外源硫化氫對干旱脅迫下達烏里胡枝子種子萌發及幼苗生長的影響

摘要：為探討外源硫化氫 對干旱脅迫下達烏里胡枝子（Lespedezadaourica）種子萌發及幼苗生長的影響，本試驗以干旱脅迫下的達烏里胡枝子種子為研究對象，硫氫化鈉為 的外源供體，采用PEG-6000模擬干旱脅迫，經不同濃度的外源 浸種后，測定種子萌發和幼苗的生長生理指標。結果表明：外源 浸種提高了干旱脅迫下幼苗的抗氧化酶活性，增加了幼苗的相對含水量，同時降低了幼苗的相對電導率以及丙二醛含量，從而緩減了干旱脅迫對達烏里胡枝子種子萌發和幼苗生長的抑制作用，且以 的外源 的浸種效果最佳。綜上所述，外源 浸種促進了達烏里胡枝子種子萌發和幼苗生長并增強了其抗旱性。

中圖分類號：S812.2 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）04-1192-09

Abstract：Inorder to studytheefects of exogenous hydrogen sulfide onseed germinationand seedling growth of Lespedeza daurica under drought stress，Lespedeza daourica seeds under drought stress were used as the research object.Sodium hydrosulfide was adopted as the exogenous donorof hydrogen sulfide.PEG-6OoO was used to simulate drought stress in this experiment.After soaking with exogenous hydrogen sulfide of diferent concentrations， seed germination indexes and the physiological and growth indexes ofseedling were measured.The results indicated thatseed soaking with exogenous hydrogen sulfideenhanced the antioxidant enzymeactivity of seedlings under drought stress，increased relative water content，and reduced the relativeconductivity and malondialdehyde content， thereby alleviating the inhibitory efects ofdrought stress on seed germination and seedling growth，among which 50 exogenous hydrogen sulfide was the most effctive. To sum up，seed soaking with exogenous hydrogen sulfide not only boosted seed germination and seedling growth，but also strengthened its drought resistance.

Key words：Lespedeza davurica；Hydrogen sulfide；Drought stress； Antioxidant enzyme activity出[1]。干旱會降低植物的細胞膨壓和蒸騰速率導致細胞含水量下降從而抑制了植物的生長2；隨著干旱時間的延長，植物體內活性氧大量積累，導致植物細胞膜結構遭到破壞，膜脂過氧化程度加深，植物正常代謝過程受阻[3；嚴重干旱時，植物發黃萎蔫進而死亡[4]。干旱造成了植物品質的下降以及作物產量的降低，嚴重限制了我國農牧業的生產和發展[5]。達烏里胡枝子（Lespedeza dauurica）是豆科（Leguminosae）胡枝子屬（Lespedeza）的多年生草本狀半灌木，具有耐寒、耐旱、耐薄瘠等優良品質，同時也是改善干旱、半干旱地區草地退化及草地建植的優質飼用灌木[6]。然而，達烏里胡枝子種子較小、養分含量較低不利于其種質資源的開發[，所以通過施加外源調節物質來提高達烏里胡枝子種子的抗旱性就具有重要意義8。目前，通過施加外源調節物質來增強植物的抗旱性主要有兩種途徑，一種是植物非內源物質的外源補充，另一種是植物內源物質的外源補充，如植物激素9、植物內源氣體信號傳導分子NO、CO和硫化氫 等[10]。 是繼CO和NO氣體信號傳導分子后，于動植物體內發現的第3種氣體信號傳導分子[1]。 在植物體內發揮著巨大作用[12，植物內源 參與種子萌發、氣孔調節[13]、光合作用[14]等生理過程并能延緩植物衰老[15]。在抵御干旱脅迫時 也具有重要作用，植物內源 抵御干旱脅迫主要有兩種方式：一是 誘導氣孔關閉從而減少水分蒸發[；二是 通過提高抗氧化酶活性和抗氧化物質含量等方式來清除多余的活性氧，避免膜脂過氧化程度的加深，減少水分流失1。此外，植物內源 還可以通過與其他信號分子相互作用來調節植物細胞內氧化還原平衡[18]，提高植物體內游離脯氨酸、可溶性蛋白等滲透調節物質來維持水分平衡，從而緩解干旱脅迫對植物造成的傷害，增強了植物的抗旱性。有研究表明，適宜濃度的外源 可以促進西葫蘆（Cucurbita pepo）[19]、大豆（Glycine max）[20]、水稻（Oryza satioa）[21]等植物種子的萌發。此外，施加外源 可以有效緩解有毒金屬脅迫[22]、鹽脅迫[23]、弱光脅迫[24]、水澇低氧脅迫[25]、低溫和高溫脅迫[26-27]。

本研究通過分析外源 對干旱脅迫下達烏里胡枝子種子萌發和幼苗生長的影響，探究了外源 浸種對干旱脅迫下種子萌發和幼苗生長的緩解作用及其對干旱脅迫的響應機制，旨在增強達烏里胡枝子種子的抗旱性，從而為干旱地區更高效地栽培達烏里胡枝子提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗材料采用由提供的‘晉農1號'達烏里胡枝子種子，千粒重 ○

1. 2 試驗設計

試驗于2023年在實驗室完成，采用紙上發芽法進行試驗。首先選取籽粒飽滿、大小相近的達烏里胡枝子種子，用濃度為10 % 的次氯酸鈉溶液消毒 后用蒸餾水沖洗3次，干燥后備用。將達烏里胡枝子種子放入不同濃度的NaHS溶液中避光浸種 后取出，并整齊擺放于浸有不同濃度PEG-6O0O濾紙的培養皿中，每個培養皿中擺放50粒種子。將培養皿置于培養箱中培養（溫度 ，光/暗 ，濕度 65 % ，培養時間為 。試驗過程中，每日稱量培養皿重量并添加蒸餾水以確保培養血內的PEG-6OO0濃度不變。每個處理設置4個重復。

干旱脅迫處理：試驗采用PEG-600O模擬干旱脅迫，設置5個PEG-6000溶液濃度，分別為 0 % 5 % ，10 % ， 1 5 % 和 20 % （標記為PO，P5，P10，P15和P2O）。

本試驗將NaHS作為 的外源供體。

NaHS溶液濃度設定：以濃度倍增的方式設置7個NaHS溶液濃度，分別為0，25，50，100，200，400和 ○

1.3 測定指標與方法

以胚根長達 視為發芽[29]，并每日記錄種子萌發數，在試驗第5d計算發芽勢，在第10d計算發芽率。每個處理隨機選取10株幼苗，用游標卡尺測得幼苗芽長和根長，并用濾紙吸干表面水分置于天平上稱得鮮重 ，再將其置于蒸餾水中浸泡6h后稱得飽和鮮重 ，最后放入烘箱中 殺青 后 下烘干至恒重，稱得干重（ 。

式中， N 為供試種子數， 為第 t 天萌發的種子數， 為對應的發芽天數。

培養至第10d進行取樣，并測定以下指標。幼苗的相對電導率（Relative electrolytic leakage，REL）采用電導儀法測定[31]；丙二醛（Malondialde-hyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定[31]；過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性采用過氧化氫分解量測定[31]；超氧化物歧化酶（Superoxidedismutase，SOD）活性采用氮藍四唑（NBT）方法測定[31]；過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性采用愈創木酚方法測定[31]；抗壞血酸過氧化物酶（Ascor-bateperoxidase，APX）活性采用抗壞血酸的氧化速率測定[31]

1.4 數據分析

運用MicrosoftOfficeExcel2Ol3整理數據，利用SPSS23.0進行單因素方差分析和差異顯著性檢驗，采用Duncan法進行差異顯著性的多重比較（ ），并使用Origin2021繪圖。

2 結果與分析

2.1外源 對干旱脅迫下達烏里胡枝子種子萌發 的影響

干旱脅迫對達烏里胡枝子種子的發芽率、發芽勢、發芽指數以及活力指數均產生了顯著影響（圖1）。試驗期間，CK組達烏里胡枝子種子的發芽率穩定在 8 3 . 5 0 % ～ 8 6 . 0 0 % 之間，發芽勢穩定在

7 0 . 5 0 % ～ 7 2 . 5 0 % 之間（圖1A，B）。PEG-6000濃度為 10 % 時（P10）， 、T100組的發芽率較TO組分別提高了 3 5 . 4 8 % 30 . 6 5 % ， 組的發芽率、發芽勢與CK組無顯著差異。PEG-6000濃度為 1 5 % 時（P15），T50、T100組的發芽率較 組分別提高了 4 7 . 3 1 % 和 4 4 . 0 9 % ，T25、T50組的發芽勢較 組分別提高了81. 08 % 和 8 3 . 7 8 % 。PEG-6000濃度為 20 % 時（P20）， 組的發芽率和發芽勢較 組分別顯著提高了2 0 9 . 0 9 % ， 7 8 . 5 7 % （ P { lt; } 0 . 0 5 ）$ 。

試驗期間，CK組達烏里胡枝子種子的發芽指數穩定在 之間，活力指數穩定在 之間（圖1C，D）。PEG-6000濃度為 5 % 時（P5）， 組的發芽指數和活力指數較TO組分別提高了 12 . 3 3 % 和 3 9 . 9 0 % 。PEG-6000濃度為 10 % 時（P10），T50組的發芽指數較 組顯著提高了 4 3 . 6 4 % （ P { lt; } 0 . 0 5 ） ，活力指數較CK組無顯著差異。PEG-6000濃度為 1 5 % 時（P15），T50、T10O組的發芽指數和活力指數均高于TO組，其中 組的發芽指數和活力指數較 組分別提高了3 2 . 7 8 % 和 1 4 7 . 1 2 % 。PEG-6000濃度為 20 % 時（P20）， 組的發芽指數較 組提高了 78 . 0 0 % 。

綜上所述，經外源 浸種后可以有效提高干旱脅迫下達烏里胡枝子種子的發芽率、發芽勢、發芽指數以及活力指數，從而促進種子的萌發，其中 的外源 浸種效果最佳。

2.2外源 對干旱脅迫下達烏里胡枝子幼苗生長 的影響

干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗的芽長和根長均產生了顯著影響。試驗期間，CK組達烏里胡枝子幼苗的芽長穩定在 之間，根長在 之間，鮮重在 之間（圖2）。PEG-6000濃度為 5 % 時（P5），T25、

T50組的芽長較TO組分別提高了 9 . 3 8 % 和1 3 . 3 8 % ， 、T100組的根長較 組分別顯著提高了 2 4 . 1 6 % 和 $1 4 . 8 9 ＼% （ P { lt; } 0 . 0 5 ）$ 。PEG-6000濃度為 10 % 時（P10）， 組的芽長和鮮重較TO組分別提高了 3 3 . 5 6 % 和 1 9 . 2 7 % 。PEG-6000濃度為1 5 % 時（P15），T25～T800組的芽長、根長和鮮重均高于TO組，其中 組的芽長和根長較 組分別提高了 9 6 . 1 6 % 和 89 . 4 1 % 。PEG-6000濃度為20 % 時（P20）， 組的芽長較CK組提高了1 1 2 . 5 7 % ， 、T50組的根長較TO組分別提高了71. 08 % 和71. 54 % ， 組的鮮重較TO組分別提高了21. 6 3 % 34 . 7 5 % 和 2 5 . 3 8 % 。

綜上所述，經外源 浸種后可以有效提高干旱脅迫下達烏里胡枝子幼苗的芽長、根長以及鮮重，從而促進幼苗的生長，其中 的外源 浸種效果最佳。

2.3外源 對干旱脅迫下達烏里胡枝子幼苗細胞膜透性的影響

干旱脅迫會影響達烏里胡枝子幼苗的細胞膜透性。試驗期間，CK組達烏里胡枝子幼苗的相對含水量穩定在 7 8 . 9 1 % ～ 8 7 . 6 8 % 之間（圖3A）。PEG-6000濃度為 10 % 時（P10）， 組的相對含水量較CK組顯著降低了17.77% ，T50、T100組的相對含水量較TO組分別提高了 1 5 . 5 9 % 和12 . 2 8 % ，其中 組較CK組無顯著差異。PEG-6000濃度為 1 5 % 時（P15）， 組的相對含水量較TO組顯著提高了 $2 5 . 0 7 ＼% （ P { lt; } 0 . 0 5 ）$ 。PEG-6000濃度為 20 % 時（P20）， 組的相對含水量較CK組顯著降低了 $3 5 . 1 2 ＼% （ P { lt; } 0 . 0 5 ） ， ＼mathrm { T } 5 0$ 組的相對含水量較TO組提高了 34 . 9 0 % ，與CK組無顯著差異。

試驗期間，CK組達烏里胡枝子幼苗的MDA含量穩定在 之間（圖3B）。PEG-6000濃度為 10 % 時（P10）， 組的MDA含量顯著高于其余各組 ，其中 組與CK組無顯著差異。PEG-6000濃度為 1 5 % 時（P15）， 組的

MDA含量較CK組顯著提高了 $1 4 1 . 0 7 ＼% （ P { lt; } 0 . 0 5 ）$ 組的MDA含量均低于TO組，其中 組的MDA含量最低。PEG-6000濃度為 20 % 時（P20），

TO組的MDA含量顯著高于CK組 ，而 組的MDA含量均低于TO組，其中T50組的MDA含量最低，較TO組降低了 6 0 . 1 0 % 。

試驗期間，CK組達烏里胡枝子幼苗的相對電導率穩定在11. 6 9 % ～ 1 2 . 3 7 % 之間（圖3C）。PEG-6000濃度為 5 % 時（P5）， 組的相對電導率較CK組顯著提高了 $1 6 . 4 5 ＼% （ P { lt; } 0 . 0 5 ）$ 。PEG-6000濃度為 10 % 時（P10）， 組的相對電導率顯著高于其余各組（ ，其中 組較TO組降低 6 6 . 6 1 % 與CK組無顯著差異。PEG-6000濃度為 20 % 時（P2O），T50、T100組的相對電導率較T0組分別降低了 4 6 . 7 7 % 和 3 6 . 2 1 % O

綜上所述，經外源 浸種后可以有效提高達烏里胡枝子幼苗的相對含水量并有效降低其MDA含量及相對電導率，從而緩解細胞膜遭受的損傷，其中 的外源 浸種效果最佳。

2.4外源 對干旱脅迫下達烏里胡枝子種子抗氧化酶活性的影響

干旱脅迫會影響達烏里胡枝子幼苗的抗氧化酶活性。試驗期間，CK組達烏里胡枝子幼苗的CAT酶活性基本穩定在 FW 之間（圖4A）。PEG-6000濃度為 1 5 % 時（P15），T25、 組較 組分別提高了 2 7 . 9 5 % 和3 5 . 8 2 % 。PEG-6000濃度為 20 % 時（P20）， 組的CAT酶活性較CK組顯著提高了 4 2 . 2 7 % （ P lt; 0.05），T25～T100組的CAT酶活性較 組分別提高了 4 1 . 8 5 % . 5 3 . 0 8 % 和 4 7 . 2 8 % 。

試驗期間，CK組達烏里胡枝子幼苗的SOD酶活性基本穩定在 之間（圖4B）。PEG-6000為 5 % 時（P5）， 組的SOD酶活性較CK組顯著提高了 $3 2 . 8 6 ＼% （ P { lt; } 0 . 0 5 ）$ 。PEG-6000濃度為 1 5 % 時（P15））， 、T100組的SOD酶活性較TO組分別提高了 1 6 . 3 2 % 和 1 3 . 1 7 % 。PEG-6000濃度為 20 % 時（P20）， 組的SOD酶活性均高于 組，其中T25、T50組較 組分別提高了 1 1 . 3 5 % 和 1 3 . 3 7 % 。

試驗期間，CK組達烏里胡枝子幼苗的POD酶 活性基本穩定在 之間

Fig.3Efectsofexogenous hydrogen sulfideoncellmembranepermeabilityofLespedeza dauuricasedlingsunderdroughtstres

（圖4C）。PEG-6000濃度為 10 % 時（P10）， 組的POD酶活性較CK組顯著提高了 2 1 . 0 7 % C P lt; 0.05），T25、T50組的POD酶活性較 組分別提高了 7 . 1 7 % 和 1 7 . 0 6 % 。PEG-6000濃度為 1 5 % 時（P15），T25、T50組的POD酶活性較TO組分別提高了 5 5 . 7 4 % 和 7 7 . 9 2 % 。PEG-6000濃度為 20 % 時（P20）， 組的POD酶活性均高于 組，其中 組的POD酶活性較TO組顯著提高了$3 7 . 4 8 ＼% （ P { lt; } 0 . 0 5 ）$ 。

試驗期間，CK組達烏里胡枝子幼苗的APX酶活性基本穩定在 之間（圖4D）。PEG-6000濃度為 10 % 時（P10），TO組的APX酶活性較CK組顯著提高了 1 2 . 9 5 % （ P lt; 0.05），T25～T100組的APX酶活性均高于T0組，其中 組較 組提高了 5 . 7 3 % 。PEG-6000濃度為 1 5 % 時（P15），各處理組中 組的APX酶活性最高，較TO組提高了 1 5 . 0 5 % 。PEG-6000濃度為 20 % 時（P20），各處理組中 組的APX酶活性最高，較TO組顯著提高了 $3 1 . 8 7 ＼% （ P { lt; } 0 . 0 5 ）$ □

綜上所述，經外源 浸種后可以有效提高干旱脅迫下達烏里胡枝子幼苗的抗氧化酶活性，從而緩解了干旱脅迫對幼苗造成的傷害，其中 的

外源 浸種效果最佳。

3 討論

3.1干旱脅迫下達烏里胡枝子種子萌發對外源 的響應

種子是植物重要的繁殖器官，是植物生命周期的起點。遭受干旱脅迫時，種子會因水分不足導致其內部正常的生理代謝過程受阻，進而抑制種子萌發。種子的發芽率、發芽勢等指標可以直觀地反映出干旱脅迫對種子萌發的抑制程度，而外源 浸種可以有效緩解干旱脅迫對種子萌發的抑制作用[32]。本試驗結果表明：在低干旱脅迫濃度下，種子的發芽率和發芽勢所受影響較小；在高干旱脅迫濃度下，種子無法從環境中吸收充足的水分，其發芽率和發芽勢等指標均顯著降低，最終導致萌發失敗。經研究發現，采用 的外源 浸種可以有效緩解干旱脅迫對達烏里胡枝子種子萌發的抑制作用，進而提高種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數。牟雪姣等33的研究結果也表明通過外源 浸種可以有效提高干旱脅迫下黃瓜（Cucumisstatiuus）種子的發芽率等指標。

3.2干旱脅迫下達烏里胡枝子幼苗生長對外源 的響應

胚芽和胚根的生長是種子由萌發期向苗期過渡的重要階段，直接關系到幼苗后期的生長發育及其對環境的耐受性[34]。在低干旱脅迫濃度下，達烏里胡枝子種子自身的抗干旱系統積極響應，主要的代謝物質快速生成，提高了代謝速率，從而增強了幼苗的抗旱性，促進了幼苗芽長和根長的生長。在高十旱脅迫濃度下，因缺乏水分，種子無法合成萌發所需的主要代謝物質，最終導致萌發失敗。即使萌發成功，幼苗的各項代謝活動也會因缺水而受阻，同時幼苗的MDA含量增加，多余的活性氧大量堆積，這導致了細胞膜被破壞，滲透調節物質外泄，從而抑制了幼苗芽和根的生長。然而，通過外源 浸種后能顯著提高達烏里胡枝子幼苗的芽長、根長和鮮重，同時發現此浸種處理具有濃度效應，其中以 的外源 浸種效果最佳。并且，當干旱脅迫濃度為 10 % 時， 組與CK組無顯著差異，這表明經 的外源 浸種后，幼苗能快速響應干旱脅迫，提高各項代謝活動，緩解了干旱脅迫對幼苗造成的損傷，從而達到與正常生長的幼苗無顯著差異的效果。梁俊陽等32對煙草（Nicotianatabacum）種子萌發和幼苗生長的研究結果也表明通過外源 浸種可以促進幼苗主根的生長。

3.3干旱脅迫下達烏里胡枝子幼苗細胞膜透性對 外源 的響應

植物細胞膜是感知非生物脅迫的最初靶點，因此，在干旱脅迫下維持植物細胞膜的結構及穩定性是植物抗旱的主要機制[35]，通過分析植物的相對電導率和MDA含量等指標可以反映出植物細胞膜的受損程度[36]。在干旱脅迫環境中，植物體內MDA含量逐漸增加，活性氧大量堆積，這導致植物膜系統遭到破壞，細胞膜透性增大，電解質外滲，相對電導率升高，相對含水量降低[37]。試驗期間，低干旱脅迫濃度對達烏里胡枝子幼苗的相對電導率、MDA含量以及相對含水量影響較小；高干旱脅迫濃度會導致幼苗的相對電導率和MDA含量增加，相對含水量降低。本研究中，干旱脅迫下的達烏里胡枝子幼苗膜脂過氧化程度加深，細胞膜結構及功能受損；與TO組相比，經 外源 浸種后幼苗的相對電導率和MDA含量降低，而相對含水量升高。當干旱脅迫濃度為 10 % 時， 組與CK組無顯著差異，這表明經 的外源 浸種后，幼苗能快速響應干旱脅迫，降低膜脂過氧化程度，從而保護細胞膜結構及功能不受損傷。因此，施加外源 可以通過降低MDA含量來緩解細胞膜遭受的損傷從而減少電解質外滲，降低相對電導率，緩解干旱脅迫對其造成的傷害。單長卷等[38-39]的研究結果也表明通過施加外源 可以顯著降低干旱脅迫下玉米（Zeamays）幼苗的細胞質膜透性和MDA含量以及幼苗根系的相對含水量。

3.4干旱脅迫下達烏里胡枝子幼苗抗氧化特性對外源 的響應

遭受干旱脅迫時，植物體內會產生大量的活性氧及其衍生物，這些物質會使細胞膜系統遭到破壞，嚴重時甚至會導致植物死亡[40]。植物在長期的自然選擇過程中形成了一套通過抗氧化酶和抗氧化物質來清除活性氧的保護機制[41]。抗氧化酶的活性變化可以反映出該植物抗氧化損傷的程度，是研究植物非生物脅迫的關鍵指標[42]。在抗氧化酶系統中，SOD能將 ·轉化為 ，經CAT催化后轉化為 和 可以分解過氧化物；APX是抗壞血酸AsA代謝的主要酶類，AsA被稱為天然的非酶類抗氧化劑，可以有效清除活性氧；多種抗氧化酶協同清除活性氧可以確保植物細胞進行正常的生理活動[43]。試驗期間，低干旱脅迫濃度對達烏里胡枝子幼苗的抗氧化酶活性影響較小；高干旱脅迫濃度會導致幼苗的抗氧化系統進行強烈響應，酶的活性升高，當干旱脅迫濃度達到一定程度時，幼苗會受到嚴重損傷，其抗氧化系統將遭受嚴重破壞，同時酶的活性也會降低。活性氧主要產生于植物細胞的線粒體和葉綠體中，而外源 通過影響植物抗氧化酶系統中細胞膜的極性轉運，使其迅速抵達線粒體和葉綠體基質的方式來增強抗氧化酶的活性[44]，這使得達烏里胡枝子種子中過量的活性氧被清除，緩減了其細胞膜結構及功能遭到的損傷。本試驗結果表明，經外源 浸種后幼苗的抗氧化酶活性顯著提升，其中以濃度為 的外源 的浸種效果最佳。季永生等45對干旱脅迫下玉米幼苗的研究也表明，通過施加外源 可以提高玉米幼苗的抗氧化水平，降低其膜脂過氧化程度，以提高玉米幼苗適應干旱環境的能力。

4結論

本試驗探討了外源 浸種對干旱脅迫下‘晉農1號‘達烏里胡枝子種子萌發以及幼苗生長的影響，發現 的外源 浸種顯著緩解了干旱脅迫對達烏里胡枝子種子萌發的抑制作用，提高了種子的發芽率、發芽勢、幼苗的相對含水量以及抗氧化酶活性，同時抑制了幼苗MDA的合成，緩解了膜脂過氧化程度，進而提高了幼苗的芽長和根長。因此，外源 浸種有效緩解了干旱脅迫對達烏里胡枝子種子造成的損傷，增強了種子的抗旱性，也提高了種子的生產性能。

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（責任編輯 彭露茜）