皮燕麥種質資源穗部特征與種子大小性狀分析

中圖分類號：S544.9 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）05-1434-11

Abstract：Grain sizedetermines grain vigorand yield and is an important reference for selecting breeding materi als. In this study，202 Avena satiua germplasm resources from diferent sources were selected to determine the morphological indices of traits associated spike characteristics and grain size，to comprehensively evaluate the traitcharacteristicsofthetest materials，and to establisha basis forselecting materials fordifferent breeding tar gets.The results showed that the highest genetic diversity index of the four qualitative traits was spikelet type （0.69）；among the 2O quantitative traits，the highest genetic diversity index was the grain length/grain width （2.08），and the highest coefficient of variation was the number of spikelets （27.17%） ，grainwidth，thickness，and bulk were all highly significantly and positively correlated （ Plt;0.01 ）with thousand grain weight. Multiple regresson analysis showed that spike weight，grain sidearea，and bulk significantly and positively affected thousand grain weight （ Plt;0.01 . The traits of the test materials were categorized into three main functional components：“grain development and storage factor”“grain shape and structure factor” and“spike characteristics and yield factor\".The test materials were divided into five groups，of which taxa IVand Vcould be used as breeding materials for heavy-spike，multi-seeded，large-grain types breeding materials，and taxa I could be used for long-spike，multi-seeded，small-grain type breeding materials.

Key words：Avena sativa;Germplasm resources;Spike characteristics;Grain size ;Genetic diversity

隨著我國畜牧業的快速發展，優質飼草品種缺乏和飼草供應不足的問題日益凸顯[1。2022年，農業農村部印發的《“十四五\"全國飼草產業發展規劃》指出，我國優質飼草的市場需求還存在近5000萬噸的缺□[2]。因此，培育高產優質的飼草新品種是支撐我國飼草產業健康發展、保障飼草增量供給和提升畜產品的基石3。截至2024年，我國共有744個草類植物品種通過審定，但其中育成品種有302個，占比 40.59% ，比例相對較低4。作為飼草品種培育和改良的關鍵\"芯片”，飼草種質資源的創新評價和精準鑒定工作是新品種培育的重點，也是飼草育種工作的核心任務[5-6]

穗部特征是決定種子產量的關鍵因素，包括穗長、穗重、小穗數和千粒重等。其中，種子大小作為穗部特征的重要組成，由種子面積、長度、寬度和長寬比等特征決定，直接影響種子產量、活力等，改良種子大小性狀有助于提升作物產量和種植效益[8-9]。研究表明，老芒麥（Elymussibiricus）的穗型與小穗數、千粒重、種子寬與種子產量顯著相關，其穗部形態越長越飽滿，這些性狀指標就越高[10]。小麥（Triti-cumaestiuum）的種子長、寬和厚均與種子重呈顯著正相關關系，增加種子大小可顯著提升種子產量[11-12]。在相同發芽條件下，皮燕麥（Auena satioa）大粒種子的發芽率和活力指數較高，直接決定苗期的株高和鮮重[13]；玉米（Zeamays）大粒種子通過整齊出苗能提升群體光合特性，顯著增加成熟期的干物質積累[14]。花生（Arachis hypogaea）小粒種子萌發所需水分較少，能更早萌發吸收外界營養，且其生產投人相對較低[15-16]。總體來看，在草類種質資源評價創新工作中，大粒種子的品種更能適應環境惡劣、資源匱乏地區的種植需求；小粒種子的品種更適合在氣候穩定、資源豐富的地區推廣，或用于飼草作物的大規模繁種工作。因此，根據種植條件和生產需求選擇適宜種子大小的品種，以便因地制宜降低生產成本，是推動草牧業高質量發展的關鍵[17]

種子由種皮、胚乳和胚組成，其大小受這些組織的細胞數量和細胞擴展程度的共同影響[18]。在種子發育過程中，小麥的 TaCYP78A5 過表達會增加子房內生長素的積累，延長種皮細胞增殖時間，進而增大種子的大小[19]。在水稻（Oryza satiua）中，qGL3蛋白通過與糖原合成酶激酶3（OsGSK3的相互作用，負向調控BR信號傳導，抑制種皮細胞的縱向增殖，減小種子的大小[20]。擬南芥（Arabidopsis thaliana）中的TFL1蛋白能通過特定的作用機制，縮短胚乳細胞化時間，減少胚乳細胞增殖并縮小種腔空間，最終導致種子體積較小[21]。種子大小主要受遺傳特性中的功能基因影響，通過激素信號、轉錄因子調控和IKU信號等途徑，在細胞層面調控種子大小[22。此外，外界環境和農藝措施在一定程度上也會影響植物種子大小的發育[23-24]。通過深入分析遺傳因素、環境條件和農藝措施的作用機制，能為培育不同粒型作物提供科學依據。

皮燕麥是禾本科（Gramineae）燕麥屬（Avena）的一年生糧飼兼用作物，具有耐瘠薄、耐鹽堿、耐干旱、耐寒冷等極端環境的特點，是高寒牧區的重要飼草來源[25]。截至2024年，經全國草品種審定委員會和國家林業和草原局品種審定委員會審定登記的飼用燕麥品種僅有23個，其中17個為引進品種[26。國內現有的飼用燕麥品種難以滿足當前多區域、多功能的生產需求，急需培育種子產量高和適應性廣的飼用燕麥新品種。以種子大小性狀作為育種目標，開展皮燕麥種質資源精準評價，是當前資源精準鑒定和新品種選育的重點工作。因此，本研究通過對202份皮燕麥種質資源的穗部特征與種子大小性狀進行統計分析，利用遺傳變異分析、相關性分析、多元線性回歸分析、主成分分析和聚類分析等方法，探究穗部特征與種子大小性狀的遺傳變異水平和性狀間的關聯程度，篩選出性狀表現優異的類群，為后續進行皮燕麥種質資源精準鑒定及品種培育改良奠定基礎。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗地位于甘肅省張掖市山丹縣西坡村（101°1^′28^′′E，38^°22^′9^′′N） ，海拔 2465m 。試驗區域2023年皮燕麥生長季4一10月的月平均溫度為 14.7^°C ，最高溫度在7月和9月，為 34^°C ，最低溫度在4月份，為 -10^°C ，總降水量為 274.7mm （圖1）。

1. 2 試驗材料與設計

本試驗以西南民族大學草地資源學院提供的202份皮燕麥種質資源作為供試材料（表1）。本試驗于2023年4月25一26日播種，試驗采用隨機區組設計，播種方式為條播，每個區組的大小為 3m×5m ，行距 50cm ，播種深度為 3～4cm 。相鄰區組之間留有 50cm 的間距，并在試驗地四周設置了 1m 寬的保護行。前茬作物為油菜，播前施 375kg?hm^-2 磷酸二銨 300kg?hm^-2 尿素和 150kg?hm^-2 磷酸二氫鉀作為基肥。

1.3穗部特征及種子大小相關性狀測量

1.3.1穗部特征及種子質量性狀測量供試皮燕麥種質資源材料生長到完熟期，隨機選取

5株生長良好、長勢較為均一的單株，描述材料穗型、芒性、粒型和粒色4個質量性狀（表2）。

1.3.2穗部特征與種子大小數量性狀測量將觀測材料的主生殖枝穗部放在 25^°C 的鼓風烘干機下烘干 72h 至恒重，待烘干結束將主生殖枝從穗基部剪斷莖稈。測定穗長、輪層數、穗重、小穗數、穗粒數、穗粒重、千粒重等7個數量性狀（表3）。

從每份資源主生殖枝的穗中部收集皮燕麥種子，觀察下種子大小差異，每份資源共選取108顆種子，分為3個重復，每次使用其中36顆種子進行拍照，在種子下方放置有刻度的直尺，作為“標尺”用于照片中像素值與距離值的轉換。分別拍攝種子的正面圖、反面圖和側面圖，使用ImageJ軟件完成像素值與距離值的轉換，測量種子正面面積、側面面積、正面周長、側面周長、長、寬和厚等性狀（圖

2）。稱量每次重復的種子重量，并使用排水法測定種子體積，然后利用種子重量和種子體積計算種子容重。

表3皮燕麥穗部特征與種子大小數量性狀測量標準

數量性狀遺傳多樣性指數采用ShannonWeaver遺傳多樣性指數計算。

每一級相對頻率 P_i， 最終根據公式計算出多樣性指數[27]。

計算公式為：

（1）遺傳多樣性指數

上式中 P_i 為某性狀第 i 級別材料份數占總份數的百分比。

通過計算供試材料數量性狀的平均數 和標準差（S） 將每個性狀分為10個級別，第一級為[ 2S）]，第十級為[ ]，每 0.5s 為1級，計算

1.4 數據統計分析

對4個質量性狀進行賦值處理，利用Excel2016計算遺傳多樣性指數和分布頻率。利用Excel2016對試驗數據進行統計，計算各個試驗樣品數量性狀的平均值、標準差、偏度、峰度、變異系數和遺傳多樣性指數；利用SPSS27.0對各性狀進行單因素方差分析（one-wayANOVA）和最小顯著差數法（LSD）進行多重比較 （Plt;0.05 ）、多元線性回歸分析；利用Origin2022對各性狀進行相關性分析、主成分分析；利用R語言的Ward法進行層次聚類分析并繪制聚類圖。

2 結果與分析

2.1皮燕麥種質資源穗部特征及種子大小性狀分析對202份皮燕麥種質資源穗部特征的質量性狀進行了遺傳多樣性分析（表4），遺傳多樣性指數范圍在0.49（粒色） ～0.69 （穗型）之間，其中粒色的頻率分布范圍為 0.00% （紅色） ～86.14% （白色），共計174份種質資源的粒色為白色；穗型分析發現，有163份種質資源為周散型 80.69% ，163份種質資源的粒型為紡錘形 （80.69%） 。芒性分析發現，150份種質資源為無芒 （74.26% ），52份種質資源為有芒 （25.74%） 。

對202份皮燕麥種質資源穗部特征的20個相關性狀測定分析（表5），所有指標的變異系數范圍為 3.39%～27.17% 。其中，小穗數變異系數最高，為 27.17% ，變異范圍為 22.50～106.33 個；寬厚比變異系數最低，為 3.39% ，變異范圍為1.05～1.37 。輪層數、種子正面面積、種子正面周長、種子側面周長、種子長、種子寬、種子厚、寬厚比、種子容重的變異系數均小于 10% 。測定性狀指標的多樣性指數范圍在1.98（種子厚） ～2.08 （長寬比）之間，遺傳多樣性指數均大于1，種子厚的多樣性指數為1.98，其余性狀多樣性指數均大于2。

2.2皮燕麥種質資源穗部特征及種子大小性狀相 關性分析

對皮燕麥種質資源的20個數量性狀進行相關性分析（圖3），結果顯示，穗重、穗粒重與千粒重、種子寬、種子厚、種子體積和種子重量呈極顯著正相關關系 （Plt;0.01） ，與種子長、長寬比和長厚比呈極顯著負相關關系 （Plt;0.01） 。小穗數、穗粒數與千粒重、種子正面面積、種子正面周長、種子側面面積、種子側面周長、種子長、種子寬、種子厚、種子體積和種子重量等10個性狀呈顯著負相關關系 （Plt;0.05） 。千粒重與穗重、穗粒重、種子正面面積、種子側面面積、種子寬、種子厚、種子體積和種子重量等8個性狀呈極顯著正相關關系 （Plt;0.01） ，其中與種子寬、種子厚、種子體積和種子重量的相關系數均在0.82以上，但與小穗數、穗粒數、長寬比、寬厚比和長厚比等性狀呈極顯著負相關關系 （Plt;0.01） 。

2.3皮燕麥種質資源穗部特征與種子大小性狀的 多元線性回歸分析

以皮燕麥種質資源的千粒重作為因變量進行多元線性回歸分析，從數據分析來看，滿足線性回歸方程構建原則 ?VIFlt;5，DW≈2） 。將穗長、輪層、穗重、小穗數、種子正面面積、種子長、寬厚比和種子體積設為自變量，千粒重設為 Y₁， 得到回歸方程： Y₁=

20.529+0.001X₁+0.299X₂+2.543X₃-0.182X₄+ 0.635X₁₀-0.860X₁₂-0.739X₁₆+0.273X₁₈（R²=0.839） 方程中8個性狀可解釋皮燕麥千粒重總變異的83.9% （表6）。其中穗重（2.543）、種子正面面積（0.635）和種子體積（0.273）的系數較高，對千粒重大小具有顯著的正向影響；種子長 （-0.860） 和寬厚比（一0.739）的系數較小，一定程度上抑制千粒重增加。

2.4皮燕麥種質資源穗部特征與種子大小性狀的主成分分析

為了進一步提取穗部特征及種子大小構成指標的關鍵特征，對20個穗部特征與種子大小性狀進行主成分分析。結果表明（圖4），前3個主成分包含穗部特征與種子大小性狀總遺傳信息的 80.2% 。第一主成分的特征值為7.212，貢獻率為 36.1% ，千粒重、種子正面面積、種子側面面積、種子寬、種子厚、種子體積與種子重量等性狀的特征向量較大，這些性狀反映了種子貯藏養分物質能力。第二主成分的特征值為4.963，貢獻率為 24.8% ，種子正面周長、種子側面周長、種子長、長寬比和長厚比的特征向量較大，這些性狀主要反映種子的形狀和結構特點。第三主成分的特征值為3.851，貢獻率為 19.3% ，穗長、輪層、穗重、小穗數、穗粒數和穗粒重的特征向量較大，這些性狀主要反映穗部特征對種子產量的貢獻。

2.5皮燕麥種質資源穗部特征與種子大小性狀的 聚類分析

通過20個穗部特征與種子大小性狀數據進行層次聚類分析（圖5），將202份皮燕麥種質資源劃分為了5個類群，并對5個類群進行性狀統計與比較（表7）。結果表明：類群1由63份資源組成，類群Ⅱ由46份資源組成，類群Ⅱ由34份資源組成，類群N由33份資源組成，類群V由26份資源組成。

類群1在穗長、輪層、小穗數、穗粒數、種子長和種子容重等性狀表現較優異，主要特征為長穗、穗粒數多、種子細長且小粒，為長穗多籽小粒型群體。類群Ⅱ在穗長、穗重、小穗數、穗粒數和千粒重等性狀顯著低于大部分類群 （Plt;0.05） ，主要特征為短穗、穗粒數少、穗粒重低且小粒，為短穗少籽小粒型群體。類群Ⅱ在種子正面周長、種子側面周長和種子長等性狀上顯著高于其他四個類群（ Plt; 0.05），綜合表現一般，其主要特征為長穗、穗粒數較少和種子細長，為長穗少籽長粒型群體。類群Ⅳ在穗重、小穗數、穗粒數、穗粒重、種子寬和種子厚等性狀表現出顯著優勢（ ?Plt;0.05） ，其主要特征為長穗、穗部產量高、粒數多且較大粒，為重穗多籽較大粒型群體。類群V在千粒重、種子寬、種子厚、種子體積和種子重量等性狀上均顯著高于其他四個類群 （Plt;0.05） ，并且穗重、穗粒數和穗粒重的表現也較優異，其主要特征為穗粒重高、穗粒數較多、種子飽滿且大粒，為重穗較多籽大粒型群體。

3討論

3.1皮燕麥種質資源穗部特征與種子大小性狀的遺傳變異分析

種質資源中蘊含著豐富的性狀表型和遺傳背景，對其開展精準鑒定和評級是作物育種工作的基礎[28]。本研究發現，皮燕麥穗部特征與種子大小性狀的變異系數范圍在 3.39%～27.17% 之間，說明大部分性狀在皮燕麥種質資源間差異較大，對新種質創制中的群體構建、資源基因頻率擴大和遺傳距離增加有較大的潛力。其中，穗重、小穗數、穗粒數和穗粒重等性狀的變異系數均較高，變異范圍在25.34%～27.17% 之間，這有利于創制穗部高產、穗粒數多的育種材料，符合利用種質資源群體遺傳多樣性提升目標性狀改良效率的育種規律[29]。

供試材料的4個質量性狀遺傳多樣性指數范圍在 0.49～0.69 之間，質量性狀遺傳變異情況相對穩定，張向前等[30]和南銘等[31得出的遺傳多樣性指數分別在 0.87～0.88 和 0.82～1.47 之間，本研究的種質資源有89份來自丹麥，這些資源來源相對一致，在質量性狀上差異較小。20個數量性狀的遺傳多樣性指數范圍在 1.98～2.08 之間，與孫艷楠等29]和梁國玲等[32]基本相等，表明皮燕麥種質資源的遺傳多樣性受到群體數量和來源廣度的雙重影響。大量的群體數量和廣泛的生境來源有助于增加種質資源群體內的遺傳變異，為篩選性狀表現優異、遺傳潛力高的重點材料提供基礎。因此，在后續資源保護和育種工作中，需要擴大對皮燕麥種質資源的收集和交換范圍，同時結合精準鑒定技術提升對性狀遺傳多樣性的全面認識，以更有效地加強對目標性狀的遺傳改良工作。

3.2皮燕麥種質資源穗部特征與種子大小性狀的分析

作物的種子大小與其種子產量密切相關，分析穗部特征與種子大小性狀之間的相關程度，有助于針對特定性狀進行遺傳改良[33-34]。本研究相關性分析表明，千粒重與穗重、穗粒重、種子正面面積、種子側面面積、種子寬、種子厚、種子體積和種子重量呈極顯著正相關關系 （Plt;0.01） ；而與穗長、小穗數、穗粒數呈顯著負相關關系 （Plt;0.05） 。褚章杉等[35]研究也表明，種子面積、種子長和種子寬等性狀與千粒重呈顯著正相關關系 （Plt;0.05） 。梁國玲等[32]、周青平等[36]研究進一步驗證了皮燕麥的種子越大，其穗部產量越高，但穗長、小穗數、穗粒數等性狀會限制種子大小。

多元線性回歸分析進一步揭示，千粒重與小穗數、種子長呈極顯著負相關關系 （Plt;0.01） ，而與穗重和種子體積呈極顯著正相關關系 （Plt;0.01） 。較大的種子通常具有較高的千粒重，但增加小穗數會限制千粒重增長。前人的研究3同樣表明，穗粒重和種子寬對種子產量貢獻顯著，且作用系數較高。由此可見，皮燕麥中增加小穗數和穗粒數雖然能提高種子數量，每粒種子的營養物質分配減少，不利于單粒種子的發育，易形成小粒種子。相反，穗重和穗粒重大，有助于擴大種子庫容量，有利于種子的增大和發育[37]

3.3不同皮燕麥種質資源穗部特征與種子大小性狀的綜合評價

通過綜合評價方法對作物種質資源的表型性狀進行數據分析，已成為篩選符合育種改良需求種質資源的常用策略[38]。目前，綜合分析方法已經廣泛應用在多花黑麥草（Loliummultiflorum）[39]、無芒雀麥（Bromusinermis）[40]、羊草（Leymuschinen-sis）[41]等飼草作物上，高效篩選出大量性狀優異的種質材料，加速了飼草作物品種育種改良進程。本研究主成分分析結果表明，測定指標主要歸為三類。其一為“種子發育及貯藏因子”，該因子與種子的營養物質貯藏能力密切相關，前期的研究也發現了相同的結果[42]。其二為“種子形狀及結構因子”，它反映了皮燕麥種子長度、長寬比例等形狀特點。其三為“穗部特征及產量因子”，它體現了供試材料的穗部產量和結構特征是影響作物產量的直接因素[30]。在今后開展人工選育工作中，通過結合以上性狀功能成分的分類，可以更有效地選擇目標性狀。

聚類分析將202份皮燕麥種質資源分為長穗多籽小粒型、短穗少籽小粒型、長穗少籽長粒型、重穗多籽較大粒型和重穗較多籽大粒型。類群I表現出高穗粒數、種子細長和體積較小等特征，顯示了作為高產、小粒型親本的潛在育種價值。類群Ⅳ和類群V具有大粒、高穗重和高穗粒重等特性，表明其可以作為高產、大粒型品種培育的重點備用材料。類群Ⅱ和類群Ⅲ的綜合表型一般，但這兩類材料仍可以作為穗長、種子長和種子容重等性狀改良的基礎。以上結果可以在實踐中篩選親本材料，通過雜交或其他育種手段聚合目標性狀。

4結論

（1）202份皮燕麥種質資源的穗部特征與種子大小性狀具有豐富的遺傳變異性，容易獲得在小穗數、穗粒數、千粒重方面的新種質。千粒重大小受穗重、種子正面面積、種子寬、種子厚、種子體積和種子重量等性狀影響較大。

（2）供試材料的種子發育、形狀特征及穗部特征等反映皮燕麥的種子大小和穗部產量，其中千粒重、穗重和小穗數等作為關鍵性狀影響穗部產量。

（3）類群I中的Y-680，Y-1145為種子高產小粒型材料、類群V中的QY2H，QHTYMFS為種子高產較大粒型材料和類群V中的Y-933，Y-1121等種子高產大粒型材料，可作為后續育種選配的重點備用材料。

參考文獻

[1］盧星華，趙琳．生態文明視野下禁牧休牧期家畜飼草供給法治保障[J].畜牧產業，2023（9）：42-50

[2］農業農村部關于印發《“十四五\"全國飼草產業發展規劃》的通知[J].中華人民共和國農業農村部公報，2022（3）：46-52

[3］敖特根，肖燕子，孫林，等．呼倫貝爾飼草產業發展現狀、問題與可持續發展對策[J].草地學報，2024，32（3）：661-666

[4]謝文剛，劉志鵬，劉公社，等．我國鄉土草選育的現狀、關鍵科學問題及發展方向[J].中國科學基金，2023，37（4）：552-559

[5]李穎，毛培勝．燕麥種質資源研究進展[J].安徽農業科學，2013，41（1）：72-76

[6］張亮，張紅香，周道瑋．中國與國外飼草育種研究現狀分析[J].土壤與作物，2018，7（3）：324-330

[7]王嘉宇，徐正進，張世春．水稻直立穗型研究進展與應用前景[J].種子，2005，24（8）：58-61

[8]王寒冬，張波，陳文杰，等．青海小麥品種的種子表型性狀分析[J].麥類作物學報，2015，35（4）：471-478

[9]XINGYZ，ZHANGQF.Genetic and molecular bases of riceyield[J]. Annual Review of Plant Biology，20lo，61：421-442

[10] LIU MJ，LIU W H，ZHANG Y C，et al. Contribution of spiketype and characteristics to the seed yield of Elymus sibiricus L.on Qinghai-Tibetan Plateau[J].Brazilian Journal of Botany，2022，45（3）：971-986

[11] JADON V，SHARMA S，KRISHNA H，et al. Molecular map-pingof biofortification traits in bread wheat（Triticum aestiuumL.）using a high-density SNP based linkage map[J]. Genes，2023，14（1）：221

[12]王雪征，茜曉哲，龐建周，等．冬小麥籽粒大小分布及產量分析[J].河北農業科學，2016，20（1）：65-69，79

[13]ZHANY，GISLUMR，ZHANGJ，etal. Variationsof seedsizeand seed number per spikelet and their effects on seed ger-mination in hulled oats[J].Grass and Forage Science，2024，79（1）：29-36

[14]趙繼玉，李睿文，王琦，等．種子分級對夏玉米群體整齊度和產量的影響[J].應用生態學報，2023，34（12）：3333-3339

[15］李澤倫，丁紅，戴良香，等．種子大小與播種方式對花生生長發育、光合特性及產量的影響[J].種子，2021，40（2）：47-52

[16]符方平，戴良香，江晨，等．花生種子大小、形狀對幼苗生長發育的影響[J].種子，2013，32（6）：74-76

[17］解玉玲．種子形態結構特征對抗逆境能力的影響[J].種子科技，2024，42（7）：26-28

[18]LI N，XU R，DUAN P G，et al. Control of grain size in rice[J].PlantReproduction，2018，31（3）：237-251

[19]GUO L J，MA M，WU L N，et al. Modified expression ofTaCYP78A5 enhances grain weight with yield potential byaccumulatingauxin in wheat（Triticum aestioumL.）[J].PlantBiotechnology Journal，2022，20（1）：168-182

[20]GAO XY，ZHANGJQ，ZHANG XJ，et al. Rice qGL3/OsPPKL1 functions with the GSK3/SHAGGY-like kinaseOsGSK3tomodulatebrassinosteroid signaling[J].ThePlantCell，2019，31（5）：1077-1093

[21]ZHANG B，LICX，LIY，etal.MobileTERMINALFLOWER1 determinesseed sizeinArabidopsis[J].NaturePlants，2020，6（9）：1146-1157

[22]LIN，XUR，LIY H. Molecular networks of seed size controlinplants[J].Annual Review of Plant Biology，2Ol9，70：435-463

[23]XUYF，CHUCC，YAOSG.The impact of high-tempera-turestress on rice：challengesand solutions[J].The Crop Journal，2021，9（5）：963-976

[24]代麗婷，劉寧濤，車京玉，等.氮肥用量對春小麥灌漿特性 量及其構成因素的影響[J].黑龍江農業科學，2022（5）：29-33

[25]葉雪玲，甘圳，萬燕，等．飼用燕麥育種研究進展與展望[J].草業學報，2023，32（2）：160-177

[26]周青平，胡曉煒，汪輝，等．燕麥在維護國家糧食安全中的重要作用[J].草業學報，2024，33（10）：171-182

[27］孫邦升，宋繼玲，楊夢平，等．117份高抗晚疫病馬鈴薯種質資源遺傳多樣性分析[J].中國瓜菜，2024，37（9）：37-46

[28］陳彩錦，王學敏，劉文輝，等．草種質資源遺傳多樣性研究進展[J].草地學報，2024，32（2）：349-357

[29］孫艷楠，路耿新，唐超，等.134份皮燕麥種質資源生物學性狀遺傳多樣性分析[J].草地學報，2023，31（9）：2684-2692

[30］張向前，劉景輝，齊冰潔，等．燕麥種質資源主要農藝性狀的遺傳多樣性分析[J].植物遺傳資源學報，2010，11（2）：168-174

[31]南銘，馬寧，劉彥明，等．燕麥種質資源農藝性狀的遺傳多樣性分析[J].干旱地區農業研究，2015，33（1）：262-267

[32]梁國玲，劉文輝，馬祥.590份皮燕麥種質資源穗部性狀遺傳多樣性分析[J].草地學報，2021，29（3）：495-503

[33]魏颯，張海惠，焦雪，等.48份粗山羊草種質資源表型性狀多樣性分析[J].種子，2023，42（12）：67-73

[34]龍建廷，許趙佳，蘇志剛，等．巴青垂穗披堿草種子產量與農藝性狀相關性分析[J].草業科學，2024，41（1）：99-105

[35]褚章杉，黃馨慧，錢永強.野牛草種質資源種子生物學特性及萌發特性研究[J].草地學報，2023，31（11）：3394-3404

[36］周青平，顏紅波，梁國玲，等．不同燕麥品種飼草和籽粒生產性能分析[J].草業學報，2015，24（10）：120-130

[37]張巍巍，王伯倫，姚乾，等.水稻穗部性狀與產量的關系[J].安徽農業科學，2009，37（25）：11906-11908，11936

[38］王旭成，王琴，宋文學，等．21份披堿草農藝性狀與產量形成的相關性分析[J].西北農林科技大學學報（自然科學版），2023，51（5）：8-18

[39］孫銘，符開欣，范彥，等．15份多花黑麥草優良引進種質的表型變異分析[J].植物遺傳資源學報，2016，17（4）：655-662

[40]劉慢，秦燕，劉文輝，等，青藏高原高寒區不同無芒雀麥種質資源種子產量評價[J].中國草地學報，2024，46（3）：70-80

[41]王建麗，莊煦，張冬梅，等.羊草品質性狀遺傳變異及主成分分析[J].飼料研究，2024，47（4）：116-120

[42]武敬也，馬琳，吳欣明，等．180份飼用燕麥種質資源表型遺傳多樣性研究[J].草地學報，2023，31（5）：1501-1510

（責任編輯閔芝智）