基于Ecopath模型的獐子島海域生態系統能量流動與功能分析

中圖分類號：S932 文獻標志碼：A

長期以來，海洋漁業資源為人類持續提供優質蛋白質，水產品消費量占全球人口動物蛋白攝入量的六分之一，提高其產量和可持續發展水平變得尤為重要[1-3]。然而，自20世紀中葉以來，過度捕撈和生態環境的不斷惡化導致全球魚類資源衰退[4]。因此，為更加有效地開展漁業資源開發及管理工作，促進生態系統功能的恢復和漁業資源的可持續發展，對生態系統結構和功能的研究是十分必要的。

獐子島海域位于黃海北部，長山列島最南端，盛產蝦夷扇貝（Mizuhopectenyessoensis）、仿刺參（Apostichopus japonicus）和皺紋盤鮑（Haliotis discushannai）等多種海產品，是中國最大的海珍品增養殖基地，素有\"黃海明珠\"之美譽[5]。近幾十年來，人類活動對黃海沿岸生態系統的影響愈發增大，目前海洋正遭受著因過度開發資源而造成的破壞，致使海洋生態系統狀況惡化以及海洋生物資源枯竭[6-7]

EcopathwithEcosim（EWE）模型因具有較高的普適性和成熟性，目前已是全球海洋和水生生態系統建模應用最廣泛的工具之一。基于營養動力學原理，Ecopath模型可以根據生態系統食物網的結構，對生態系統的結構、物質循環和能量流動進行全面的量化和分析。其最早在1984年由Polovi-na[8]提出，用以研究夏威夷珊瑚礁生態系統的生物量與生產量。后與Ulanowicz[9]所提出的能量守恒理論整合，用于反映特定時間內生態系統結構和能量流動狀態。Ecopath模型被認為是NOAA200年歷史上的十大科學突破之一[10]。為實現基于生態系統的漁業管理提供了必要的理論依據。

該研究基于獐子島海域生態系統資源養護情況的生物資源與環境調查數據，利用EcopathwithEcosim6.6（EWE）構建獐子島海域生態通道模型，通過定量分析生物群落的營養級結構以及生物種間物質和能量流動過程，評估了生態系統的成熟度以及穩定性等特征。該研究旨在為未來獐子島海域漁業資源可持續發展提供更為科學合理的參考策略。

1 材料與方法

1. 1 研究區域

研究區域位于北黃海獐子島近岸海域（圖1），

該區域位于 之 80103塊，形成 人工魚礁區[]，海域生態間。截至 2015年，該海域共投放深水人工魚礁 環境得到極大改善，漁業資源得到恢復。

1.2 模型構建

1.2. 1 功能組劃分

該研究使用Ecopath with Ecosim6.6（EWE）軟件構建獐子島海域Ecopath模型，將該海域食物網共劃分為31個功能組（表1），涵蓋了從初級生產者到頂級捕食者等各個能量流動環節。將具有重要經濟價值、生態價值和增殖潛力的物種劃分為單獨功能組，其中包含小鯨（Balaenoptera acutorostra-ta）、江豚（Neophocaenaasiaeorientalis）、許氏平（Sebastesschlegelii）藍點馬鮫（Scomberomorusnipho-nius）、日本（Engraulisjaponicus）、玉筋魚（Am-modytespersonatus）方氏云（Enedriasfangi）仿刺參、蝦夷扇貝、皺紋盤鮑，其余物種按照相似食性、棲息地等生態學及分類學特征，劃分為聚合功能組。

1.2.2模型參數化

Ecopath模型中魚類以及大型無脊椎動物生物量主要來自2022—2023年間進行的漁業資源與生態環境調查數據，樣品分析與采樣均按《海洋調查規范》（GB/T12763.6—2007）執行[12]，鯨類生物量根據當地觀測值估算所得，其余功能組生物量參考鄰近海域模型文獻進行估算[13]。功能組P/B、Q/B值參考鄰近海域模型中相似功能組獲得[13-16]。各功能組食性矩陣數據依據采樣生物胃含物分析和已發表的相關物種文獻[17-20]。模型中物種漁獲量數據源于《長海漁業統計年鑒》。

1.2.3 模型調試

在模型的基本參數輸入完成后，為確保模型能夠正常運行，需要對參數進行調整，以使各功能組生態營養效率（EE）值均滿足小于1且攝食效率（P/Q）比值位于0.1＼～0.3之間的條件。

1.3生態網絡分析指標

基于生態網絡分析指標探討獐子島海域生態系統結構與能流變動情況。具體而言，系統總流量（Totalsystemthroughput，TST）是用以衡量系統規模以及成熟度等系統特征的指標[21]，由總消耗（Totalconsumption，TC）、總輸出（Totalexports，TEX）、總呼吸（Totalrespiratoryflows，TR）和總流向碎屑能量（Totalflowsintodetritus，TDET）組成。總初級生產量（TPP）和總生物量（TB）表征了生態系統的整體活性和大小[22]。凈系統生產量（NSP）是TPP和 TR的差值，代表所有生產者的生產力之和，TPP/TR描述了系統的成熟度[23]。連接指數（CI）和系統雜食指數（SOI）反映了系統內部連接的復雜程度[24]Finn's循環指數（Finn’scyclingindex，FCI）為系統中重新進入再循環的營養流總量與系統總流量比值，Finn's平均路徑長度（Finn'smeanpath length，MPL）表示為各個循環流經食物鏈的平均長度[21]

2結果與分析

2.1獐子島海域生態系統營養級結構

研究顯示該海域各功能組的營養級分布在1＼～4.24之間，所有功能組的生態營養轉換效率在 0～ 0.83之間（表1），其中蝦類及其他底棲動物生態營養效率較高，表明他們在不同營養級之間的能量轉移中具有重要樞紐作用。

2.2各營養級間的能流分布與轉化效率

圖2為獐子島海域生態系統各營養層級間的能量流動示意圖。該生態系統能流量主要分布在5個營養級之間流動，各營養級之間生物量與物質流通量隨著營養級的升高逐漸降低，呈典型的金字塔狀（圖3）。系統總初級生產量為 ，其中有 的能量被輸送到第 I 營養級消耗，占總初級生產量的 24% ，其余 76% 的初級生產量未被利用而直接流向碎屑功能組，表明生態系統對營養級I的能量利用不充分，存在能量阻塞情況。第I營養級占系統總流量的 77.48% ，其中初級生產者占 41.04% ，碎屑占 36.44% 。此外整個生態系統流入Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ"營養級的能量分別占系統總流量的 19.71%.2.42%.0.35% 和 0.03% ，系統總能流中高營養級占比相對較少。獐子島海域生態系統總能量轉化效率為 13.29% ，其中初級生產者能量轉化效率為 13.35% ，碎屑轉化效率為 13.21% （表2）。

Fig.2Energy flows transmitted through trophic levels in Zhangzi Island waters ecosystem

表2獐子島海域生態系統各營養級轉化效率

2.3獐子島海域生態系統總體特征

表3為獐子島海域生態系統的總體特征參數。系統總流量是衡量生態系統規模的重要指標，當前系統總流量為 ，其中流向碎屑的總流量為 ，占系統總流量的 36.03% ，表明生態系統中較多能量進入了系統再循環，未能對能量進行充分利用。總消耗量為

，總輸出量為 ，總呼吸量為 1"499.59t／（km2·a）"，分別占系統總流量的 23.4%.27.69%.12.88% ；總初級生產量與總呼吸量和總生物量的比值分別為3.15和16.16；系統連接性指數以及系統雜食性指數分別為0.23和0.19；Finn's循環指數為 4.75% 。

3討論

3.1生態系統營養級間轉化效率及能量流動特征

獐子島海域生態系統能量轉化效率相對較高，由營養級Ⅱ到營養級Ⅲ的能量轉化效率最高，說明較低營養級功能組在該生態系統中發揮著關鍵作用，這與獐子島海域具有我國最大蝦夷扇貝底播養殖基地以及國內先進的鮑魚、海參育養基地密不可分。該海域系統總能量轉化效率為 13.29% ，略低于Ryther[28]提出的溫帶沿岸生態系統的 15% ，高于Pauly和Christensen[29]對48個水生生態系統的研究總結得到的平均值 （10.13% 以及Lindeman[30]生態系統 10% 的轉化效率，該值介于三者之間，表明該生態系統在能量傳遞方面較為健康。

與同緯度其他生態系統相比（表3），該海域系統總流量相對較高，Menge等[31]研究表明，近岸巖礁區的生物海洋學條件能強化該系統的營養聯系。人工魚礁的投放改變了水域的生物環境與非生物環境，產生的局部上升流將底層的營養鹽和沉積物向上層水體輸送，使懸浮物濃度大大提高，促進了浮游生物的生長[32]，此外當海流流經魚礁區時水體中的大量懸浮顆粒物滯留，被魚礁區濾食性無脊椎動物和浮游生物食性的巖礁性魚類所攝食，為礁區的高生物量提供了有力的支撐[33]。該研究中，系統能量流直接來源于初級生產者比例為 56% ，碎屑所占比例為 44% ，表明初級生產者在該生態系統能量流中占比較高。獐子島海域屬北溫帶典型的島礁生態系統，近岸潮下帶大型海藻資源繁茂，豐富的藻類為海膽、皺紋盤鮑等提供了充足的餌料。此外，由于海水沖刷導致的藻體破碎和水溫升高，致使大型藻類凋亡脫落，所產生的大量碎屑沉積在海藻場或輸送至更遠海域[34-35]。研究表明沿岸大型藻類每年產生多達 25% 的初級生產力沉積到海底，進入碎屑通道[36]，為底棲生物提供了直接的食物來源，同時也為沉積食性仿刺參的增養殖提供了潛在空間。

3.2生態系統總體特征

生態系統總體特征參數可以衡量生態系統的成熟度、穩定性以及發育程度等。成熟的系統表現出更高的整體活性和更復雜的食物網結構[37]。獐子島海域生態系統規模與同緯度其他生態系統相比處于較高水平。其中TTP/TR和TPP/TB參數均可表征生態系統的成熟度，在趨于成熟的生態系統中 TPP/TR值接近于1，全部初級生產力均用于呼吸，沒有剩余生產量再利用。當系統受到外界干擾時，TPP/TR值會出現小于1的情況，該研究中TTP/TR值為3.15，為自養演替系統的特征（TPP/TRgt;1 ），表明獐子島海域生態系統食物網結構不完整，初級生產力未能夠得到充分利用，同時TPP/TB值相對較高。該值越高，代表生態系統活力越強，發展速度也越快，由此表明當前生態系統正處于發育階段，發育模式主要以生物量等資源積累為主[38]。相對較低的CI（0.23）和 SOI（0.19）表明獐子島海域生態系統食物網內部連接復雜度較低，各功能組間聯系不夠緊密，對自然以及人為擾動因素抵抗能力較弱。越成熟的生態系統其CI與SOI值越趨近于1，與歷年來獐子島及其鄰近海域相關研究比較發現，獐子島海域生態系統CI和SOI值呈逐年上升趨勢[15，39]，表明系統成熟度及穩定性正逐漸增強。

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Energy flow and function analysis of Zhangzi Island waters ecosystem based on Ecopath model

WANG Zhilin1，2，SI Liwei1，2，LI Yi ，LIU Hang1，2 （1.CollegeofFsheriesandLifeScience，DalianOceanUniversity，Dalian1623，LioningChina；2.CenterforMarineRncing Engineering ScienceResearchofLiaoning，DalianOcean University，Dalian116023，LiaoningChina）

Abstract：Basedonthesurveydataoffisheryresourcesand ecologicalenvironmentin Zhangzi Islandandadjacent waters during 2O22—2023，a food web modelof Zhangzi Island waters ecosystem was constructedby Ecopath software.Using Ecopath model，weanalyzed the structure，the process of energy flow and ecosystem characteristics of the Zhangzi island waters.Theresults indicated thattheEcopath model of Zhangzi Island waters wascomposed of 31 functional groups，with the trophic level of each functional group ranged from 1.00～4.24 .The energy flowof the system was mainly distributed among the five trophic levels，and the biomassand material flow between the trophiclevelsdecreased withthe increaseof the trophic level，showingatypical pyramiddistribution．Futhermore， the total system throughput（TST）in the ecosystem is ，and the total transfer efficiency （TE）is 13.29% ，which primary producers is 13.35% and the detritus is 13.21% ． The ratio of total primary production to total respiration （TPP）/TR） ）was 3.15，the system omnivorous index（SOI）was O.19，and the connectivity index（CI）was O.23.Through the studyof Zhangzi Island waters ecosystem model，wesuggest that the Zhangzi Island waters ecosystem is currently in the development stage.

Keywords：energy flow；food web；ecosystem attributes；ecopath model；Zhangzi Island sea area