甘肅南部地區10份野生沿階草種質資源耐鹽性綜合評價

Abstract： To investigate the salt tolerance of 1O wild Ophiopogoneae germplasm resources in Longnan and Tianshui areas of Gansu Province， five soil salt content gradients （0% ， 0.25% ， 0.50% ， 0.75% and 1.00% ） were set up with NaCl： Na₂SO₄=1：1 ，the effects of salt stress on the growth，cell membrane system and osmoregulation process of Ophiopogoneae Were explored by poting simulation method，and their salt tolerance was comprehensively evaluated.The results showed that with the increase of salt stress，the relative conductivity， free proline content，soluble sugar and sodium ion content of the 1O Ophiopogoneae germplasm resources showed an upward trend，the content of malondialdehyde and soluble protein increased first and then decreased， and the root activity，relative water content，potassium and calcium ion contents showed a downward trend. The comprehensive evaluation showed that the two germplasms of Ophiopogon angustifoliatus （Wudu） and Liriope graminifolia （Wudu） had strong salt tolerance，which had the potential to be cultivated in the salinized areas of the soil in the northwest China.

Key words：Ophiopogoneae;Salt stress;Salt resistance;Comprehensive evaluation

土壤鹽漬化是一種鹽分在地表大量積累的現象，主要是由于地表干旱缺水使土壤底層水中的鹽分上升到地表形成的[1。土壤鹽漬化是困擾全球的難題2，它不僅危害農業和畜牧業，更會導致生態環境惡化。我國鹽堿地面積近1億 hm² ，約占世界鹽堿地面積的 1/10 ，位居世界第三[3-4]。其中，西北地區鹽堿地面積最廣、分布最多[5。在自然和人為因素的共同作用下，西北干旱半干旱區鹽漬土面積進一步擴大，嚴重制約了區域經濟發展和生態保護[6。草本植物是鹽堿地生態修復的重要組成部分[7-9]，因此，挖掘耐鹽的野生地被植物資源、探究植物對鹽堿生境的適應機理，對于西北干旱半干旱區生態環境建設、鹽堿地的開發利用具有重要的理論和實踐意義。

沿階草族（Ophiopogoneae）是天門冬科（Asparagaceae）多年生草本植物類群，包括沿階草屬（OphiopogonKer-Gawl.）、山麥冬屬（LiriopeLour.）和球子草屬（PeliosanthesAndr.），約89種，主要分布于亞洲南部與東南部的廣大熱帶、亞熱帶和溫帶地區，其中很多種類具有常綠、耐蔭、抗病蟲害、競爭能力強等性狀[10]。賴金莉等[11-13]在江西贛州、江蘇鎮江、山東日照的引種試驗表明，沿階草在以上試驗點均能正常生長繁殖，沿階草的抗性、生態效益、經濟效益也優于其他草坪草[14]，其景觀價值較高[15]，是園林綠化中的優良品種。同時，沿階草在降濕、降溫以及固碳釋氧能力等方面，也有很好的表現[16]。吉佩佩等[17-19]比較了不同園林地被植物的耐鹽性，均得出麥冬（Ophiopogonjaponicus）耐鹽能力較強的結論。劉愛榮等2研究發現，麥冬能耐 150mmol?L^-1 的NaC1脅迫。李聰等[21]研究發現，從麥冬中克隆得到的OjDREB基因過表達提高了煙草的耐鹽能力。綜上，沿階草屬麥冬具有一定的耐鹽性，適宜對沿階草族植物進行耐鹽性評價。

目前，國內外對沿階草族植物的研究多集中在其藥用價值[22]、生態效應[23-25]、分類[26]及地理分布[27]、耐澇性[28]、耐蔭性[29]、耐寒性[30]等方面，對其耐鹽性的研究也主要針對麥冬這一種植物，而對沿階草族其他許多具有觀賞價值的野生種類研究較少。為此，本研究以NaCl和 Na₂SO₄ 兩種中性鹽對采集自甘肅南部的10份野生沿階草種質資源進行脅迫處理，測定其鹽害指數、根系活力、相對含水量、相對電導率、丙二醛含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量以及葉片和根系中鈉離子、鉀離子、鈣離子含量，綜合比較不同種質之間的耐鹽性，為揭示沿階草耐鹽機制奠定基礎。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料共10份（表1），于2023年5月31日至6月9日分別采自甘肅隴南、天水等地，均為野生材料。共采集了沿階草屬種質5份，其中麥冬2份（分別采自徽縣和武都），沿階草（Ophiopogonbodinieri）2份（分別采自武都和清水），短藥沿階草（Ophiopogonangustifoliatus）1份；山麥冬屬種質5份，其中闊葉山麥冬（Liriopemuscari）1份，禾葉山麥冬（Liriopegraminifolia）3份（分別采自宕昌、秦州和麥積），山麥冬（Liriopespicata）1份。1O份沿階草種質資源的形態特征見表2。

1.2 試驗設計

試驗采用盆栽模擬法，供試材料于2023年6月移栽于直徑 18cm 深 20cm 的塑料花盆中，每盆裝混合基質（農田土：沙：有機質：羊糞 =7：1：1：1）3.5kg 定期澆水和施肥（尿素），保證苗期正常生長。在室外培養3個月后采用NaCl： Na₂SO₄=1：1 進行鹽脅迫處理，設5個土壤含鹽量梯度，分別為對照0（ CK），0.25%，0.50%，0.75%，1.00% ，設置3次重復。待其長勢健壯后脅迫處理，先用 0.10% 鹽溶液預處理兩天，使沿階草適應鹽環境，第三天開始按設置梯度進行脅迫處理，按照設置土壤含鹽量，每盆灌入 200mL 鹽溶液（確保鹽脅迫均勻），記錄脅迫開始時間。脅迫期間，根據稱重法每 48h 加水一次，每個花盆下有托盤，如有鹽水滲出則及時倒回花盆，維持土壤含水量在同一水平。脅迫14天后，測定相關指標。

1.3 測定指標與方法

鹽害等級（Salthazardgrade）：每盆選取3O片葉子，測量每片葉子枯黃的長度比例，計算鹽害指數（Salthazardindex），根據鹽害指數確定鹽害等級。參考徐景超[31的方法并作適當改進，確定植物鹽害分級標準：0級，無鹽害癥狀，葉片正常，鹽害指數為O；1級，輕度鹽害，葉片的葉尖、葉緣發黃萎縮，鹽害指數 0～20% ;2級，中度鹽害，葉片的葉尖、葉緣發黃枯萎，輕微脫葉，鹽害指數 20%～50% ；3級，重度鹽害葉片的葉緣、葉片發黃枯萎，嚴重脫葉，鹽害指數 50%～80% ；4級，極重度鹽害，葉片枯萎甚至死亡，鹽害指數大于 80% 。根系活力（Rootactivity，RA）：取新鮮根系，洗凈并蘸干水分，每份稱取 0.5g 3次重復，測定方法采用 α -萘胺法[32]。相對含水量（Relativewatercontent，RWC）采用飽和稱重法測定[33]：取 0.5g 左右葉片，測定其鮮重（FW），將葉基部置于蒸餾水中，在 4^°C 黑暗條件下使其吸水 24h 取出葉片吸干表面水分，測定其飽和重量（TW），隨后放入烘箱，在 80^°C 下烘干至恒重，測定其干重（DW）。計算公式如下：

相對電導率（Relativeconductivity，REC）：稱取新鮮葉片 0.5g ，采用電解質外滲量法測定[34]。丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量：取新鮮葉片 0.1g 采用硫代巴比妥酸比色法測定[35]。游離脯氨酸（Freeprolin，Pro）含量：稱取新鮮葉片 0.2g ，采用芘三酮法測定[36]。可溶性糖（Soluble sugar，SS）含量：取新鮮葉片 0.2g ，采用蒽酮法測定[36]。可溶性蛋白（Solubleprotein，SP）含量：稱取新鮮葉片 0.5g ，采用考馬斯亮藍（G-250）法測定[37]。鈉離子、鉀離子、鈣離子含量：先將植物葉片及根系烘干至恒重，將烘干后的葉片和根系分別粉碎，稱取0.5g樣品于消煮管中，進行程序消煮 （120^°C，30min，150^°C，30min， ，消煮結束后冷卻并用蒸餾水定容，使用原子吸收分光光度計測定樣品中鈉離子、鉀離子、鈣離子含量[38]

1.4耐鹽性綜合評價方法

1.4.1主成分分析對評價沿階草耐鹽性的根系活力、相對含水量、相對電導率、丙二醛、游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、葉片及根系鈉離子、鉀離子、鈣離子這13個指標進行主成分分析，提取特征值大于1的主成分，得到其中特征向量較大的指標作為10份沿階草種質耐鹽性評價的關鍵指標[39]。1.4.2隸屬函數分析指標與植物耐鹽性呈正相關，用公式： R（X_i）=（X_i-X_min）/（X_max-X_min） ；指標與植物耐鹽性呈負相關，用公式： R（X_i）=1-（X_i- X_min）/（X_max-X_min） ；式中： R（X_i） 指某個指標的隸屬函數值， X_i 則是該指標測定值， X_max 是10份供試材料中該指標的最大值， X_min 則是10份材料中該指標的最小值[40]。

1.4.3聚類分析采用Ward聚類方法，對10份種質耐鹽性評價的隸屬函數值進行聚類分析[40]，距離類型選擇歐式距離。

1.5 數據處理

通過Excel2021進行數據統計和整理，并采用SPSS27.0處理數據并進行單因素方差分析、雙因素方差分析以及主成分分析，采用Excel2021進行隸屬函數分析、Origin2021進行聚類分析，數據處理、分析完成后采用Origin2021繪圖。

2 結果與分析

2.1不同種質和鹽脅迫處理及其交互作用對沿階草耐鹽性指標的方差分析

由表3可知，不同種質和鹽脅迫處理及其交互作用對沿階草的根系活力、相對含水量、相對電導率、丙二醛、可溶性蛋白、游離脯氨酸、葉片及根系中鈉、鉀、鈣離子含量均存在極顯著差異（ Plt; 0.01），鹽脅迫處理以及種質和鹽脅迫處理的交互作用對沿階草的可溶性糖含量存在極顯著差異（ Plt; 0.01），但不同種質間沿階草可溶性糖含量差異不顯著。

2.2鹽脅迫對沿階草生長的影響

2.2.1鹽脅迫下沿階草的鹽害等級對沿階草進行鹽脅迫處理后，10份沿階草種質資源的植株葉片均出現不同程度的發黃、萎蔫等現象（圖1）。在土壤含鹽量 0.50% 時，WD2，WD3的鹽害等級為1級，其余種質為2級，說明WD2、WD3的生長狀態受鹽脅迫的影響相對較小（表4）。

2.2.2鹽脅迫對沿階草根系活力的影響隨著土壤含鹽量的增加，10份沿階草種質資源根系活力呈持續下降趨勢（圖2）。CK中，MJ1根系活力最低，MJ2根系活力最高，WX、WD1、WD2、QS之間差異不顯著，但與HX、MJ1之間差異顯著。土壤含鹽量0.25% 處理下，WD3根系活力最高且降幅最小，除HX、WD3外，其余種質均與CK差異顯著（ （Plt; 0.05）。土壤含鹽量 0.50% 處理下，10份種質根系活力均與CK差異顯著 （Plt;0.05） 。土壤含鹽量1.00% 處理下，10份種質均達到最小值，其中MJ2降幅最大，較CK降低 92.55% ，WX降幅最小，較CK降低 78.24% 。

表4不同鹽濃度處理下沿階草的鹽害等級

2.2.3鹽脅迫對沿階草葉片相對含水量的影響由圖3可知，隨著土壤含鹽量的升高，10份沿階草葉片相對含水量呈下降趨勢。土壤含鹽量 0.25% 土攘含鹽量 0.50% 處理下，QS相對含水量降幅最大，與CK相比，分別下降 15.14% 15.69% ；土壤含鹽量 0.75% 、土壤含鹽量 1.00% 處理下，WD1降幅最大，與CK相比，分別下降 23.67%，35.79% 。土壤含鹽量 0.25% 處理下，WD3降幅最小，與CK相比，下降 0.89% ；土壤含鹽量 0.50% 、土壤含鹽量0. 75% 、土壤含鹽量 1.00% 處理下，WD2降幅最小，與CK相比，分別下降 1.17%.3.61%.5.20% 。土攘含鹽量 0.25% 、土壤含鹽量 0.50% 處理下，WD3相對含水量最高，QS最低；土壤含鹽量 0.75% 、土壤含鹽量 1.00% 處理下WD2相對含水量最高，WD1最低。除WD2外，其余種質相對含水量在土壤含鹽量 1.00% 處理下均顯著小于 。

2.3鹽脅迫對沿階草細胞膜系統的影響

2.3.1鹽脅迫對沿階草相對電導率的影響如圖4所示，隨著土壤含鹽量的升高，各種質葉片相對電導率呈持續上升趨勢，在土壤含鹽量 1.00% 處理下均與CK差異顯著 （Plt;0.05） 。土壤含鹽量 0.25% 處理下，MJ1相對電導率顯著高于其他種質（ Plt;0.05）。土壤含鹽量 0.50% 處理下，除WD3、MJ1外，其余種質均與CK差異顯著。土壤含鹽量0.75% 處理下，WX，WD1，WD2，WD3，MJ1，MJ2的相對電導率均增加，其中，WD1增幅最大。土壤含鹽量 1.00% 處理下，MJ1增幅最小，較CK增加了124.24% ，WD2增幅最大，較CK增加 426.65% 。

2.3.2鹽脅迫對沿階草丙二醛含量的影響隨著土壤含鹽量的升高，WX，HX，WD1，WD2，WD3和MJ2葉片丙二醛含量呈先上升后下降趨勢，TC，QS，QZ和MJ1呈持續上升趨勢（圖5）。WD2，WD3和MJ2在土壤含鹽量 0.25% 處理下達到最大值，WX在土壤含鹽量 0.50% 處理下達到最大值，HX、WD1在土壤含鹽量 0.75% 處理下為達到大值，TC，QS， ΔQZ 和MJ1在土壤含鹽量1. 00% 處理下達到最大值。在CK及土壤含鹽量0.25% 、土壤含鹽量 0.50% 、土壤含鹽量 0.75% 處理下，TC的丙二醛含量顯著高于其他種質（ ?lt;0.05） 。土壤含鹽量 1.00% 處理下，WD3，MJ2，WX和WD2丙二醛含量小于CK，而QS和QZ含量顯著高于其他種質 （Plt;0.05） 。

2.4鹽脅迫對沿階草滲透調節物質的影響

2.4.1鹽脅迫對沿階草游離脯氨酸含量的影響隨著土壤含鹽量的升高，各種質葉片游離脯氨酸含量呈持續上升趨勢（圖6）。除WD2外，其他材料的4個處理均與CK差異顯著 （Plt;0.05） 。土壤含鹽量 0.25% 處理下，WX增幅最小，MJ1增幅最大，HX游離脯氨酸含量最高，顯著高于其他種質 （Plt;0.05） 。土壤含鹽量0.50% 處理下，WD3和HX顯著高于其他種質 （Plt; 0.05）;QS增幅最小，WD3增幅最大。土壤含鹽量0.75% 處理下，HX顯著高于其他種質 （Plt;0.05） ，WD3增幅最大。土壤含鹽量1. 00% 處理下，TC游離脯氨酸含量增幅最大，與CK相比，增加了 1552.76%

2.4.2鹽脅迫對沿階草可溶性糖含量的影響隨著土壤含鹽量的升高，各種質葉片可溶性糖含量呈持續上升趨勢（圖7）。CK中，HX的可溶性糖含量最低，WX可溶性糖含量最高。各種質4個處理均與CK差異顯著（ ，土壤含鹽量0.25% 處理下，WD2增幅最小，HX增幅最大。土壤含鹽量 0.50% 處理下，QS增幅最小，MJ2增幅最大。土壤含鹽量 0.75% 處理下，MJ1增幅最小，HX增幅最大。土壤含鹽量 1.00% 處理下，均達到最大值，較CK增加 176.70%～304.73% ，其中MJ1增幅最小，WD3增幅最大。QS在土壤含鹽量 0.25% 與土壤含鹽量 0.50% 間差異不顯著，

MJ1在土壤含鹽量 0.75% 與土壤含鹽量 1.00% 間差異不顯著。

2.4.3鹽脅迫對沿階草可溶性蛋白含量的影響如圖8所示，隨著土壤含鹽量的升高，WD2、MJ1可溶性蛋白含量呈上升趨勢，其余各種質呈先上升后下降趨勢。4個處理均與CK差異顯著（ .Plt;0.05） 。CK中，WX的可溶性蛋白含量最低，HX可溶性蛋白含量最高。土壤含鹽量 0.25% 處理下， QZ 增幅最小，MJ1增幅最大。土壤含鹽量 0.50% 、土壤含鹽量 0.75% 、土壤含鹽量 1.00% 處理下，WX增幅最小，MJ1增幅最大。土壤含鹽量 1.00% 處理下，均達到最大值，較CK增加 23.42%～153.06% ，其中QS增幅最小，MJ1增幅最大。MJ1在土壤含鹽量 0.50% 、土壤含鹽量 0.75% 、土壤含鹽量 1.00% 處理下可溶性蛋白含量均顯著高于其他種質（Plt;0.05） 。

2.4.4鹽脅迫對沿階草鈉離子含量的影響隨著土壤含鹽量的升高，各種質根系和葉片中鈉離子含量均呈持續上升趨勢（表5）。各處理下，WX葉片鈉離子含量整體低于根系，WD1葉片鈉離子含量在土壤含鹽量 0.25% 和 0.50% 處理下低于根系，QS和MJ2葉片鈉離子含量在土壤含鹽量 1.00% 處理下低于根系，其余6份種質葉片鈉離子含量均高于根系。從鈉離子含量增幅來看，葉片中，在土壤含鹽量 0.25% 、土壤含鹽量 0.50% 和 0.75% 處理下，增幅最小的為QS，增幅最大的為QZ，在土壤含鹽量1.00% 處理下則與前三個處理稍有不同，MJ2仍增幅最小，但QS增幅變大，MJ1仍為增幅最大，但QZ增幅變小；根系中，整體來看，HX增幅最小，WX增幅最大。

2.4.5 鹽脅迫對沿階草鉀離子含量的影響從表

6可以看出，鹽脅迫下沿階草葉片和根系中鉀離子含量存在差異。隨著鹽脅迫程度的增強，不同種質根、葉鉀離子含量呈持續降低的趨勢，4個處理均與CK差異顯著 （Plt;0.05） 。各處理下，根鉀離子較CK分別降低11. 45% ， 17.61% ， 26.46% 和36.50% ；葉鉀離子含量較CK分別降低了16.00% ， 25.64% ， 32.89% 和 42.26% 。CK中，TC葉鉀離子含量顯著高于其他種質（ （Plt;0.05） ;土壤含鹽量 0.25%.1.00% 處理下，HX、WD2顯著高于其他種質 ；土壤含鹽量 0.50% 和0.75% 處理下WD2顯著高于其他種質（ Plt; 0.05）;CK、土壤含鹽量 0.25%.0.50% 處理下，WD1根鉀離子含量顯著高于其他種質（ ?Plt;0.05） ：土壤含鹽量 0.75% 和 1.00% 處理下，TC根鉀離子含量顯著高于其他種質（ ?Plt;0.05） 。

2.4.6鹽脅迫對沿階草鈣離子含量的影響鹽脅迫下，與CK相比，沿階草根、葉鈣離子含量隨著鹽濃度增加呈逐漸降低趨勢（表7）。各處理下，根鈣離子較CK分別顯著降低 28.15% ， 35.85% ，

44.96% 和50. 37% （ ?Plt;0.05） ，葉鈣離子較CK分別顯著降低 20.93% ，28. 12% 37.44% 和 46.61% （Plt;0.05） 。不同種質間，根、葉鈣離子含量總體表現為HX最低，MJ1最高。同時，MJ2，HX根、葉鈣離子的降幅較低，WD3，QS，TC較高。土壤含鹽量0.25% 處理下，MJ1葉鈣離子含量顯著高于其他種質 .Plt;0.05） ，土壤含鹽量 0.50% ， 0.75% 和1.00% 處理下， QZ 葉鈣離子含量顯著高于其他種質 ?Plt;0.05） 。CK中WD3，QS根鈣離子含量顯著高于其他種質 ，土壤含鹽量 0.25% 和0.50% 處理下WX根鈣離子含量顯著高于其他種質 （Plt;0.05） ，土壤含鹽量 0.75% 和 1.00% 處理下WD3根鈣離子含量顯著高于其他種質（204號 （Plt;0.05） 0

2.5沿階草種質耐鹽性評價

2.5.1沿階草種質耐鹽指標主成分分析通過主成分降維的方法對評價沿階草耐鹽性的13個生理指標進行主成分分析。如表8所示，第1至第5主成分累積貢獻率為 90.60% ，可作為評價沿階草種質耐鹽性的主要指標。因此，選第1至第5主成分中較大特征向量：葉片鉀離子、游離脯氨酸、葉片鈣離子、根系活力、相對電導率、根系鈣離子、相對含水量、根系鉀離子和可溶性糖9個生理指標作為10份沿階草種質耐鹽性評價的關鍵指標。

2.5.2沿階草種質耐鹽性綜合評價試驗選用9個生理指標作為葉片耐鹽性評價指標，通過隸屬函數法進行綜合評價，結果顯示，10份沿階草種質的隸屬函數值在 0.3065～0.7661 之間，其中WD2綜合評價值最高，耐鹽性最強；MJ1綜合評價值最低，耐鹽性最弱（表9）。耐鹽性強弱依次是WD2gt;WD3gt;TCgt;HXgt;WX gt; MJ2 gt; WD1 gt; QZ gt; QSgt;MJ1。

2.5.3聚類分析采用Ward聚類法對評價沿階草耐鹽性的9個指標隸屬函數值進行聚類分析（圖9），將10份種質分為4類，根據綜合評價值排序，將排序位于中間的2類合并為1類，可以將10份沿階草種質根據耐鹽性強弱分為3類。其中耐鹽性較強的種質2份，為WD2和WD3；耐鹽性中等的種質5份，為TC，HX，MJ2，WD1和WX；耐鹽性較弱的種質3份，為QZ，QS和MJ1。

3討論

3.1鹽脅迫對沿階草生長的影響

形態傷害評價法是通過表型指標評價植物耐鹽性的一種常見方法，這種方法在調查過程中，結果受一定的主觀影響，產生誤差，但其簡單易行，適用于大量種質資源的初篩[41-42].鹽脅迫影響著植物的滲透調節、離子平衡以及抗氧化酶系統等多個方面，這些方面綜合反映了植物的耐鹽能力[43]。因此，本試驗以形態傷害評價法為輔，通過隸屬函數法對植物的耐鹽性進行綜合評價，更能夠體現不同野生沿階草在鹽脅迫下的多重影響。

根系負責吸收土壤中的水分和養分，同時進行著物質的同化和能量的轉換44，根的生長情況和活力水平直接影響著植物個體的生長情況，因此，根系活力也是植物耐鹽性一個重要指標[45]。本試驗中，隨著鹽脅迫程度的加劇，根系活力隨之下降，說明鹽脅迫可降低沿階草根系主動吸收水分及無機鹽的能力。土壤含鹽量 0.25% 處理下，WD3和HX根系活力降幅最小，與對照差異不顯著，表明這2份種質在土壤含鹽量 0.25% 鹽脅迫下根系受影響較小。土壤含鹽量 0.50% 處理下，10份種質根系活力均與對照差異顯著，說明土壤含鹽量 0.50% 鹽脅迫對10份種質根系均產生了較大的影響。

水是植物生長和發育的關鍵要素，它不僅關系到細胞膨壓，還充當細胞內各種代謝反應的介質。鹽脅迫引發的滲透脅迫會影響植物的水分保持，進而導致細胞水分流失[46]。植物葉片相對含水量是評估其生長狀況的直接指標，同時，它也是衡量植物水分保持能力的關鍵參數[47]。隨著鹽脅迫程度加劇，10份種質葉片相對含水量呈降低趨勢，與米永偉等48]對菘藍（Isatisindigotica）的研究結果一致，說明在高鹽環境下土壤溶液滲透壓升高，導致植物根系吸水困難，進而引起葉片水分虧缺。4個鹽脅迫處理下，WD2相對含水量均與對照差異不顯著，表明WD2在鹽脅迫下有較強的保水能力。

3.2鹽脅迫對沿階草細胞膜系統的影響

植物細胞膜承擔控制物質進出以及胞間信息交流的關鍵作用，能夠把有害物質抵擋在細胞外[49]。鹽脅迫作用下，植物體內的滲透勢升高，阻礙了植物對養分和水分的吸收，從而對膜脂和膜蛋白產生影響，增大質膜透性。相對電導率可以反映植物細胞膜的受損情況，有效反映植物在鹽脅迫下的受害情況。本試驗結果表明，鹽脅迫下，沿階草種質的質膜透性呈上升趨勢，質膜透性加大，電解質外滲。土壤含鹽量0.25% 和 0.50% 處理下，質膜透性增幅不大，土壤含鹽量 0.75% 處理下，各種質質膜透性較CK均有顯著增加，不同種質間表現各異，土壤含鹽量 1.00% 處理下，各種質質膜結構和功能都嚴重受損。

鹽脅迫下，植物體內會產生活性氧自由基[50]，活性氧的大量增加誘導啟動植物細胞膜脂質過氧化作用或膜脂脫脂作用[51]。丙二醛則是植物膜脂過氧化產物[52-53]，其含量能夠直接反映植物細胞受損程度，是植物耐鹽性的重要指標[54]。本試驗中，隨著土壤含鹽量的升高，QS、QZ、MJ1葉片中丙二醛含量呈持續上升趨勢，沿階草葉片質膜過氧化作用加重，這與林永盛等[55]對千層金（Melaleucabrac-teata）的研究結果一致。WX，HX，WD1，WD2，WD3和MJ2丙二醛含量呈先升高后降低趨勢，這與陸安橋等[56]對湖南稷子（Echinochloafrumentacea）的研究結果一致，說明植物體內SOD、POD等酶活性增強，清除了部分自由基，使其過氧化程度降低。

3.3鹽堿脅迫對沿階草滲透調節系統的影響

滲透調節是植物在逆境脅迫下，通過積累一些無機離子和有機小分子來降低滲透勢，從而保持滲透平衡的過程[57]。本試驗中，隨著鹽脅迫程度的增加，鈉離子含量增加，根系吸收了較多的鈉離子，而根據葉片中鈉離子含量來看，過多的鈉離子也被運輸到葉片中，引起鈉離子在根和葉中的被動積累，同時葉片中的鈉離子含量沒有顯著低于根系，這說明這10份野生沿階草中不存在通過拒鈉來抵抗鹽脅迫的機制；根和葉中的鉀離子、鈣離子含量均呈下降趨勢，說明鈉離子的積累影響了根系吸收鉀離子、鈣離子的能力，而葉片中鉀離子含量明顯低于根系也說明沿階草沒有通過吸收鉀離子來應對鹽害的機制[58]。

鹽脅迫下，沿階草顯著積累游離脯氨酸，同時可溶性糖含量也隨著脅迫程度呈上升趨勢，因此，游離脯氨酸和可溶性糖在沿階草遭到鹽脅迫時，起到了滲透調節作用。可溶性蛋白含量在WD2和MJ1中呈上升趨勢，在其余種質中呈先上升后下降趨勢，說明可溶性蛋白在沿階草對抗滲透失衡的過程中起到了一定作用，但其調節能力有限。綜合游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、鈉離子含量及其增幅大小，TC，HX，WD2，WD3的滲透調節能力更強，對照綜合評價結果可知，這4份種質的耐鹽能力也是10份種質中最強的，說明滲透調節物質與植物耐鹽性有很強的關系。

3.4沿階草種質資源耐鹽性綜合評價

植物的耐鹽能力由多基因相互作用所控制，并且受到遺傳和環境因素的共同影響，利用綜合評價的方法鑒定植物耐鹽性，能夠較全面、準確地反映出不同種質資源之間的耐鹽性差異[59]。隸屬函數值法基于主成分分析的綜合指標，能夠很好地評價不同種質資源間耐鹽性的強弱。孟晨等[39通過主成分分析及隸屬函數分析綜合評價了11份益母草（Leonu-rusjaponicus）種質材料苗期耐鹽性，篩選出苗期較為耐鹽的2份益母草種質。聚類分析根據內在聯系規律，能夠將特征相似的研究對象分為一類。張譯尹等6°1O個飼用小黑麥（Triticale）種質進行聚類分析，根據耐鹽性強弱，將其分為三類。綜合以上方法，本試驗通過主成分分析和隸屬函數分析對10份沿階草種質資源耐鹽性進行綜合評價，并通過聚類分析將其分成耐鹽性強弱不同的3類。耐鹽性較強的種質和較弱的種質在葉片鉀離子含量和游離脯氨酸含量上表現出顯著差異，這2個指標是第1主成分中特征值較大的指標，與滲透調節有關。聚類分析結果與綜合評價結果基本一致，綜合評價值中等的種質，根據其隸屬函數值特征可分為2類，WX在根系活力和相對電導率方面與綜合評價值中等的其他4份種質表現出較大差異，這2個指標是第2主成分中特征值較大的指標，與細胞膜損傷程度有關。這說明耐鹽性強的沿階草種質具有較強的滲透調節能力，而耐鹽性中等的幾份種質間耐鹽特性存在一定差異。

沿階草種質具有眾多優良特性，適用于園林綠化、地被建植和水土保持等，具有較大發展潛力及應用價值。本研究分析比較了10份沿階草種質在鹽脅迫下的生理響應，利用隸屬函數綜合評價，篩選出耐鹽性強的種質，加快了我國耐鹽草坪草種質資源選育。本試驗為盆栽試驗，后續可在大田對本試驗結果進行驗證，使其結果更具實踐指導意義。

4結論

隨著土壤含鹽量的上升，沿階草根系活力、葉片相對含水量下降，質膜穩定性下降，植物體內滲透調節平衡發生改變。隸屬函數綜合評價及聚類分析結果表明，10份野生沿階草種質資源中，麥冬（武都）和短藥沿階草（武都）耐鹽性較強，禾葉山麥冬（秦州）、沿階草（清水）和山麥冬（麥積）耐鹽性較弱。

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（責任編輯彭露茜）