61個品種紫花首蓿種子萌發期耐鹽性綜合評價

中圖分類號：S541.9 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）04-1181-11

Abstract：Salt stresslimits the normal growth and development of plants，and has a particularly serious impact onseed germination. To evaluate the differences in salt tolerance of61 alfalfa（Medicago satioa L.）cultivars， petri dish germination method was carried out to determine the effects of NaCl on seed germination and seedling growth indicators. Salt tolerance coefficient，principal component analysis，membership function analysis，comprehensive evaluation of salt tolerance D value，and systematic clustering analysis were used to comprehensively evaluate the salt tolerance of tested cultivars during seed germination. The results indicated that salt stres led to a decreasing trend in seed germination and seedling growth indicators of various alfalfa cultivars. Based on the D value of comprehensive evaluation of salt tolerance，a systematic clustering analysis was conducted to classify the salt tolerance of 6l tested cultivars into six levels，namely，super strong，medium strong，low strong，low weak，medium weak，and super weak．The super strong salt tolerance cultivars were ‘Zhongmu No.3’‘WL440HQ’and‘WL712’，and the super weak ones were‘Three level’‘2O65MF’ and ‘ Zhonglan No.2'. This study would provide theoretical guidance for the screening，cultivation，and utilization of alfalfa germplasms with strong salt tolerance，as wellas excellent parental materials for the mining and functional study of salt tolerant genes，genetic improvement，and new cultivar cultivation.

Key words ： Alfalfa ； Seed germination； Salt tolerance ； Comprehensive evaluation； Cluster analysis

鹽堿地通常為土壤表層積聚過多鹽堿成分（含鹽量大于 0 . 1 % ） ，對植物生長發育有抑制作用的土地[1]。鹽堿脅迫會誘導植物細胞內產生滲透脅迫、氧化脅迫、離子毒性，且高 值會進一步加劇營養離子失衡、細胞氧化損傷、植物代謝紊亂等問題[2]。據統計，中國的鹽堿地面積達 ，具有農業發展利用潛力的鹽漬土面積約為 1 . 3 3 3 × ，約占全國耕地面積的 $10 ＼% ^ { [ 1 ] }$ 。在我國耕地資源極度緊張的背景下，鹽堿地作為重要的后備耕地資源，其改良與開發利用對實現農業可持續發展具有重要意義[4]

紫花苜蓿（MedicagosatiuaL.）具有豐富的營養價值和飼用價值，享有“牧草之王\"的美譽[5]。它不僅可以為畜牧業提供優質牧草，還可用于改良鹽堿地，緩解耕地壓力，豐富鹽堿地植物資源[1]。研究表明，低濃度鹽分通過提高膜代謝活性和相對電導率對紫花苜蓿種子萌發具有一定促進作用，而高濃度鹽分誘導滲透脅迫和離子毒害則會抑制其種子萌發[6]。前人曾對不同品種紫花苜蓿種子萌發期進行了耐鹽性評價[5.7-10]。王佳敏等[10]采用培養皿培養法及隸屬函數分析法對29份紫花苜蓿種子進行耐鹽性綜合評價，篩選出了適合在江蘇沿海灘涂鹽漬化土壤上種植的5個品種。程波等[11]采用模糊隸屬函數分析法對內蒙古鹽堿地區常用的5個品種紫花首蓿種子抗鹽性強弱進行排序，為選育適合該地區種植的紫花苜蓿品種提供了參考依據。近年來，盡管紫花苜蓿種子耐鹽萌發和幼苗生長特性已被研究報道[12-14]，且證實與鹽濃度存在密切關系，但關于不同品種種子對鹽脅迫萌發響應的差異與綜合評價還不夠全面。因此，深入探究紫花苜蓿種子在鹽脅迫條件下的萌發和幼苗生長特性變化，綜合評價不同品種紫花苜蓿種子的耐鹽萌發能力，將對其適應性品種篩選、栽培利用及鹽堿地改良具有重要的現實意義。

本研究以61個紫花苜蓿品種的種子為試驗材料，利用培養皿發芽法，通過測定 NaC1脅迫（預試驗篩選確定）條件下種子發芽勢、發芽率、苗長、根長等10個種子萌發和幼苗生長特性相關指標變化，根據主成分分析、隸屬函數分析和系統聚類分析等綜合評價方法，比較了不同品種紫花苜蓿種子萌發和幼苗生長對鹽脅迫的響應差異，以期為紫花苜蓿耐鹽種質篩選、耐鹽基因研究以及新品種培育提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試61個紫花苜蓿品種的種子于2020年收獲后保存于一 冰箱內備用（表1）

1. 2 試驗設計與方法

本試驗采用完全隨機試驗，包括品種（61個）和鹽處理（2個水平）兩個因素，共設122個處理組合，所有處理隨機排列。選取均勻飽滿、大小一致的各品種種子50粒，將其擺放入鋪有3層濾紙的 有蓋方形培養皿中，對照組和鹽處理組的濾紙分別用 蒸餾水和 NaCl（預試驗篩選確定）溶液潤濕。種子于光照培養箱（GXZ-380B）中進行培養，條件設置為 光照 黑暗 每個處理設3次重復。每天觀察統計種子露白與成苗情況，并補充適量蒸餾水和 Cl溶液以保證濾紙濕潤及鹽濃度相對恒定。

1.3 指標測定

種子萌發判定標準為胚根突破種皮至少 而幼苗形態建成判定標準為沒有結構缺陷的正常幼苗，每 統計種子萌發和成苗情況，直到10d結束[15]。每次重復的培養Ⅲ中隨機選取10株正常幼苗，用刻度尺測定苗長（Shootlength， 和根長（Rootlength， ；吸干幼苗表面水分后，用天平稱量幼苗苗鮮重（Seedlingfreshweight， 和根鮮重（Root freshweight， 。按公式計算種子發芽勢（Germination energy，GE）、發芽率（Germinationpercentage，GP）、成苗率（Seedlingpercentage，SP）、發芽指數（Germinationindex，GI）、種子活力指數（Vigor index，VI）和幼苗活力指數（Seedlingvigorindex，SVI）。

其中， 和 分別表示第4，10和 t d的萌發種子數， N 表示供試種子總數， 表示萌發天數， 表示第 的正常幼苗數。

1.4 耐鹽性綜合評價

基于不同品種紫花苜蓿種子萌發與幼苗生長特性各項指標，采用耐鹽系數（Salttolerancecoeffi-cient，STC）綜合耐鹽系數（Comprehensivesalttol-erance coeficient，CSTC）[16]、主成分分析[15]、隸屬函數分析[17]、耐鹽性綜合評價值 （ D 值）[18]和系統聚類分析[18的綜合評價方法對供試61個品種種子萌發期的耐鹽性進行比較。

利用鹽處理組與對照組的各單項指標測定值的平均值，計算得出不同品種紫花苜蓿的耐鹽系數和綜合耐鹽系數。

鹽處理組指標測定值的平均值/對照組指標測定值的平均值

對供試紫花首蓿品種的各單項測定指標進行主成分分析，并計算綜合指標權重[19]。

式中， 表示第 i 個綜合指標在所有綜合指標中的權重， 表示經主成分分析后所得各供試品種第 i 個綜合指標的貢獻率。

計算各供試紫花首蓿品種耐鹽性的綜合指標值，采用隸屬函數分析法求得測定指標的隸屬函數值。最后，計算耐鹽性綜合評價 D 值，并根據 D 值進行系統聚類分析。

式中， 為第 i 個綜合指標值， 為各單一指標的特征值所對應的特征向量， 為各單一指標的標準化處理值； 為某一測定指標的模糊隸屬函數值平均值， 為某一測定指標平均值， 和 分別為測定指標的最大值和最小值； D 值為各品種紫花首蓿經鹽處理后由綜合指標評價所得的耐鹽性綜合評價值。

1.5 數據統計與分析

用MicrosoftExcel2O21軟件進行數據整理，SPSS25.0軟件進行主成分分析、耐鹽性綜合評價D 值與聚類分析。結果中所有數值均以“平均值±標準誤”（ 表示，并用ANOVA對測定指標進行方差分析。

2 結果與分析

2.1不同品種紫花苜蓿種子萌發期各單項指標相關性分析

對照與鹽脅迫條件下紫花苜蓿種子萌發與幼苗生長10個單項指標間均存在相關性（圖1）。對照條件下，除發芽勢與根長呈顯著負相關外 （ P lt; 0.05），苗鮮重與根鮮重呈顯著正相關 ，其他指標間（發芽勢與發芽率/發芽指數/成苗率、發芽率與發芽指數/成苗率、發芽指數與成苗率、種子活力指數與苗鮮重/根鮮重、苗長與幼苗活力指數、根長與幼苗活力指數）均呈極顯著正相關（ P lt; 0.01）（圖1A）。

然而， IaCl脅迫條件下，除苗長與根鮮重呈顯著負相關外 ，其余指標間多數呈極顯著正相關 ，如發芽勢與發芽率、發芽指數、種子活力指數、成苗率、苗鮮重和幼苗活力指數，發芽率與發芽指數、種子活力指數、成苗率、幼苗活力指數，發芽指數與種子活力指數、成苗率、苗鮮重和幼苗活力指數，種子活力指數與成苗率、苗長、苗鮮重、根長、幼苗活力指數，成苗率與苗長、苗鮮重、根長和幼苗活力指數，苗長與苗鮮重和幼苗活力指數，苗鮮重與根長和幼苗活力指數，根長與根鮮重和幼苗活力指數（圖1B）。各單項指標間的相關系數差異較大，介于 之間，表明不同品種紫花苜蓿種子萌發與幼苗生長各單項指標對鹽脅迫的響應不同，需利用多元統計分析方法對其耐鹽性進行綜合評價。

與對照組相比，鹽脅迫處理后各項測定指標（發芽勢、發芽率、發芽指數、種子活力指數、成苗率、苗長、苗鮮重、根長、根鮮重、幼苗活力指數）平均值均有所下降，且達到極顯著水平 。對照組紫花苜蓿的各測定指標的變異系數范圍為 3 . 7 8 9 % ～ 8 7 . 9 1 4 % 而鹽脅迫下各測定指標的變異系數范圍為11 . 4 1 5 % ～ 123 . 5 7 1 % ，表明不同指標所受鹽脅迫的抑制程度存在較大差異。鹽脅迫下，紫花苜蓿的幼苗活力指數、根長、種子活力指數、根鮮重、苗長和發芽指數所受影響較大，平均值分別下降 90 . 4 6 0 % ， 8 8 . 4 9 8 % 7 5 . 6 4 9 % 6 9 . 2 3 1 % 6 3 . 2 9 1 % 和 60 . 3 5 8 % ，而發芽率所受影響最小，平均值僅下降 9 . 6 4 3 % 。因此，不同品種紫花苜蓿種子萌發與幼苗生長特性各項指標對鹽脅迫響應存在較大差異（表2）。

2.2不同品種紫花首蓿種子萌發期各單項測定指標的耐鹽系數分析

根據鹽處理組與對照組的各單項指標測定值的平均值，計算得出不同品種紫花苜蓿的耐鹽系數和綜合耐鹽系數。結果表明，不同品種紫花苜蓿對鹽脅迫的耐受程度有所不同。其中，‘WL712'和‘中首3號'的綜合耐鹽系數較高，分別為0.616和0.602，表明 脅迫下‘WL712'和‘中苜3號'的耐受性較高。然而，“前衛’和‘三級’的綜合耐鹽系數最低，均為0.320，表明 C1脅迫對‘前衛'和‘三級’種子萌發與幼苗生長的影響最大（表3）。

2.3不同品種紫花首蓿種子萌發期各單項測定指標的主成分分析

對供試61個品種紫花苜蓿種子萌發期的10個單項測定指標的絕對值進行主成分分析，前三個綜合指標（Comprehensiveindex，CI）的貢獻率分別為5 3 . 3 4 6 % ， 1 8 . 3 1 7 % 和 1 3 . 8 9 5 % ，累計貢獻率達8 5 . 5 5 7 % （表4）。因此，基于主成分分析結果，可將原來的10個單項測定指標轉換為三個新的相互獨立的綜合指標，且涵蓋了原來各單項測定指標的絕大部分信息。

2.4不同品種紫花苜蓿種子萌發期耐鹽性 D 值與綜合評價

根據供試紫花首蓿品種各單項指標測定值及權重，計算各品種的綜合指標值 、隸屬函數值 及 D 值，并根據 D 值大小排序，以比較61個品種紫花苜蓿種子萌發期的耐鹽性差異。其中，D 值越高，代表紫花苜蓿種子萌發期的耐鹽性越強。結果表明，對同一綜合指標如 而言，經 NaC1脅迫后，‘WL712’的 最大，為1.000，表明該品種在綜合指標 上表現出的耐鹽性最強，而‘三級’的 最小，為0.000，表明其在綜合指標 上表現出的耐鹽性最弱。此外，根據三個綜合指標的貢獻率，計算得到它們的權重分別為0.62，0.21和0.16。在此基礎上，進一步計算不同品種紫花苜蓿種子萌發期耐鹽性綜合評價 D 值并排序，其中，‘中首3號’的D 值最大，為0.836，而‘佰苜371（2065MF）和‘三級'的 D 值最小，均為0.281，表明鹽脅迫下‘中苜3號'耐鹽性最強，而‘佰苜371（2065MF）'和‘三級’耐鹽性最弱（表5）。

2.5不同品種紫花苜蓿種子萌發期耐鹽性系統聚類分析

基于 D 值，對供試61個品種紫花苜蓿種子萌發期耐鹽性進行系統聚類分析，將耐鹽性劃分為六種類型，即超強耐鹽性、中強耐鹽性、低強耐鹽性、低弱耐鹽性、中弱耐鹽性和超弱耐鹽性（圖2）。其中，超強耐鹽性品種有3個，分別為‘中首3號’‘WL712'和‘WL440HQ’；中強耐鹽性品種有7個，分別為‘WL366HQ'‘巨能995'‘賽沃5'‘格萊特'‘游客 + ，‘超能'和‘WL525HQ’；低強耐鹽性品種有15個，分別為‘WL298HQ'‘首豐'‘賽迪7號’‘Bara420YQ'‘天馬’‘Bara218TR'‘MT4015'‘賽沃7'‘阿羅拉’‘角斗士'‘英斯特'‘威龍’‘Bara3lOSC'‘WL354HQ'和‘賽迪10’；低弱耐鹽性品種有9個，分別為‘阿爾岡金‘威斯頓'‘金皇后'‘科洛塞奧'‘Bara21OSC”‘北緯3O’‘東苜2號’‘一級'和‘Bara520YQ'；中弱耐鹽性品種有24個，分別為‘可汗’‘沃苜1號’‘普拉圖'維多利亞'‘巨能2'‘甘農9號'‘巨能601'‘三得利'‘公農1號\"中苜4號'‘燃力士\"前衛'‘皇冠'斯貝德'‘隴東苜蓿'‘中苜1號'‘巨能401'‘巨能201'‘4030SR'‘SK3010'‘驚喜'‘巨能耐鹽'‘4020MF'和‘佰首201’；超弱耐鹽性品種有3個，分別為‘中蘭2號三級'和‘佰苜371’。

依據各品種紫花首蓿種子萌發期耐鹽性綜合評價 D 值，結合系統聚類分析將供試紫花苜蓿種子萌發期的耐鹽性等級劃分為6級，分別為超強耐鹽性、中強耐鹽性、低強耐鹽性、低弱耐鹽性、中弱耐鹽性和超弱耐鹽性（表6）。

3討論

植物生長發育過程可能遭受多種非生物脅迫的影響，其中鹽脅迫作為最嚴重的限制因子之一，廣泛存在且制約著農業生產與發展[20]。鹽脅迫對植物生長發育影響較大，且對不同發育階段的影響程度存在較大差異。種子萌發是植物生活史中最敏感的時期，也是受鹽脅迫影響最為嚴重的階段[21-22]。鹽脅迫導致土壤溶液滲透勢降低，種子因吸水困難而難以萌發，進而使幼苗形態建成和成功出土受到抑制[23]。紫花苜蓿作為低耐鹽植物，可以通過降低鹽堿地土層含鹽量和提高鹽堿地土壤有機質含量達到改良鹽堿地及增加作物產量的目的[。但高鹽環境仍然會限制其生長，尤其抑制種子萌發[8]。Al-knatib等[9研究也指出，紫花苜蓿生長發育過程中，種子萌發期對鹽分的敏感程度高于其他時期。紫花苜蓿種子萌發期對鹽脅迫的敏感程度受自身遺傳背景以及外界環境條件共同影響[21-22]，不同濃度鹽脅迫下其耐受程度也存在較大差異[10.24-27]。紫花苜蓿對鹽脅迫的響應是一個復雜的過程，采用不同測定指標對其耐鹽性進行評價往往得出不同結果[28]。因此，利用多項測定指標對不同品種紫花首蓿耐鹽性進行綜合評價將有效提高評價的準確性與可靠性。本研究采用 C1脅迫處理以探究不同品種紫花苜蓿種子萌發與幼苗生長狀況變化，并根據10個單項測定指標計算分析各品種紫花苜蓿的耐鹽系數及綜合耐鹽系數，發現不同品種紫花苜蓿種子萌發期對鹽脅迫條件的敏感程度表現出不同，且各單項指標的鹽脅迫響應也存在較大差異。基于鹽脅迫下各指標的相關性分析結果，發芽率與發芽勢、發芽指數、種子活力指數、成苗率、苗鮮重和幼苗活力指數均呈顯著或極顯著正相關關系（圖1B）。紫花苜蓿種子萌發對鹽脅迫具有一定耐受能力，且隨鹽濃度升高，發芽率呈先上升后下降趨勢[25，29]。楊紫貽等[26]研究發現，紫花苜蓿種子發芽率、發芽勢、芽長和根長隨鹽濃度提高呈明顯下降趨勢，低濃度鹽脅迫對種子萌發具有促進作用，而脅迫強度增加則會抑制種子萌發。在本研究所選用的61個紫花苜蓿品種中，除‘斯貝德’‘可汗’‘WL440HQ'及‘WL525HQ'外，其他品種的種子發芽勢與發芽率在 NaC1脅迫下均下降，所有品種幼苗的苗長與根長也均下降，表明該濃度的鹽脅迫顯著抑制了紫花苜蓿種子的萌發及幼苗生長。

植物的鹽脅迫響應是一系列復雜的生理生化變化過程，由各種內外因素共同作用[30]。在對植物耐鹽性進行評價時，既要選擇合適的評價指標，又要選擇合適的評價方法[5]。李詩琴等[31]、宮文龍等[25]通過測定不同品種紫花苜蓿種子發芽率、發芽勢、根長、苗長等指標對其耐鹽堿性進行評價。陳小芳等[32在對不同品種紫花苜蓿種子萌發期耐鹽性評價時，還綜合了發芽指數、活力指數等指標。此外，耐鹽半致死濃度[33]、平均發芽時間[34]、鹽害率[34]等指標也被采用。同時，評價方法的合理運用也是影響紫花苜蓿耐鹽性評價準確性的關鍵。崔雪雯等2通過聚類分析、單因素分析及一元二次方程分析，對33個品種紫花苜蓿進行耐鹽性分級，并確定了理論鑒別濃度。李雪等5則采用相關分析、主成分分析、灰色關聯分析、隸屬函數、逐步回歸分析和聚類分析等多種方法對紫花首蓿種質資源的耐鹽性進行綜合評價。目前，紫花苜蓿耐鹽性評價已被廣泛研究，然而不同學者采用的測定指標和評價方法也不盡相同。基于前人研究報道，本試驗采用綜合耐鹽系數、主成分分析、隸屬函數分析、耐鹽性綜合評價 D 值和系統聚類分析，全面系統地評價了61個品種紫花苜蓿種子萌發期的耐鹽性差異，篩選出超強耐鹽性品種3個、中強耐鹽性品種7個、低強耐鹽性品種15個、低弱耐鹽性品種9個、中弱耐鹽性品種24個和超弱耐鹽性品種3個。其中，‘中苜3號'‘WL440HQ'和‘WL712'為超強耐鹽性品種，而‘中蘭2號’‘佰苜371'和‘三級’為超弱耐鹽性品種。本研究評價篩選出的紫花首蓿耐鹽性優異種質將為其栽培利用提供理論指導，也為耐鹽相關候選基因挖掘、遺傳改良與分子育種提供基礎材料和理論依據。

4結論

在鹽脅迫條件下，所有供試品種紫花苜蓿的發芽勢、發芽率、發芽指數、成苗率和幼苗活力指數等種子萌發與幼苗生長狀況相關指標均呈下降趨勢?；?D 值進行系統聚類分析，將61個品種紫花苜蓿種子萌發期的耐鹽性劃分為6個等級，并篩選出超強耐鹽性品種為‘中首3號’‘WL44OHQ’和‘WL712'，而超弱耐鹽性品種為‘中蘭2號’‘三級'和‘佰苜371’。

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（責任編輯閔芝智）