短期氮添加下CO?濃度升高對蒙古冰草生長的影響

摘要：大氣 濃度升高會增加植物生物量，對植物具有明顯的“施肥效應”，且該效應依賴于氮素有效性。本研究通過設置 和 個氮添加水平和2個 濃度 和 ，探討氮添加下 濃度升高對蒙古冰草 （ A g r o pyronmongolicum）生物量積累及其與生長速率關系的影響。結果表明：氮添加下 濃度升高后蒙古冰草葉寬、葉長、株高、分藥數、地下、地上生物量及其相對生長速率顯著增加（ ，其中 水平下，與環境 濃度相比， 濃度升高后蒙古冰草地上生物量顯著增加了 $5 3 . 0 9 ＼% （ P { lt; } 0 . 0 5 ）$ ，葉寬、葉長和分蘗數相對生長速率分別顯著增加了 5 2 . 6 1 % ， 3 4 . 9 7 % 和 1 0 9 . 5 3 % （ P lt; 0 . 0 5 ） 。回歸分析表明，地上生物量與葉寬、株高、分蘗數、地下生物量及葉寬、株高和分蘗相對生長速率呈顯著線性正相關關系，且回歸決定系數大于環境 濃度處理。可見，大氣 濃度升高對植物生物量積累的\"施肥效應\"與植物生長特征及生長速率密切相關。

關鍵詞：氮添加； 濃度升高；蒙古冰草；相對生長速率；生物量中圖分類號：S543.9 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）04-1211-07

Abstract：The increaseofatmospheric concentration enhancesplant biomass，exhibitinga significant“fertilization effect”that is dependent on nitrogen availability. Four nitrogen addition levels ：CK ， ， ，and ，combined with two concentrations ，（ 8 0 0 ± 2 0 ） ]were implemented to investigate the impacts of elevated concentration on biomass accumulation in Agropyron mongolicum and its relationship with growth rate. The results showed that the elevated significantly increased leaf width，leaf length，plant height， tiller number，aboveground and belowground biomass，and their relative growth rates in A gropyron mongolicum under nitrogen addition （ .Specifically，compared to ambient concentration，the elevated under the treatment led to an increase in aboveground biomass，the relative growth rates of leaf width， leaf length，and tiller number by 5 3 . 0 9 % ， 52 . 6 1 % ， 34 . 9 7 % and 109 . 5 3 % （ ），respectively. Regres sion analysis indicated a significant positive linear correlation under the elevated between aboveground biomass and leaf width，plant height，tiler number，belowground biomass，the relative growth rates of leaf width， plant height，and tiller number，with a higher coefficient of determination than under ambient conditions. These findings suggest that the“fertilization effect” of elevated atmospheric on plant biomass accumulation is closely related to plant growth characteristics and growth rates.

Keywords：Nitrogen addition；Elevated concentration；Agropyron mongolicum；Relative growth rate；Bio mass

植物生物量是植物碳蓄積的重要組成部分，能夠有效反映植物的生長狀況及環境適應性[1]。 是植物進行光合作用的底物，大氣 濃度升高會增加植物的生物量，對植物具有明顯的“施肥效應\"[2]。Reich等[3]研究表明，大氣 濃度升高下，草地地上部分生物量增加了 33 % ；而 濃度升高促進植物莖初生和次生分生組織活性的改變是刺激植物生物量積累的主要原因[4]。但也有研究表明，碳供應促進植物庫器官生長加速致使植物整體相對生長速率增加與植物生物量增加密切相關[5]。如高 濃度下范草（Potamogetoncrispus）相對生長速率顯著高于環境 濃度[6]；樟子松（Pinussylvestris）幼苗相對生長率隨 濃度升高而增加，但隨處理時間的增加而減小；適量的氮素供應有利于促進 濃度升高下黃瓜干物質增加速率與干物質積累[8]。由此可見，大氣 濃度升高對不同植物生長的影響各異，植物生產能力與生長效率的關系仍不明確。

相對生長速率（Relativegrowthrate，RGR）是指原有植物在一定時間內的（瞬間）增加量，是表征植物生產新物質效率和衡量植物生產能力的重要指標[1]，一般利用地上生物量的增長動態來測度，但控制試驗中，難以動態測度地上生物量，因此只能選擇與生物量密切相關的指標來替代[9]。葉片大小是植物體最重要、最直觀的變化性狀，直接影響著植物對光的截取和碳獲取能力，葉片越大越有助于增加光合面積和提高植物地上生產力[10]。如孫延亮等通過測定不同氮素水平下滴灌苜蓿葉片形態，并計算其與干物質產量的關系，發現首蓿的葉長、葉寬、葉面積及植株干物質產量均隨施氮量增加呈先增加后降低趨勢，且葉長與葉寬對干物質產量具有正向作用。另外，株高和分蘗數是植物生長情況的綜合反映，與植物生產力變化密切相關[12]，即植株高度和分蘗數越高，其生產潛力越高[9]。同時，株高和分蘗數也是最易獲得的常用指標之一。因此，以葉長、葉寬、株高及分蘗數的增長動態來測度相對生長速率是一種行之有效的方法。

蒙古冰草（Agropyronmongolicum）廣泛分布于我國荒漠草原和典型草原區，具有重要的生態價值和飼用價值[13]。氣候變化背景下，干旱、高溫、氮沉降及降水變化對蒙古冰草生長發育和生理代謝的影響已有大量研究[14-16]，但這些研究主要集中在單個氣候因子上，對于多個因子交互作用的影響研究相對較少。隨著全球變化導致 濃度升高，植物對 濃度升高的響應受到氮素的限制。為此，本研究以寧夏荒漠草原優勢植物蒙古冰草為研究對象，通過設置不同氮添加量和 濃度的盆栽試驗，分析二者對蒙古冰草生長及相對生長速率的影響，探討蒙古冰草生物量與相對生長速率的關系，擬解決以下問題：（1）不同氮添加和 濃度處理后蒙古冰草生長、生物量及相對生長速率是否存在差異？（2）不同氮添加和 濃度處理下蒙古冰草生物量與生長及其相對生長速率間關系如何？

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗材料為蒙古冰草，其種子采自鹽池縣荒漠草原自然種群，盆栽出苗率為 50 % 。

1. 2 試驗設計

本試驗采用裂區設計，以開頂式氣室（Open topchamber，OTC）模擬 濃度升高為主區，設置環境 濃度 ， 和 濃度升高 個水平；以盆栽添加 為裂區，設置對照 ，CK）、低氮 、中氮 ， 和高氮 個氮添加處理水平；共8個處理，每個處理3個重復。

1.3 試驗方法

試驗于2021年3—9月在寧夏大學試驗農場 進行。3月上旬，將采集于荒漠草原的土壤，充分暴曬，過 篩后混勻并裝入無孔花盆（上口徑 ，底徑 ，高 ，每盆 。4月下旬，選擇干凈飽滿的種子，每盆均勻播種30粒。播種后按需澆水，統一管理，出苗1個月后進行間苗，每盆留有長勢相近的幼苗10株，移人6個OTCs，并隨機分成4組（每組15盆，作為氮添加處理），每個氣室60盆，共計360盆。氮添加分4次等量添加，施氮時，將 溶解在

的水中，均勻噴灑在每盆土壤表面。 濃度采用開頂氣室自動控制系統（OTC）控制[1]，每天8：00—20：00向不同氣室內通人 氣體，并控制在試驗要求的濃度范圍內；試驗期間6個OTCs（3個 個 ）其他環境因素沒有顯著差異。待植物營養生長旺期，即 處理70d后，進行采樣測定。

1.4測定指標及方法

處理第10d（2021年6月14日）和第70d（2021年8月13日），分別用鋼卷尺測量地面到植株主莖頂端的高度，用游標卡尺測得葉長和葉寬，計數每株分蘗數。第70d測得相應指標后，將所有試驗植株全部挖出，從莖基部分離，分為地上和地下兩部分，并將其置于 的烘箱中殺青 ，在 下烘至恒重，測定地下、地上生物量。每個氣室每個處理隨機選取3株，共9株作為重復。

相對生長速率（Relativegrowthrate，RGR）采用以下公式計算[9]：

式中， 為開始（ 處理第10d）和結束（ 處理第70d）的時間， 分別為 時測定的葉寬、葉長、株高和分蘗數。

1.5 數據分析

采用SPSS21.0軟件對數據進行統計分析，用單因素方差（One-wayANOVA）分析同一 濃度下不同氮添加水平下蒙古冰草生長指標的差異，并用

Duncan多重比較法進行顯著性檢驗（ ；采用獨立T-test分析同一氮添加水平下不同 濃度下蒙古冰草生長指標的差異。采用線性回歸分析法分析葉長、葉寬、株高、分蘗數、地下生物量及其相對生長速率與地上生物量的關系。采用Origin24.0軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1短期氮添加下 濃度升高對蒙古冰草葉片性狀、株高、分藥和生物量的影響

圖2為氮添加下 濃度升高對蒙古冰草生長的影響。如圖所示，隨著氮添加量的增加，兩個 濃度條件下蒙古冰草葉寬、葉長、株高、分蘗數、地下及地上生物量均呈先增加后降低趨勢，均在 水平下達到最大值，且與其他氮添加處理差異顯著 。其中， 濃度升高條件下， 處理下蒙古冰草的葉寬和葉長較CK分別顯著增加了7 7 . 3 6 % 和 14 . 6 0 % ，株高、分蘗數、地下和地上生物量較CK分別顯著增加了 14 . 0 5 % ， 1 3 4 . 3 7 %" ；環境 濃度處理， 處理下蒙古冰草的葉寬和葉長較CK分別顯著增加了 5 7 . 7 8 % 和 1 9 . 4 1 % ，株高、分蘗數、地下及地上生物量較CK分別顯著增加了 14 . 6 5 % ，10 4 . 5 5 % ， 10 5 . 9 6 % 109 . 0 1 % （ 。不同氮添加水平下，盡管兩個 濃度處理間蒙古冰草株高無顯著差異，但 濃度升高處理下蒙古冰草葉寬、葉長、株高、分蘗數、地下和地上生物量均高于環境 濃度處理。其中在 水平下， 濃度升高處理下蒙古冰草的葉寬、葉長、分蘗數和地上生物量較環境 濃度處理分別顯著增加了2 5 . 1 2 % ， 8 . 9 0 % ， 6 6 . 6 7 % ， 5 3 . 0 9 % （ P lt; 0 . 0 5 ） 。

2.2短期氮添加下 濃度升高對蒙古冰草相對 生長速率的影響

圖3為氮添加下 濃度升高對蒙古冰草相對生長速率的影響。如圖所示，隨著氮添加量的增加，兩個 濃度條件下蒙古冰草的葉寬、葉長、株高和分蘗數相對生長速率均呈先增加后降低趨勢，均在 水平下達到最大值，且與其他氮添加處理差異顯著 。 濃度升高處理下， 處理下蒙古冰草的葉寬、葉長、株高和分蘗數相對生長速率較CK分別顯著增加了 23 9 . 3 0 % 3 8 . 1 1 % ，

31. 07 % ， 1 4 4 . 4 5 % （ ；環境 濃度處理下， 處理下蒙古冰草的葉寬、葉長、株高和分蘗數相對生長速率較CK分別顯著增加了3 5 0 . 3 1 % ， 1 3 3 . 7 6 % ， 3 6 . 3 8 % ， 7 5 . 0 0 % （ P lt; 0 . 0 5 ） 。不同氮添加水平下， 濃度升高處理下蒙古冰草葉寬、葉長、株高和分蘗數相對生長速率均高于環境 濃度處理。其中 水平下，除株高相對生長速率外， 濃度升高處理下蒙古冰草葉寬、葉長和分蘗數相對生長速率比環境 濃度處理分別顯著增加了52. 61 % 34 . 9 7 %

2.3蒙古冰草地上生物量與生長指標及相對生長速率間的關系

線性回歸分析結果（圖4）表明，不同氮添加水平下環境 濃度和 濃度升高處理的蒙古冰草地上生物量與各生長指標及相對生長速率之間存在正相關關系。除葉長和環境 濃度處理的地下生物量外，地上生物量與葉寬、株高、分蘗數和地下生物量均呈極顯著正相關關系 ，同時，與葉寬、株高及分蘗數相對生長速率呈顯著正相關關系 ，說明隨著葉寬、株高、分蘗數及其相對生長速率的增加，生物量呈增加趨勢。其中 濃度升高處理下葉寬、株高、地下生物量及葉寬和株高相對生長速率的決定系數 0.579）大于環境 濃度處理下的決定系數 0.294， ， ， ， 0.409），可見 濃度升高下蒙古冰草生物量積累與葉寬、株高及其相對生長速率關系密切相關。

3討論

大氣二氧化碳（ 濃度升高是全球氣候變化的主要特征之一，直接影響植物的生長發育和生理代謝過程[4.18]。牧草相對于作物適應能力更弱，對氣候變化的影響更敏感。有研究表明 濃度升高條件下，作物的生長發育、產量和品質受氮素供給影響明顯[19]，尤其在生育前期， 的\"施肥效應”導致水稻消耗過多的氮，引起生育后期氮素供給不足，用于光合作用的葉綠素含量降低，從而使生殖生長階段獲得較少的碳吸收2，而氮添加引起土壤氮可利用性上升，將緩解土壤氮素養分的限制，對 濃度升高下植物生物量積累的“施肥效應\"產生一定影響。本研究通過對不同氮添加和 濃度下蒙古冰草在營養生長期的形態特征、相對生長速率及其關系進行分析，系統解析氮添加下 濃度升高對蒙古冰草生長發育和生物量積累的影響。

濃度升高對植物葉長、葉寬及葉面積不同程度的促進作用，與植株的營養吸收及生物量積累密切相關[21-22]。Pritchard等[23]綜合分析多個高 濃度下植物葉面積的變化，結果發現， 58 % 的植物葉面積隨環境 濃度升高而增大。薏苡（ lacryma-jobiL.）在 濃度升高下，不同品種的葉長、葉寬、葉面積及生物量均顯著增加[21]。本研究中，不同氮添加水平下， 濃度升高處理的蒙古冰草葉寬和葉長均顯著高于環境 濃度處理，說明有效氮素供給下，大氣 濃度升高可促進植物葉片細胞分裂伸長，使其表現出較高的葉寬、葉長和葉面積；葉面積增大能有效增加植物葉片的捕光面積，提高植物的生長速率和碳氮積累，本研究中 濃度升高下蒙古冰草地上生物量與葉寬呈顯著的正線性相關關系，也更好地驗證了這一結論。

大量研究表明：無論是溫室、開頂氣室還是開放式大氣 升高試驗平臺（Free-air enrichment，FACE）， 濃度升高一般對植物株高、分蘗及生長速度具有明顯的促進作用[24-25]。株高和生長速度是衡量其生長發育狀況的重要標準，也是反映草地生產力的重要指標，高植株和高生長速度通常具有高的草產量[26]。本研究中，不同氮添加水平下 濃度升高后，蒙古冰草株高、分藥數、地上、地下生物量及生長速率均顯著提高 。并在回歸分析中， 濃度升高下地上生物量與葉寬、株高、地下生物量及其相對生長速率呈極顯著正線性相關關系 （ P lt; 0.001），且決定系數 明顯高于環境 濃度處理，說明 濃度升高下蒙古冰草產量與葉寬、株高及其相對生長速率密切相關。這可能與適宜的氮素增加下， 濃度升高促使植物光合作用增強，進而促進植株生長有關[21]；其次， 濃度升高促進植物細胞增殖、細胞增長等基因的表達，也會導致植株生長速率增大，植株生物量增加2。由于本研究只測定了植物生長的基礎形態指標，未涉及分子方面等機理研究，今后還需要進一步結合遺傳特性全面解析大氣 濃度升高對植物生物量積累的“施肥效應\"與植物生長特征及生長速率的關系。

4結論

短期氮添加下 濃度升高促進了蒙古冰草葉寬、葉長、株高、分蘗數及地下、地上生物量的生長，并提高了蒙古冰草葉寬、葉長、株高和分蘗相對生長速率。線性回歸分析表明，蒙古冰草地上生物量與葉寬、株高、分藥數、地下生物量及葉寬、株高和分蘗相對生長速率呈顯著的線性正相關關系，且 濃度升高處理下葉寬、株高、地下生物量及葉寬和株高相對生長速率的回歸決定系數 ， 大于環境 濃度處理下的回歸決定系數 ， 。由此可見，大氣 濃度升高對植物生物量積累的“施肥效應”與植物生長特征及生長速率密切相關。

參考文獻

[1]梁千慧，劉錦春，高凱敏，等.6種草本植物對\"過去-現在-未 來” 濃度的生長響應[J].西南大學學報（自然科學版）， 2017，39（1）：61-68

[2] RUIZ-VERAUM，DESOUZAAP，LONGSP，etal.The roleof sinkstrengthandnitrogenavailabilityinthedown-regulationofphotosyntheticcapacityin field-grownNicotianatabacumL.atelevated concentration[J].Frontiers in Plant Science，2017（8）：998

[3]REICHPB，HOBBIE SE，LEE TD.Plant growth enhancementbyelevated eliminated by joint water and nitrogen limitation[J].NatureGeoscience，2014，7（12）：920-924

[4] POORTERH，KNOPFO，WRIGHTIJ，et al.A meta-analy sis of responses of plants to atmospheric ：dose-response curves for 85 traits ranging from the molecular to the wholeplantlevel[J].New Phytologist，2021（233）：1560-1596

[5]REICHPB，HOBBIESE，LEETD，etal．Unexpected reversal of versus grass response to elevated during a 20-year field experiment[J].Science，2018（36O）：317-320

[6]XIEYH，YUD，GENGXH，et al.Phenotypic plasticity in the submersed Macrophyte potamogeton crispus as a response to elevated .Journal ofFreshwater Ecology，2004， 19（4）：701-708

[7]JACH M E，CEULEMANS R. Effects of elevated atmospheric on phenology，growth and crown structure of Scots pine（Pinussyluestris）seedlingsafter two years of exposure in thefield[J].TreePhysiology，1999，19（4-5）：289-300

[8] 寶俐，董金龍，李汛，等. 濃度升高和氮素供應對黃瓜葉片 光合色素的影響[J].土壤，2016，48（4）：653-660

[9]朱亞瓊，鄭偉，王祥，等．混播方式對無芒雀麥 + 紅豆草混播 草地植物生長效率及混播效應的影響[J].草業科學，2017， 34（11）：2335-2346

[10]HUDSONJMG，HENRYG HR，CORNWELL W K. Taller and larger：shifts in Arctic tundra leaf traits after 16 years of experimental warming[J].Global Change Biology，2O11，17 （2）：1013-1021

[11]孫延亮，趙俊威，劉選帥，等．施氮對苜蓿初花期光合日變化、葉片 形態及干物質產量的影響[J].草業學報，2022，31（9）：63-75

[12]WATANABE K， GUO W，ARAI K，et al. High-throughput phenotyping of Sorghum plant height using an unmanned aerial vehicle and its application to genomic prediction modeling[J]. Frontiers in Plant Science，2017（8）： 421

[13］劉萬龍，許冬梅，史佳梅，等．不同群落生境蒙古冰草種群株叢結 構和葉片功能性狀的變化[J].草業學報，2022，31（8）：72-80

[14]WANG J，GAO XQ，WANGX，etal. Exogenous melatonin ameliorates drought stress in Agropyron mongolicum by regulating flavonoid biosynthesis and carbohydrate metabolism[J]. Frontiers in Plant Science，2022（13）：1051165

[15] ZHANG Y， XIE Y Z， MA HB，et al. The influence of climate warming and humidity on plant diversity and soil bacteria and fungi diversity in desert grassand[J].Plants，2O21，1O（12）： 2580

［16］許愛云，張麗華，王曉佳，等．蒙古冰草非結構性碳水化合物 及碳氮磷化學計量特征對氮添加的響應[J]．草業學報， 2023，32（2）：35-43

[17]MAYP，XIEY，HAR，et al.Effects of elevated on photosynthetic accumulation，sucrose metabolism-related enzymes， and genes identification in goji berry （Lycium barbarumL.） [J].Frontiers in Plant Science，2021（12）：643555

[18]JANSSONJK，HOFMOCKEL K S. Soil microbiomes and climate change[J].Nature Reviews Microbiology，2020，18 （1）：35-46

[19]WU JJ， KRONZUCKER HJ， SHI W M.Dynamic analysis of the impact of free-air enrichment（FACE）on biomass and N uptake in two contrasting genotypes of rice[J]. Functional Plant Biology，2018，45（7）：696-704

[20] SAKAI H，HASEGAWA T，KOBAYASHI K. Enhancementof rice canopy carbon gain by elevated is sensitive to growth stage and leaf nitrogen concentration[J]. New Phytologist，2006，170（2）：321-332

[21]熊露露. 濃度和溫度升高對薏苡生理生態特性的影響 [D].貴陽：貴州大學，2022：3-47

[22]HUSW，CHENW，TONGKC，et al.Response of rice growth and leaf physiology to elevated concentrations：a meta-analysis of 2O-year FACE studies[J]. Science of the TotalEnvironment，2022（807）：151017

[23] PRITCHARD S G，ROGERS H H，PRIOR S A，et al. Elevated and plant structure：a review[J].Global Change Biology，1999，5（7）：807-837

[24]楊凱，楊靖睿，曹培培，等. 濃度升高下水稻株高、莖蘗與SPAD 動態響應及其模擬[J].生態環境學報，2023，32（5）：933-942

[25］楊耀國，牛冰潔，王永新，等．干旱脅迫下 濃度倍增對達烏 里胡枝子幼苗生長及抗氧化特性的影響[J].草地學報， 2022，30（3）：661-669

[26]匡倩，宗亞倩，楊文，等.空間誘變對‘德欽'紫花苜蓿農藝性狀 和營養品質的影響[J].草地學報，2024，32（6）：1962-1967

[27]AINSWORTHEA，ROGERS A，VODKIN L O，et al. The effects of elevated concentration on soybean gene expression.An analysis of growing and mature leaves[J].Plant Physiology，2006，142（1）：135-147

（責任編輯 劉婷婷）