增溫和施氮對無芒隱子草非根際、根際及根鞘 土壤細菌群落的影響

中圖分類號：S812.2 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）05-1345-10

Abstract：To explore the changes of non-rhizosphere，rhizosphere and rhizosheath soil bacterial communities of grasland plant under the background of climate warming and increased nitrogen deposition，high-throughput sequencing analysis of non-rhizosphere，rhizosphere and rhizosheath soil bacterial communities of the dominant grass Cleistogenes songorica （Roshev.） Ohwi was performed based on the long-term warming and nitrogen addition experimental platform in the desert steppe of Inner Mongolia.The results showed that the relative abundance of Gemmatimonadetes in the rhizosphere and rhizosheath soil was significantly increased by warming and nitrogen addition，while the relative abundance of Acidobacteria decreased.There was no significant diference on bacterial diversity in the non-rhizosphere，rhizosphere and rhizosheath soil. Compared to non-rhizosphere soil，the Shannon-Wiener index of rhizosphere and rhizosheath soil bacterial communities was decreased by 3.06% and 3.27% ， respectively. Warming and nitrogen addition reduced the network complexity and stabilityof soil bacteria，and the network complexityand stabilityof soil bacteria variedat diferent distances from roots.In conclusion，the composition，diversity and network complexity of soil bacterial communities in the non-rhizosphere，rhizosphere and rhizosheath of Cleistogenes songorica had diferent responses to climate change.Future studies on the efects ofclimate change on soil microbes in grassands should distinguish the differences of soil microbes at diferent distances from plant roots.This willead to a deeper understanding of the interactions between plants and soil microbes and their adaptability to climate change.

Key words：Climate change; Cleistogenes songorica;Rhizosphere; Rhizosheath;Microbial network

全球氣候變暖和大氣氮沉降加劇是全球變化的重要驅動因子，能夠影響草地生態系統的生物地球化學循環和功能[1-2]。荒漠草原是內蒙古重要的草地生態系統類型之一，也是我國北方重要的生態屏障和畜牧業生產基地，對氣候變化的響應較為敏感[1]。因此，研究荒漠草原對氣候變化的響應和適應對于制定有效的草地保護和恢復策略十分重要。

王壤微生物是草地生態系統的重要組成部分，并且對外界環境變化的響應十分敏感[3]。研究表明，增溫和氮添加能夠對土壤微生物群落結構、功能和多樣性產生直接或間接影響[4-7]。通常情況下，氮添加引起的植物群落改變和土壤酸化是影響土壤微生物多樣性和組成變化的重要因素[8]。增溫對微生物群落影響的研究也有很多，增溫可以改變土壤溫度和水分，進而對土壤微生物群落產生影響[9];同時，它還可以通過調節土壤碳消耗和微生物對植物源碳的吸收模式來影響微生物群落[5]。土壤微生物群落中的個體之間通過各種相互作用（如競爭、共生等）相互聯系，形成了復雜的網絡結構[10]。外界環境壓力可以顯著影響微生物網絡的復雜性和穩定性。例如，氣候變暖和氮沉降加劇能夠導致微生物群落的多樣性和結構發生變化，進而影響微生物網絡的復雜性和穩定性[11-12]。土壤微生物網絡通過其代謝活動，參與土壤中有機物質的分解和養分的循環，對土壤肥力和植物生長至關重要[13]。研究氣候變化下草地土壤微生物多樣性和網絡復雜性，有助于進一步揭示植物和土壤的互作關系及其內在調控機制，對于草地生態系統可持續利用和預測未來氣候變化對草地生態系統功能的影響具有重要意義。

根際是受植物根系活動影響，在物理、化學和生物學性質上不同于周圍土體的微域環境[14-15]，是植物和土壤交流的重要橋梁。根際土壤微生物會受到植物根系分泌物、根系長勢和土壤養分的影響，使得其在群落組成和多樣性等方面與非根際土壤明顯不同[16-17]。根鞘屬于植物根際的一部分，是包裹在植物根部的土壤連續體結構，通常由土壤顆粒、植物根部表皮脫落的碎屑、根際微生物和根系分泌物等緊密結合形成[18-19]。根系分泌物為微生物提供能源和碳源，使根際與根鞘中形成獨特的微生物類群，這些微生物對植物的生長發育發揮重要作用[19-20]。目前，草地植物根際、根鞘和非根際土壤中細菌群落組成、多樣性以及網絡復雜性仍未被充分研究，尤其是持續氣候變化背景下它們的差異性響應還不得而知，需要進一步深入探究。

盡管國內外對草地土壤微生物已開展大量的研究，但是對于干旱區荒漠草原中植物根際及根鞘土壤微生物群落的探索仍不夠深入，尤其是優勢禾本科植物非根際、根際和根鞘土壤微生物群落對氣候變化的差異性響應及其機制尚不清楚。無芒隱子草［Cleistogenessongorica（Roshev.）Ohwi]作為內蒙古荒漠草原中的一種優勢禾草，屬于禾本科隱子草屬多年生草本植物，其碳同化方式為C4途徑，是研究荒漠草原生態系統適應性的理想物種[21]因此，研究氣候變化對無芒隱子草的影響對于解釋荒漠草原植被如何響應氣候變化具有關鍵意義。本研究基于內蒙古四子王旗荒漠草原長期增溫-氮沉降試驗平臺，以優勢禾草無芒隱子草為研究對象，采用高通量測序技術，分析長期增溫和氮添加下無芒隱子草非根際、根際和根鞘細菌群落組成、多樣性和網絡復雜性的變化，以期為進一步揭示氣候變化下荒漠草原植物與土壤互作關系及其內在調控機制提供基礎。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

本研究試驗區位于內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗內蒙古農牧業科學院研究基地 （41^° 46^′43.6^′′N，111^°53^′41.7^′′E） 。該地區草原類型為荒漠草原，天然草場占 90% ，平均海拔約 1456m 。四子王旗多年平均降水量約為 280mm ，降水少而集中，全年 70% 的降水主要集中在6一9月份，多年平均氣溫約 3.7^°C ，月平均最高氣溫集中在6一8月。該地區無霜期較短，平均無霜期為 。試驗區地勢平坦，植被低矮稀疏，植被平均高度約為 8cm 蓋度約 16%～20% ，土壤類型為淡栗鈣土。試驗區中優勢種為短花針茅（StipabreuifloraGriseb.）、無芒隱子草[Cleistogenes songorica（Roshev.）Ohwi]和冷蒿（Artemisia frigida Willd.）。

1.2 試驗設計

本研究基于2006年5月建立的荒漠草原長期增溫-氮添加試驗平臺，采用完全隨機區組的裂區設計，試驗區總面積為 144m² 。將試驗區劃分為12個3m×4m 的主處理區，從中隨機選取6個主處理區進行增溫處理，其余6個不增溫。再將每個主處理區劃分為2個 2m×3m 的小區，其中隨機選取一個小區施加氮肥，另一個小區不施氮。因此，本試驗共設置4種處理，分別為不增溫且不加氮（CK）、施氮（N）、增溫（W）和增溫十施氮（WN），每個處理6次重復，共計24個小區。為了便于開展試驗和降低不同處理之間的干擾，在12個主處理區之間設置了3m×3m 的緩沖帶。在每年的6月底到7月初進行施氮作業，將 NH₄NO₃ 溶于水后均勻噴灑，施氮量為10g?m^-2 ，此施氮量與內蒙古典型草原模擬氮沉降研究的施氮量保持一致[22]。采用2000W紅外線輻射增溫 器（Infrared radiator，Kalglo ElectronicsInc.，Bethlehem，PN，USA）對增溫處理區進行全年全天不間斷加熱。樣地前期研究顯示增溫處理能夠顯著增加土壤溫度，2007—2018年 10cm 土層增溫幅度約為 0.76^°C^[23] 。輻射增溫器置于主處理區中間距離地面 2.25m 處。同時，為了消除紅外線輻射器遮蔭等作用造成的誤差，在每個不增溫區放置相似的沒有增溫效果的“假燈”。

1.3 試驗方法

1.3.1無芒隱子草非根際、根際和根鞘土壤樣品的采集于2020年生長季高峰期（8月），在每個處理小區內采用五點取樣法采集 0～10cm 根際外土壤樣品，去除動植物的殘體及雜質，將土壤樣品裝入已滅菌的聚乙烯封口袋，作為非根際土壤樣品，共采集了72份非根際土壤樣品。與此同時，在每個處理小區內選取2株中等大小、生長狀況相近的無芒隱子草，將植株整株挖出，全程佩戴無菌手套，手提植物地上部分輕輕抖動去除根部大塊土壤后，收集無芒隱子草根表面 1～2mm 的土壤即為根際土壤，將新鮮土壤樣品存放在冰盒中冷藏，帶回實驗室后存放于一 20^°C 冰箱中。將采集完根際土壤的根部冷藏帶回實驗室，用無菌鑷子取下無芒隱子草根鞘部分，裝入 50mL 無菌試管中，向盛有根鞘的試管中加入 25mL 磷酸緩沖液，放入超聲波清洗機（SB-120DT，Ningbo Scientz BiotechnologyCo.，Ltd.）中震動 5min ，得到的土壤溶液即為根鞘土壤樣品溶液，存放于一 20^°C 冰箱中。

1.3.2土壤微生物DNA提取及IlluminaMiseq高通量測序土壤樣品中的微生物DNA使用MOBIODNeasyPowerSoilkit（100）12888-100試劑盒提取，存放于一 80^°C 冰箱。用 1% 瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA的濃度和純度，取適當樣本DNA溶液取于離心管中，使用無菌水稀釋樣本到 1ng?μL^-1 。以稀釋后的基因組DNA為模板，根據測序區域的選擇，對16SrRNA的可變區進行PCR擴增。采用16SV4區引物515F [5^′] -GTGCCAGCMGCCGCG-GTAA- ?3^′ ）和806R（ 5^′ -GGACTACHVGGGT-WTCTAAT- ?3^′ ）進行PCR擴增。用 2% 濃度的瓊脂糖凝膠對混合后的PCR擴增產物進行電泳鑒定，然后使用QiagenGelExtractionKit（Qiagen，Germany）對PCR擴增產物進行純化。由北京諾禾致源生物信息科技有限公司使用TruSeq DNAPCR-FreeSamplePreparationKit進行文庫構建，文庫構建合格后，使用novaseq6ooo測序。

1.3.3 數據分析使用Excel，R4.2.2和RStudio進行數據匯總、處理與計算，使用USEARCH計算細菌 α 多樣性指數，使用R中IGRAPH程序包計算細菌網絡復雜性及穩定性指數，使用Gephi繪制土壤細菌網絡圖。采用混合效應模型對不同處理間土壤細菌的相對豐度、多樣性指數和網絡復雜性及穩定性指數進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1非根際、根際和根鞘土壤細菌群落稀釋曲線

稀釋曲線能夠檢驗測序深度是否合理以及是否能夠反映土壤細菌群落的真實情況，由圖1可知，非根際、根際及根鞘各土壤樣本的稀釋性曲線變化呈現相似的變化趨勢，均表現為隨測序條數的增加，其OTU數量先呈現急速上升后又趨于平穩，這表明測序數據量合理，可以真實反映土壤環境中的細菌群落結構。

2.2非根際、根際和根鞘土壤優勢細菌門水平下相對豐度

對無芒隱子草非根際、根際和根鞘土壤優勢細菌相對豐度進行分析（圖2）發現，非根際土壤細菌群落位列前7位的優勢菌門依次為放線菌門（Acti-nobacteria） （26.79%～28.23% ）、變形菌門（Proteobacteria） （21.89%～23.27%） 、酸桿菌門（Acidobacteria） （17.52%～18.76%） 、厚壁菌門（Firmicutes）（20 （5.62%～7.29%） 、擬桿菌門（Bacteroidetes）（4.04%～4.84%） 、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes） （3.29%～3.87%） 和浮霉菌門（Planctomycetes） （1.58%～1.72%） （圖2a）。無芒隱子草根際和根鞘土壤細菌群落位列前7位的優勢菌門均為變形菌門 （22.15%～29.78%） 、放線菌門 （20.92%～ 26.88% ）、酸桿菌門 （10，27%～21.05%） 芽單胞菌門 （5.82%～16.27%） 、擬桿菌門（ 5.04% lt;9.92% ）、厚壁菌門 （2.90%～4.94%） 和浮霉菌門（1.43%～1.62%） （圖2b-c）。

增溫和施氮處理對非根際土壤細菌優勢菌門相對豐度沒有顯著影響（表1）。與CK相比，增溫 + 施氮處理使得無芒隱子草根際土壤芽單胞菌門的相對豐度增加了132. 43% ，使得酸桿菌門的相對豐度降低了 48.13% ;增溫 + 施氮處理使得根鞘土壤酸桿菌門、厚壁菌門的相對豐度分別降低了41. 10% 和21. 14% ，使得芽單胞菌門的相對豐度增加了 69.24% （表1）。

2.3非根際、根際和根鞘土壤細菌群落 多樣性

不同處理下無芒隱子草非根際、根際和根鞘土壤細菌群落 α 多樣性如圖3所示，與非根際土壤相比，根際和根鞘土壤細菌群落Shannon-Wiener多樣性指數分別降低了 3.06% 和3. 27% 0 （Plt;0.05） 0施氮、增溫和增溫 + 施氮處理對非根際土壤、根際土壤和根鞘土壤細菌Simpson指數和ShannonWiener指數均無顯著影響（圖3）。

2.4非根際、根際和根鞘土壤細菌群落β多樣性

基于Bray-Curtis距離的主坐標分析（PCoA）結果表明（圖4），根際土壤細菌在增溫處理的4個聚集點與增溫 + 施氮處理的4個聚集點分開，且他們的置信橢圓沒有重疊，表明增溫和增溫 + 施氮處理下根際土壤細菌群落間結構差異較大，與此類似，根際土壤細菌在對照處理的4個聚集點與施氮處理的4個聚集點分開，且他們的置信橢圓沒有重疊，對照和施氮處理下根際土壤細菌群落間結構差異也較大（圖4）。對非根際土壤細菌來說，PCo1和PCo2對樣品差異的貢獻值分別為 39.54% 和 9.89% （圖4a）；對根際土壤細菌來說，PCo1和PCo2對樣品差異的貢獻值分別為 28.95% 和 12.50% （圖4b）；對根鞘土壤細菌來說，PCo1和PCo2對樣品差異的貢獻值分別為 28.48% 和 9.95% （圖4c）。

2.5非根際、根際和根鞘土壤細菌的網絡復雜性和穩定性

對不同處理下無芒隱子草非根際、根際和根鞘土壤細菌網絡復雜性和穩定性進行分析可知（表2，圖5），W處理能夠降低根際土壤的網絡復雜性，而對非根際土壤和根鞘土壤的網絡復雜性沒有顯著影響；W、N和WN降低了非根際土壤細菌的網絡穩定性，而對根際及根鞘土壤細菌的網絡穩定性沒有顯著影響。對比不同土壤分組之間的差異，細菌網絡復雜性排序為根際土gt;非根際土gt;根鞘土，其網絡穩定性排序為非根際土gt;根際土gt;根鞘土（圖5）。

3討論

球氣候變化的響應較為敏感[24-26]。本研究結果顯示，增溫和施氮沒有影響非根際、根際和根鞘王壤細菌群落多樣性，但是根際土壤細菌的網絡復雜性土壤微生物是草地生態系統的重要部分，對全及非根際土壤細菌的網絡穩定性在增溫和施氮下有所降低。根際和根鞘土壤的細菌群落多樣性和網絡穩定性相比于非根際土壤顯著降低，根際土壤的細菌網絡復雜性相比于非根際和根鞘土壤顯著增加。

增溫和氮添加下土壤細菌群落多樣性沒有顯著變化，這與其他一些研究結果相一致[27-28]，例如，荒漠草原先前的研究表明，溫度增加和氮沉降加劇不能改變荒漠草原土壤細菌的多樣性[28]。青藏高原高寒草地也有研究表明，增溫對土壤微生物的多樣性沒有顯著影響[27]。本研究樣地先前的結果顯示長期增溫并沒有顯著改變研究區土壤含水量及植物群落生產力[2.23]，土壤水分有效性以及植物生產力的變化能夠導致養分有效性發生改變進而影響土壤微生物群落[29]，因此，增溫下土壤含水量及植物群落生產力沒有明顯變化可能是土壤細菌群落多樣性不變的原因之一。施氮對于土壤微生物影響的研究有很多，但是施氮對土壤微生物組成結構與其對多樣性的影響并不一致[8.28.30]。例如，黃靜等[28對荒漠草原土壤細菌群落的研究表明，施氮對土壤細菌群落多樣性沒有顯著影響，但能夠改變土壤細菌群落的結構。土壤細菌群落的結構在氮添加下發生改變可能是由于土壤pH值、土壤養分有效性的變化引起的[8.31]。然而，也有研究表明，施氮處理不能改變土壤微生物多樣性和結構[30，這與本研究中非根際土壤細菌群落結構和多樣性在施氮下的響應結果一致。施氮下土壤細菌群落多樣性保持不變可能有以下兩個方面的原因，一是由于荒漠草原生態系統中土壤氮含量低，不僅限制了土壤微生物的增殖和代謝，而且限制了植被的生長，雖然模擬氮沉降增加了氮的輸入，但是無機氮量仍不足以緩解土壤微生物和植被對土壤氮的利用限制。另一方面，在土壤氮含量有限的情況下，植被和土壤微生物在利用土壤氮方面可能存在競爭[3。本研究前期研究結果表明，植物地上生物量在長期氮添加下有所增加[2.23]，添加的無機氮可能大部分被無芒隱子草的根系吸收用于植物生長，而土壤微生物吸收可能相對較少，這需要在未來的研究中進一步深入探究。因此，在沒有人為干擾的情況下，荒漠草原生態系統中植物對土壤氮的利用可能比土壤微生物更具競爭力，也導致氮輸入對土壤微生物多樣性的影響并不顯著。

雖然增溫和施氮沒有改變非根際、根際和根鞘土壤微生物多樣性，但是本研究中增溫十施氮處理能夠增加根際及根鞘王壤芽單胞菌門的相對豐度，降低酸桿菌門的相對豐度，并且與非根際土壤相比，芽單胞菌門和放線菌門在根際和根鞘土壤中的相對豐度增加。研究表明，土壤芽單胞菌門和放線菌門與土壤穩定性有機碳組分含量存在正相關關系[33]。與非根際土壤相比，根際和根鞘土壤中植物根系分泌物含有豐富的碳源和氮源[34]，使得土壤有機質增加進而可能促進了芽單胞菌門及放線菌門的增長。根際土壤較高的芽單胞菌門和放線菌門可能有助于維持微環境的平衡和根系養分吸收，增強植物的抗逆性[33]。另外，芽單胞菌門在干旱環境中具有較好的環境適應性[35]，增溫 + 施氮處理下土壤溫度增加可能是本研究中芽單胞菌門相對豐度增加而酸桿菌門相對豐度降低的原因之一。不同微生物在土壤生態系統中扮演著重要角色，它們的生物學意義體現在對環境變化的敏感性、參與生物地球化學循環、影響土壤健康以及具有高度的生理代謝多樣性，這些特性使得土壤微生物群落組成成為土壤微生物學研究中重要領域，需要在今后的研究中進一步深入挖掘。

本研究中增溫和施氮能夠降低微生物網絡的復雜性和穩定性，并且非根際、根際和根鞘土壤微生物對其響應并不相同，土壤細菌的網絡復雜性和穩定性差異較大。許多研究表明，植物根系分泌物可能是根際土壤微生物與非根際土壤微生物群落在組成和多樣性等方面出現差異的重要原因[36]。根系分泌物的種類組成和數量會影響根際微生物群落的組成及其生長、代謝和多樣性[34.37-38]。另一方面，根系分泌物也能夠能改變根際土壤養分情況，如增加土壤中速效氮和速效磷的含量[36]，進而影響土壤微生物的生長環境，造成植物非根際、根際和根鞘土壤微生物群落在組成和多樣性不同[34]。本研究中，與非根際土壤相比，根際和根鞘土壤細菌群落多樣性顯著降低。這可能是植物根系能通過分泌各種次生代謝物調控根際微生物的種類、數量及其在土壤中的分布[34]，使得根際和根鞘土壤微環境發生變化，利于特異性細菌生長而不利于其他細菌生長進而導致土壤細菌的豐富度降低，具體如何變化需要在以后的研究中進一步驗證。另外，本研究結果顯示增溫和施氮在一定程度上降低了根際和非根際土壤微生物網絡的復雜性和穩定性。這可能是由于增溫和施氮下荒漠草原土壤中可利用氮含量增加[23]，增加的氮大多可能會被分配到植物組織生長過程中而不是土壤微生物中，參與氮循環的土壤微生物基因之間的關聯減小[12]，進而影響到微生物網絡復雜性和穩定性。然而，對于土壤微生物網絡復雜性的內在調控機制還需要進一步深入探究。根際和根鞘是受植物根系影響最為強烈的微環境區域，是植物和土壤交流的重要橋梁。本研究通過探究和比較草原優勢禾草非根際、根際及根鞘土壤微生物群落組成、多樣性和網絡復雜性，有助于進一步揭示氣候變化下草原植物和土壤的互作及其對生態系統功能維持的重要作用。

4結論

本研究對荒漠草原優勢禾草無芒隱子草的非根際、根際及根鞘土壤細菌群落特征進行分析表明，根際和根鞘土壤的細菌群落多樣性和網絡穩定性相比于非根際土壤顯著降低，根際土壤的細菌網絡復雜性相比于非根際和根鞘土壤顯著增加。增溫和施氮能夠降低根際土壤細菌的網絡復雜性及非根際土壤細菌的網絡穩定性，影響土壤細菌群落的內在結構和關系。未來氣候變化對草地土壤微生物影響的研究應進一步區分距離植物根系不同距離土壤微生物的差異變化，這將有助于更準確地理解植物與土壤微生物之間的相互作用以及它們對氣候變化的適應性。

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（責任編輯付宸）