海地區廣泛種植。

1.2 試驗設計 選擇飽滿均勻的小麥種子，在20%的過氧化氫溶液中浸泡10min，之后用純水沖洗干凈，以確保種子的均勻性和無菌性。將小麥種子置于鋪有滅菌濕潤濾紙的無菌培養皿中，用滅菌濕潤濾紙覆蓋，并在培養箱中恒溫（25℃）孵育，直至小麥種子發芽。發芽后，將其移植到包有錫箔紙的50mL離心管中，并根據以下控制條件在光溫培養箱中培養：溫度為25℃，相對濕度為65%±5%，光周期為16h光照/8h黑暗。

以硝酸銨為氮源，配置0.0446mmol/L（N1，低氮水平）、0.4460mmol/L（N2，中氮水平）和1.1160mmol/L

（N3，高氮水平）的溶液濃度，且所有氮素水平處理中其他元素含量均保持一致（磷酸二氫鉀：0.0446mmol/L，硫酸鎂：0.4460mmol/L，氯化鉀和氯化鈣：0.6700mmol/L）。為了確保試驗可靠性，每一氮素水平條件下，各小麥品種均移植10株小麥，以確保生物學重復。在培養過程中，每隔3d更換營養液，直至小麥植株第3片葉完全展開。

1.3 樣品采集及指標測定 于小麥3葉期，在每個處理中隨機選取長勢一致的6株小麥，將完整植株取出，用純水沖洗根系并將根系表面水分吸干，分成根系和莖葉兩個部位。其中，3株用于測定根冠比、干物質量和氮素含量，另外3株用于測定根系蛋白質含量和酶活性。

將采集的3株小麥植株樣品，分別稱量新鮮根系和莖葉部分的重量，用來計算小麥植株根冠比。隨后將該植株樣品在105℃殺青30min，之后在85℃烘干至恒重，稱取重量，即為干物質量。將烘干后的小麥植株樣品粉碎，利用凱氏定氮法測定植株氮素含量。此外，利用考馬斯亮藍G250染色法測定小麥根系蛋白質含量，同時采用植物氮利用系列生化試劑盒（蘇州科銘生物技術有限公司）測定小麥根系谷氨酸合成酶（GOGAT）、谷氨酸脫氫酶（GDH）、谷氨酰胺合成酶（GS）、硝酸還原酶（NR）和亞硝酸還原酶（NiRs）活性。

1.4 數據處理與分析 采用Excel 2016和SPSS 23軟件對試驗數據進行統計分析，并利用Duncan新復極差法在0.05水平上對試驗數據進行顯著性檢驗。采用Origin 2018軟件對結果進行可視化，采用R軟件中的“lavaan”包構建結構方程模型。

2 結果與分析

2.1 不同氮素水平對小麥生長特性的影響 不同氮素水平對小麥干物質量、根冠比、氮素含量和氮素積累均有顯著影響（表1）。由表2可知，在N2和N3水平下，不同筋型小麥品種的根冠比、氮素含量和氮素積累量均顯著高于N1水平，莖葉干物質量在N2和N3水平下較N1水平分別高出3.14%～6.19%和3.49%～8.94%，根系干物質量分別高出13.39%～18.57%和14.02%～23.25%，根冠比分別高出11.97%～15.42%和21.02%～24.41%，莖葉氮素含量分別高出8.01%～9.93%和9.81%～12.29%，根系氮素含量分別高出6.49%～8.57%和10.24%～13.16%，莖葉氮素積累量分別高出11.39%～16.75%和14.02%～22.33%，根系氮素積累量分別高出23.10%～27.96%和28.15%～37.64%。在同一氮素水平下，不同筋型小麥品種的莖葉干物質量和莖葉氮素積累量均有顯著差異，且強筋小麥顯著高于中筋小麥，其他指標的變化沒有明顯規律。此外，氮素水平和小麥品種的交互作用僅對小麥根系干物質量有顯著影響（R2=0.963，P=0.039）。

2.2 不同氮素水平對小麥根系蛋白質和酶活性的影響 不同氮素水平對小麥根系蛋白質含量和酶活性有顯著影響（表3）。由表4可知，不同筋型小麥品種的根系蛋白質含量均隨著氮素濃度的增加而增加，其含量在N2和N3水平下較N1水平分別高出29.01%～41.68%和38.61%～48.11%，在N3水平下較N2水平高出4.17%～7.44%。隨著氮素水平增加，小麥根系GOGAT、GDH和GS活性整體上增加，而NR和NiRs活性降低。在N2和N3水平下，根系GOGAT活性較N1水平分別高出13.22%～15.03%和13.52%～17.74%，根系GDH活性分別高出10.65%～14.45%和12.26%～15.57%，根系GS活性分別高出19.02%～26.38%和13.19%～

26.34%，根系NR活性分別降低23.19%～31.15%和25.53%～30.12%，根系NiRs活性分別降低25.31%～

30.58%和19.65%～34.22%。在N1水平下，不同筋型小麥品種的根系蛋白質含量和NiRs活性有顯著差異，強筋品種的蛋白質含量顯著高于中筋品種，但NiRs活性顯著低于中筋品種；在N2和N3水平下，不同筋型小麥品種的根系GS和NiRs活性有顯著差異，強筋品種的GS活性顯著高于中筋品種，但NiRs活性顯著低于中筋品種；其余指標在不同筋型小麥間的差異無明顯規律。此外，氮素水平和小麥品種的交互作用對小麥根系GS（R2=0.952，P=0.013）和NiRs（R2=0.989，Plt;0.001）活性有顯著影響。

2.3 不同氮素水平和筋型對小麥生長發育的影響 由圖1結構方程模型可見，氮素水平和小麥筋型的綜合影響分別解釋了小麥根冠比變化的88.7%，氮素含量變化的96.9%，根系蛋白質含量變化的80.3%和根系酶活性變化的56.4%。具體來說，氮素水平對小麥根冠比、氮素含量、根系蛋白質含量和根系酶活性有直接的正向調節作用（Plt;0.05）；小麥筋型對小麥根冠比和氮素含量有直接的負向調節作用，而對根系蛋白質含量有直接的正向調節作用（Plt;0.05）。小麥根冠比、根系蛋白質含量和根系酶活性對小麥氮素含量均有直接的正向調節作用（Plt;0.05）。此外，以上所述指標的綜合影響分別解釋了小麥干物質量變化的90.5%和氮素積累量變化的98.4%。小麥根冠比和氮素含量均對小麥干物質量和氮素積累量有直接的正向調節作用（Plt;0.05）；小麥筋型僅對干物質量有直接的正向調節作用（Plt;0.001），且小麥干物質量對氮素積累量有直接的正向調節作用（Plt;0.001）。由此可以看出，氮素水平和小麥筋型主要通過直接影響小麥根冠比和氮素含量來間接影響小麥干物質量和氮素積累量。

3 討論與結論

適宜的氮肥施用量對促進小麥生長和提升產量至關重要。研究表明，在一定范圍內，適當增加氮肥施用量可以提高小麥干物質量和氮素含量[3]，與本文研究結果一致，主要是因為合理的氮肥施用量能夠促進小麥根系氮素轉運蛋白系統相關基因的表達，將介質中更多的氮素轉運到根系，以促進小麥體內相關生理生化過程及其生長發育，進而增加小麥的氮素含量和干物質量[1，3，8]。根系是作物吸收養分的直接器官，外界養分條件能夠直接影響根系酶活性，以調節作物對養分的吸收利用效率[10]。根系谷氨酸合成酶、谷氨酸脫氫酶和谷氨酰胺合成酶在無機氮轉化為有機氮的過程中發揮了重要作用。本研究發現，小麥根系谷氨酸合成酶、谷氨酸脫氫酶和谷氨酰胺合成酶在低氮水平下較中高氮水平活性低，主要是因為提高氮素水平增加了根系對氮素的吸收利用，促進了根系氮素轉化過程，進而增加了根系谷氨酸合成酶、谷氨酸脫氫酶和谷氨酰胺合成酶活性[11?12，15]。根系硝酸還原酶和亞硝酸還原酶主要催化硝酸鹽轉化為銨，參與合成氨基酸過程，在作物的氮循環和生長發育中有重要作用。在低氮水平下，根系硝酸還原酶和亞硝酸還原酶活性較高，這可能與植物在氮缺乏時通過增加硝酸還原酶的活性來增強硝酸鹽的攝取和利用有關；相反，根系硝酸還原酶和亞硝酸還原酶活性在高氮水平下有所降低，這主要是由于氮的充足供應減少了硝酸鹽還原的必要性[15]。此外，不同筋型小麥對氮素的吸收和利用存在差異，這主要體現在品種的遺傳特性和生長環境上，具體表現為根系特性和基因表達方面的差異[8-9，14]。本研究還發現，小麥根冠比受到小麥筋型和氮素水平的綜合影響。綜上所述，小麥生長特性受氮素水平的影響較大，同時對不同筋型具有一定的響應，氮素水平和小麥筋型主要通過直接影響小麥根冠比和氮素含量來間接影響小麥干物質量和氮素積累量。

參考文獻

[1] Z?rb C，Ludewig U，Hawkesford M J．Perspective on wheat yield and quality with reduced nitrogen supply．Trends in Plant Science，2018，23（11）：1029-1037

[2] 王慧，張曉，朱冬梅，劉大同，高致富，李曼，李東升，高德榮．氮肥運籌對晚播強筋小麥產量及品質的效應．麥類作物學報，2024，44（10）：1294-1302

[3] Li H Q，Zhu X B，Wang J J，Wei Y H，Nai F R，Yu H D，Wang X C．Unraveling differential characteristics and mechanisms of nitrogen uptake in wheat cultivars with varied nitrogen use efficiency．Plant Physiology and Biochemistry，2024，206：108278

[4] 王瑞，張永科，郭勇，孔令讓，胡希遠．小麥不同階段產品品質性狀的變異及其關系．麥類作物學報，2018，38（8）：900-905

[5] 魏鵬，張培文，李文陽，閆素輝．氮肥對不同類型小麥產量與品質的影響及調控差異．江漢大學學報：自然科學版，2023，51（5）：24-31

[6] 聶浩亮，黃少輝，楊軍芳，張靜，楊云馬，盧萍萍，岳增良，賈良良．氮肥管理及氮素形態對強筋冬小麥產量、品質及氮肥利用效率的影響．麥類作物學報，2024，44（12）：1-9

[7] 張建華，解麗麗，裴磊，秦悅，張定一．不同施氮措施對強筋小麥生長、產量和品質的調控效應．農業科技通訊，2023（11）：44-47

[8] 李雪萌，楊梅，秦保平，李賽星，郝倩倩，石彩云，張敏，蔡瑞國，楊敏．施氮量對強筋小麥物質積累與籽粒產量的影響．麥類作物學報，2023，43（5）：609-622

[9] 靳海洋，張素瑜，崔靜宇，李向東，岳俊芹，張德奇，楊程，方保停，王漢芳，秦峰．不同施氮措施對強筋和中強筋小麥品質的調控效應．作物雜志，2023（1）：212-218

[10] 黃國存，田波．高等植物中的谷氨酸脫氫酶及其生理作用．植物學通報，2001，18（4）：396-401

[11] Li H，Hu B，Chu C．Nitrogen use efficiency in crops：lessons from Arabidopsis and rice．Journal of Experimental Botany，2017，68（10）：2477-2488

[12] 王月福，于振文，李尚霞，余松烈．氮素營養水平對冬小麥氮代謝關鍵酶活性變化和籽粒蛋白質含量的影響．作物學報，2002，28（6）：743-748

[13] Li Q，Song H L，Zhou T，Pei M N，Wang B，Yan S X，Liu Y Q，Wu P J，Hua Y P．Differential morpho-physiological，ionomic，and phytohormone profiles，and genome-wide expression profiling involving the tolerance of allohexaploid wheat（Triticum aestivum L．）to nitrogen limitation．Journal of Agricultural and Food Chemistry，2024，72（7）：3814-3831

[14] 馬瑞琦，王德梅，陶志強，王艷杰，楊玉雙，趙廣才，王振林，常旭虹．不同筋型小麥干物質和氮素積累對追施氮量的響應．植物營養與肥料學報，2022，28（4）：622-631

[15] Kuypers M M M，Marchant H K，Kartal B．The microbial nitrogen-cycling network．Nature Reviews Microbiology，2018，16（5）：263-276

（收稿日期：2024-11-29）