角蝶螺體尺性狀對體質量性狀的影響效果分析

中圖分類號：S917.4 文獻標志碼：A

角蝶螺（Turbocornutus）隸屬于軟體動物門（Mollusca），腹足綱（Gastropoda），古腹足目（Veti-gastropoda），蝶螺科（Turbinidae），蝶螺屬（Tur-bo）[1]。角蝶螺是一種生活于亞熱帶海區，主要分布于浙江省以南及臺灣附近海域的具有重要商業價值的經濟螺類[2]。角蝶螺個體大，其味道鮮美，是一種高蛋白低脂肪的海洋水產品，其厝可做催產藥，中藥稱甲香或水云母，具有重要藥用價值[3-4]然而由于近年來人類采捕強度的加大及其自然海域環境被破壞，角蝶螺的野外資源正面臨持續性的資源衰退這一挑戰，因此為了滿足人們生產生活的需要，需要人工養殖滿足人們需求，以此來減少對野外資源種群的破壞。

近年來，對角蝶螺的資源開發已進行部分生物學研究工作，目前對角蝶螺的研究還主要集中在生態習性、生理代謝[5-6]、養殖實驗[7]以及其營養成分的研究[8]等方面。在開展貝類增養殖和遺傳育種過程中，體尺指數和質量性狀為親貝選擇的主要依據，其中質量性狀更為重要[9-12]，因此通過形態性狀來評價體質量性狀就顯得尤為重要。貝類軟體部質量性狀需要對其破壞方能測定，如采用通徑分析的方法計算體尺指數和體質量的相關性，就可通過外部形態間接地評價質量性狀。該方法在貝類遺傳育種研究中應用廣泛，如在蝦夷扇貝（Patinopectenyessoensis）[13] 珠海長肋日月貝（Amusiumpleuronect-es）[14]、硬殼蛤（Mercenariamercenaria）[15]、海灣扇貝（Argopecten irradians）[16]、馬糞海膽（Hemicentrotuspulcherrimus）[17]等研究中都取得了較理想的結果。

該研究主要對角蝶螺的體尺指數（殼長、殼寬、殼高、殼口高、殼口寬、體螺層高）與其體質量進行通徑分析，建立體尺指數與體質量之間的回歸方程，以確定不同體尺形狀對角蝶螺不同體質量關聯程度的大小，為進一步開展角蝶螺的增養殖與遺傳育種提供參考依據，也為角蝶螺生物資源的保護提供基礎數據。

1材料與方法

1.1 材料

該實驗所使用的113個角蝶螺樣品采自中國廣東汕尾芒嶼島海域（北緯 ，東經 ，如圖1所示）。樣品采集后運回后暫養3d，暫養結束后將所有樣本洗凈，通過角蝶螺殼上的生長線來確定樣本年齡，將相同年齡的樣本挑選出來備用。用游標卡尺（精度為 0.01mm 測量其形態數據如殼長（SL）、殼寬（SW）、殼高（SH）、殼口高（AH）殼口寬（AW）、體螺層高（SBH），具體測量方法如圖2所示。用電子天平（精度為 測量其濕重（WW）、軟體部重（FW）以及殼重（SM）。

1.2 數據分析

將所有測量數據錄入到Excel2019中進行初步的整理計算，得到相應的平均值、標準差以及變異系數等數據。再通過SPSS24.0對數據進行進一步分析研究[18]，來確定各個變異系數間的相關性。首先要對所有的數據進行檢驗，以此來判斷是否存在正態分布。由于實驗樣本數量大于50個，所以當 Pgt;0.05 時，文章采用經過里利氏顯著性修訂過的Kolmogorov-Smirnov參數進行正態性檢驗，通過所要驗證的體尺性狀對體質量性狀的間接或直接影響來計算決定系數，通過決定系數的值來確定體尺性狀對質量性狀的決定程度大小[19]。以體尺性狀（殼長、殼寬、殼高、殼口高、殼口寬、體螺層高）為自變量，以體質量（濕重、軟體部重、殼重）為因變量進行多元線性回歸分析和通徑分析[20]。各項分析的顯著性水平設置為 Plt;0.05 ，極顯著性水平設置為 Plt;0.01 ，具體計算公式如下：

式中： 為決定系數； 為單一的某個體尺性狀對質量性狀的通徑系數； 為多個體尺性狀參數的共同決定系數； 為性狀間的相關系數； 和 為每個體尺性狀對質量性狀的通徑系數； y 為體尺性狀對目標質量性狀的影響程度； 為常數項； ！ 為偏回歸系數； 為偏回歸系數所對應的變量[21] 。

2 結果與分析

2.1角蝶螺各數量性狀的參數分析

角蝶螺體尺性狀與體質量的統計結果（見表1）所示，體尺性狀與體質量性狀的數據符合正態分布，因此可以進行通徑分析。體尺性狀變異系數較小 （6.57%～10.21% ），質量的變異系數相較于體尺性狀更大 （24.29%～29.49%） ，其大小順序為濕重gt;殼重 gt; 軟體部重 gt; 殼口寬 gt; 殼口高 gt; 體螺層高 gt; 殼寬gt;殼長 gt; 殼高，由于變異系數越大說明在人工選育時的選擇潛力就越大，因此角蝶螺的體質量性狀相對于體尺性狀具有更大的選擇潛力。

2.2各性狀間的相關性分析

角蝶螺體尺性狀對體質量的相關系數見表2。通過對表2所示數據進行分析表明，性狀兩兩之間都表現出了極顯著的相關性（ 。其中，體尺性狀與體質量性狀相關性最大的是殼高和殼重（r=0.945） ，相關性最小的是軟體部重與體螺層高（ ）。從體尺性狀與質量性狀（濕重和殼重）各自對應的相關系數來看，殼口高（0.677、0.659）與體螺層高（0.709、0.740）較為接近，二者略低于殼高（0.920、0.945）。

2.3體尺性狀對體質量的通徑分析

以殼高、殼寬、殼長、殼口高、殼口寬、體螺層高為自變量，以濕重、軟體部重、殼重為因變量，進行線性回歸分析，由此計算得到的通徑系數（見表3）。由表3可知，不同性狀對角蝶螺體質量產生的影響有較大差異。殼高對軟體部重的直接影響作用最大，其值為0.506，殼高對軟體部重的直接影響作用最小，其值為0.086。各形態性狀和濕重的直接系數較大的是殼高（0.769）殼口寬（0.212），間接作用較大的是殼長（0.724）、殼寬（0.717）。各形態性狀和軟體部重的直接系數較大的是殼長（0.506）、殼口寬（0.428），間接作用較大的是殼高（0.477）、殼寬（0.466）以及殼高（0.386）。各形態性狀和殼重的直接系數較大的是殼高（0.696）、殼寬（0.405），間接作用較大的是殼長（0.659）殼口寬（0.628）。

2.4體尺性狀對體質量性狀的決定系數

角蝶螺的質量性狀決定系數由單一體尺性狀和兩個體尺性狀共同決定的。根據公式（1）、（2）計算得到體尺性狀對體質量的決定系數（見表4）。由表4可知，濕重的最大決定系數由殼高決定，數值為0.591。軟體部重的最大決定系數由殼口寬決定，數值為0.183。殼重的最大決定系數由殼高決定，數值為0.484。在兩個性狀決定系數中，殼高和殼口寬對濕重的決定系數最大（0.326），軟體部重的最大決定系數由殼口寬決定（0.183），在兩個性狀決定系數中，殼長和殼口寬對濕重的決定系數最大（0.433）。殼重的最大決定系數由殼高決定（0.484），在兩個性狀決定系數中，殼寬和殼高對殼重的決定系數最大（0.563）。

2.5體尺性狀對體質量回歸方程的建立

為了更好地分析角蝶螺的體尺性狀對體質量性狀的直接和間接影響，以角蝶螺的殼長、殼高、殼寬、殼口高、殼口寬、體螺層高為自變量，以濕重、軟體部重、殼重為因變量，進行偏回歸系數檢驗以及多元線性回歸分析。通過對表5的顯著性分析，如果體尺性狀和體質量性狀的相關系數均達到了顯著水平（ Plt;0.05 ），那么就保留相關的體尺性狀，同時根據分析的結果來刪除其他不顯著（ Pgt;0.05） 的體尺性狀。對于濕重來說，殼寬、殼長、殼口高和體螺層高的顯著性均未達到顯著水平。對于軟體部重來說，只有殼長和殼口寬達到顯著水平。對于殼重來說，殼長、殼口寬、體螺層高均未達到顯著水平。最終建立的體尺性狀對各體性狀的回歸方程為：

W W=-29.893+1.147S H+0.353A W

（R2=0.848）

F W=-8.720+0.278S L+0.273A W

（R2=0.594）

SM=-18.278+0.410SW+0.638SH-0.280AH

（R2=0.884）

對建立的回歸方程進行顯著性檢驗，濕重、軟體部重、殼重的未標準化回歸系數均達到極顯著水平 ，其 分別為 0.848"、0.594"、0.884，說明這些體尺性狀對體質量具有一定的影響性。

3討論

3.1角蝶螺各性狀的統計學意義

通過對角蝶螺各個性狀的統計表明，所有的性狀均表現出正態分布的現象（ Pgt;0.05） ，這表明所測量的數據具有一定的統計學意義。性狀變異系數的大小決定了此性狀的選擇潛力，變異系數越大，說明其具有更大的選擇潛力[22]。在該研究中，所測量的性狀中具有最大變異性狀的是軟體部重，變異數值為 29.49% ，因此表明角蝶螺的濕重具有很大的選擇潛力，可以作為其選種指標。這與扁玉螺（Neveritadidyma）、銅繡環棱螺（BellamyaAeruginosa）皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai Ino）等[23-25]腹足類的研究結果一致。但是文章角蝶螺濕重的變異系數與齒紋蜒螺（Nerita yoldi）[26]、香螺（Neptunecumingii）[27]、脈紅螺（Rapana venosa）[28]等有一定差異，這可能與角蝶螺作為植食性底棲型貝類，其活動能力有限，自然界中不同地理群體之間一般不產生交流有關。

3.2角蝶螺體尺性狀與體質量的關系

通徑分析方法最早由S.Wright提出，后來經其他研究者改進和完善，對研究多個相關變量關系更直觀精確，如今廣泛應用于物種的遺傳選育工作中[29]。在軟體動物的人工繁育的過程中，軟體部的質量和殼質量等體質量作為選育優良貝類的主要目標性狀[30]，該研究采用通徑分析研究角蝶螺體尺性狀與其體質量之間的真實關系。通過篩選出與經濟性狀緊密相關的貝類體尺性狀，從而提高目標產品的品質和種質質量，更有利于科學優化育種養殖方案，進而促進角蝶螺產業高效發展。

該研究表明，所測量的體尺性狀與體質量性狀的相關系數均達到極顯著水平（ ），由此表明，所測量的性狀之間存在極其緊密的關系，這與其他人研究的軟體動物通徑分析結果一致。如田瑩等分析了布氏蚶體尺性狀對質量性狀的影響，結果表明，殼寬對濕重直接作用最大，殼長對軟體部質量直接作用最大，且體尺性狀對其他體質量性狀的間接影響均大于直接影響[31]。郭岳鵬等分析了珠海長肋日月貝體尺性狀對體質量的影響，結果表明，殼寬是影響體質量性狀的主要原因，但是殼寬會加強殼長的影響[32]，此結果與鄧正華研究的5個群體的長肋日月貝結果一致[33]

利用通徑分析將自變量和因變量的相關系數分解為直接影響（直接通徑系數）和間接影響（間接通徑系數）[34]，可以更具體地體現性狀間的關系。該研究通徑結果表示，體尺性狀對角蝶螺軟體部重要影響中，直接作用最大為殼高，在間接作用中，殼□高通過影響殼長進而提高軟體部質量，因此，在以軟體部質量為目標性狀進行親本選育時，殼高的直接影響高于其他體尺性狀應作為首要的選擇性狀。體尺性狀對角蝶螺濕重影響作用排序，直接作用由大到小依次為殼高和殼口寬，直接作用最大為殼高，在間接作用中，殼高通過影響殼長來提高濕重，因此，在水產養殖中，若以濕重為目標進行親本選育時，要以殼高作為首要選擇性狀。

從決定系數結果分析，對角蝶螺濕重直接作用最大的是殼高（0.769）。韓森榮等[35]發現對皮氏蛾螺（VolutharpaampullaceaPerryi）體質量直接作用最大的是殼寬，殼口高的間接作用最大，所選4個顯著性狀的共同決定系數為0.786。趙旺等[36]對7月齡方斑東風螺（Babyloniaareolata）的11個體尺性狀和體質量進行了通徑分析，認為對體質量影響作用最大的是殼寬，所選性狀的決定系數之和高達0.852。賀加貝[37]等研究發現，影響3月齡脈紅螺體質量的主要因子是殼長和殼寬，共同決定系數為0.423。說明不同種類的腹足類影響其體質量的原因也有所不同，影響程度也跟物種有很大的關系。

在通徑分析中可以看出，與其他螺類相同，影響角蝶螺濕重的主要性狀與大多數螺類一致[38]，殼高對濕重的影響作用最大。因此，在遺傳育種中，親本的選擇需要有較大的殼高比例。但是，對所有性狀的通徑分析總結表明，各體尺性狀對體質量的影響直接作用均小于總間接作用，這一結果與大多數腹足綱貝類和雙殼綱貝類的研究結果相同。這一結果說明，在貝類選育過程中不僅要關注單一性狀，還需重視其他性狀的協同作用。在通徑分析中，當相關指數大于或等于0.85（即 85% ）時，表明影響因變量的主要自變量已經找到[39]。該研究中體尺性狀對體質量的相關指數均小于0.85，這一結果說明，除文中所列舉的體尺性狀外，還存在其他對角蝶螺質量性狀影響較大的性狀，需要進一步研究。

4結論

殼高是影響角蝶螺的軟體部質量最主要的性狀，在未來進行人工育種時，由于蝶螺的軟體部具有更高的經濟價值，應優先考慮殼高這一性狀。角蝶螺具有一定的經濟和生態價值，但是市場銷售的角蝶螺主要來源于野生捕撈。因此，建議及時開展人工育種和優質苗種的培育工作，以減少對野生資源的破壞和降低對野生種群的依賴性。該研究結果為角蝶螺苗種培育和親貝挑選提供了一定理論依據。

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Effect analysis of Turbo cornutus body size trait on body mass trait

JIA Menghao’，CAI Linxuan1，TIAN Ying1，2，HAO Zhenlin1 （1.KeyLaboratoryfMarcultureamp;StockEnhancementinorthChinaea，MinistryofAgricultureandRuralAfirs，DaliaOcean University，Dan，iogi；helfshesechstuteianellueDaian6，ona）

Abstract：Inorder toinvestigatetheeffctsofbodysizenewtTurbocornutusonbodymasstraits，113Turbocornutus of the same age were randomly selected to measure their bodysize shape and quality traits.Descriptive statistics，corrlationanalysis，path analysisand multipleregressonanalysis were used to explorethe effctsof six phenotypes onbody masstraits.The results showed that thecorelation between traits was extremely significant （ Plt; 0.01），and thecorrelation coefcient betweenshell height and shell weight was the highest of0.945.The path analysisresultsshowed that the main factorafecting the wet weightof Turbo cornutus isshellheight.The main factoraffcting thesoft bodyweightof Turbocornutus isshellengthand shellmouth width，and the pathcoefficients are0.769，0.506andO.428，respectively.The maximum indirect effectofthe wetand soft shell weight is shell width，and thetotal indirectpath coeficientsare1.324and1.142，respectively.The maximum indirect effect is shellength，andthetotalindirectpathcoeficientis1.128.Usingstepwiseregressionanalysistheoptimalregressionequations of the three individual quality traits wereestablished，andthe regressioncoeffcients reacheda very significant level （ ）.Theresults of this study can provide reference for the breeding of Turbo cornutus.

Keywords：Turbo cornutus；morphological traits；path analysis；body mass