大狼毒入侵對滇西北亞高山草甸土壤-植物碳氮磷生態化學計量的影響

中圖分類號：S153 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）05-1523-11

Abstract：Exploring the invasion of Euphorbia jolkinii Boiss.in the alpine meadows of northwest Yunnan can provide a basis for the management and restoration of alpine meadows. This article took the invasion of E jolkinii into the meadow ofthe subalpine mountains in northwest Yunnan as the research object.Through field investigation and indoor analysis，the relationship between diferent degrees of invasion （moderate，severe， extremely severe）and the carbon（C），nitrogen（N），phosphorus（P） content and ecological stoichiometry of the soil plant system was studied. The results showed that the invasion of E jolkinii increased soil organic C， total N，and total P content by 8.8% to 21.6% ， 18.8% to 26.8% ，and 13.4% to 49.9% ，respectively，and led to an increase in plant organic C content while reducing total and total P content；The soil C：N and N：P decreased，while the plant C：N and C：P increased；Among them，the minimum value of soil C：N is 27.00， and the maximum value of N：P is O.48， indicating that soil nutrients are mainly limited by N ，and P element is relatively abundant.Correlation analysis found that the Grassvegetation cover index（GDI） was significantly negatively correlated with soil C：N and microbial biomass N，while significantly positively correlated with plant N content，indicating that GDI is constrained by N element. In summary，the invasion of E ：jolkinii can alter the nutrient content of soil and plants in the subalpine grasslands of northwest Yunnan，leading to soil nitrogen being the main limiting factor for their productivity.

KeyWords：Subalpine Meadow;Euphorbia jolkinii Boiss; Invasion Level;SoilNutrients;Ecological Stoichi ometry

滇西北地區位于青藏高原東南部、橫斷山區的核心地帶，該地區的植物多樣性極為豐富[1]。然而，過去數十年間，受人為與自然因素的雙重影響，滇西北亞高山草甸的退化現象日益加劇。草甸上大狼毒（EuphorbiajolkiniiBoiss.）等毒害雜草的出現，已成為滇西北高寒草甸退化的一個重要標志[2]。大狼毒是一種在云南亞高山草甸常見的毒害型草本植物，屬于大戟科，它通過強烈的化感作用導致草甸退化，嚴重影響了當地草地畜牧業的可持續發展[2-3]。王紫媛等[4的研究發現大狼毒能夠通過其根部的浸取液抑制周圍其他植物種子的發芽，尤其是對紫云英、黑麥草和早熟禾等本土牧草具有顯著的化感效應。李彥飛等人5的研究發現，大狼毒對紫花苜蓿的種子萌發率和萌發進程具有顯著的化感抑制作用。這些研究共同揭示了大狼毒作為滇西北高寒草甸退化指示植物的重要角色，以及其通過化感作用對當地生態系統產生的深遠影響。

生態化學計量學結合生物學、化學和物理學的基本原理，主要用于研究生態系統中C，N，P的平衡。通過分析這些元素在生態系統中的分布特征及其相互作用，可以揭示生物過程中各元素間的相互作用和平衡狀態[6。植物的生長速度、營養物質的利用效率以及生理代謝狀況可以通過特定的化學計量特征來反映；其中，C：N和C：P的比例在一定程度上能夠揭示N、P等養分的供應狀況，而N：P比的臨界值，被視為評價植物生長狀況的重要評價指標[7-9]。明確元素化學計量學與微生物生物量之間的關系，并建立土壤、植物組織和微生物等不同生態系統組分之間的聯系，這將有助于我們更深入地理解養分循環的過程[10]。

近年來，學者廣泛研究了高寒地區退化草甸的植物、土壤及土壤微生物的生態化學計量特征。研究發現，隨著草甸退化程度的加劇，土壤C，N，P含量及其化學計量比均呈現下降趨勢。具體而言，土壤C，N含量明顯下降11，而土壤N：P也隨退化加劇而降低[12]

盡管地上植物的 C：N，C：P，N：P 在不同退化階段存在差異，但這些差異并不顯著[13]。此外，土壤元素比例失衡，特別是 C：N 比例失調和N限制加劇，被認為是導致高寒草甸退化的關鍵誘因[14-15]。土壤微生物生物量也受到退化影響，表現為C和N的含量隨著退化程度的加劇而逐漸降低[16-17]。土壤微生物生物量與植物地上生物量之間存在正相關關系，反映了植被生產力的變化[18]。總體而言，高寒草甸退化顯著影響了土壤和微生物的生態化學計量特征，但關于不同因素導致退化的土壤-植物-微生物統一生態系統中 C：N，C：P，N：P 的具體變化機制，仍需進一步深人研究。

本研究以不同程度大狼毒人侵草甸為研究對象，旨在探討不同大狼毒人侵程度下草甸植物、土壤和微生物生物量的C，N，P含量的變化規律及元素計量關系。通過生態化學計量的角度，初步探討不同退化程度草甸的養分利用狀況，以期為進一步明確大狼毒擴散過程中養分循環的變化規律和營養限制提供理論基礎，也為大狼毒危害草甸的治理恢復提供依據。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

本研究試驗樣地位于云南省迪慶藏族自治州香格里拉市納帕村 （99^°37^′42^′′E，27^°52^′26^′′N） 、建塘鎮尼史村委會初古村 （99^°39^′47\"E ， 27^° 48^′33^′′N. 、團結村 （99^°48^′36^′′E，27^°31^′37^′′N） ，海拔3149～3272m ，香格里拉市屬于溫帶和寒溫帶季風氣候，年均降雨量為 633.7mm ，年均氣溫為 5.4^°C ○采樣點草甸類型為高原草甸，共設置了3種大狼毒入侵程度，分別為中度、重度和極重度大狼毒入侵，以自然狀態下無大狼毒人侵條件下的草甸作為對照。植物群落優勢種為豬毛蒿（ .A rtemisia scopariaWaldst.amp;Kit.）香附子（CyperusrotundusL.）鴨茅（DactylisglomerataL.）、大狼毒（E.jolkiniiBoiss.）馬唐[Digitariasanguinalis（L.）Scop.]、五月艾ArtemisiaindicaWilld.）、倒提壺（Cynoglos-sum amabileStapf 8. Drumm.）（表2）。對照樣地處于圍封狀態，而大狼毒入侵草甸樣地為全年自由放牧。樣地基本情況見表1。

1.2大狼毒入侵草甸等級劃分

本研究參考全國生態狀態調查評估技術規范-生態問題評估里的草甸退化程度分級標準（HJ1174-2021）進行大狼毒入侵程度的等級劃分。根據牧草植被覆蓋指數（Grassvegetationcoverindex，GDI）值，判斷大狼毒的入侵程度， GDI?90% 為對照、 70%?GDI?80% 為中度入侵、 50%?GDIlt; 70% 為重度人侵、 GDIlt;50% 為極重度入侵；計算公式如下：

式中： VC_real 為評估單元內牧草植被覆蓋度; VC_max 與評估單元處于同一自然地理帶內大狼毒未入侵草甸的理想指標覆蓋度或者最大牧草植被覆蓋度。

1.3 樣地設置

于2023年9月，選取具有代表性的中度、重度、極重度大狼毒入侵的草甸作為研究對象，并將未入侵的草甸設為對照組。在選定的草本樣地中，遵循隨機抽樣的科學原則，對每種入侵程度的草甸隨機選擇了4個 10m×10m 的大樣方。在每個大樣方內，按照梅花布點法，布置5個 1m×1m 的小樣方，以確保采樣的廣泛性和代表性。

1.4樣品采集與分析

目測法估計 10m×10m 大狼毒入侵草甸樣方內可食用植被蓋度，再從中挑選3個 1m×1m 的樣方記錄物種名稱，并統計樣方內物種數、物種高度，然后進行齊地刈割以收集草樣，并將每個大樣方內的植物樣品分成2部分，一部分為大狼毒植株樣品、另一部分為地上部混合草樣。烘干粉碎后，進行植物有機C、全N、全P含量的測定。并采集相應位置 0～ 20cm 王樣，將同一大樣方內采集的土壤混合成一份樣品，過篩去雜后，分裝為2份樣品，帶回實驗室后，將一份土樣風干后過 1mm 和 0.25mm 的土篩，測定土壤有機C、全N、全P含量，另一份在一 4^°C 冰箱中保存，用于土壤微生物生物量C，土壤微生物生物量N，土壤微生物生物量P的測定。采用重鉻酸鉀-硫酸容量法測定植物C含量，采用 H₂SO₄-H₂O₂ 消化蒸餾法測定植物全N含量，采用釩鉬黃比色法測定植物全P含量。采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定土壤全P、采用重鉻酸鉀法測定土壤有機質。采用氯仿熏蒸提取-重鉻酸鉀容量法測定土壤微生物量C含量，半微量蒸餾法測定土壤微生物量N含量，鉬銻抗比色法測定土壤微生物量P含量。每個樣品測定重復3次，測定出C，N和P含量后，再計算C：N，N：P和C：P值。

1.5 數據處理

采用SPSS27.0軟件對各階段植物和土壤進行One-way ANOVA 分析（ _a=0.05） 。利用Origin2019軟件作圖；采用Pearson法對GDI、土壤、植物和土壤微生物量C，N，P及其化學計量比進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1不同入侵程度下亞高山草甸大狼毒植株的C，N，P含量及其化學計量比的特征

圖1可以看出，大狼毒植物C，N，P含量及其生態化學計量比，均隨著其入侵程度發生變化。與對照相比，重度人侵程度下的大狼毒植物C含量顯著增加，增幅為 42.2% ；而中度、重度和極重度大狼毒人侵程度下的大狼毒植物全N和全P含量分別顯著降低了28.1%～85.8% 和 20.7%～56.1%（Plt;0.05） 。

綜上所述，這些變化明確指出，外來植物入侵后所引起的植物類型轉變，進而會對植物體內C，N，P的化學計量特征產生顯著影響。

2.2大狼毒入侵對亞高山草甸土壤C，N，P含量與生態化學計量比的影響

大狼毒入侵導致亞高山草甸土壤C，N，P含量增加。與對照相比，中度、重度和極重度大狼毒入侵導致土壤有機C含量增加 8.8%～21.6% ，中度和重度大狼毒入侵分別導致土壤全N含量增加26.8% 和 18.8% ，中度、重度和極重度大狼毒人侵導致土壤全P含量增加 13.4%～49.9% （圖2）。

大狼毒入侵對亞高山草甸土壤有機C、全N、全P的生態化學計量比具有顯著的影響。其中，大狼毒中度和重度人侵導致土壤 C：N 均顯著降低 （Plt; 0.05），而極重度人侵導致土壤 C：N 顯著增加 （Plt; 0.05），表明植物類型的變化（即大狼毒的人侵）是導致土壤C，N，P化學計量特征產生差異的原因之一。

大狼毒中度入侵導致土壤 C：P 顯著增加 （Plt; 0.05），而重度入侵導致土壤 C：P 顯著降低 38.2% （Plt;0.05） 。大狼毒中度入侵導致土壤 N：P 比顯著增加 （Plt;0.05） ，而大狼毒重度和極重度人侵導致土壤 N：P 比分別顯著降低 26.6% 和 21.0%（Plt; 0.05）。總體而言，大狼毒入侵導致亞高山草甸土壤 C：N 、土壤 C：P 、土壤 N：P 下降，但與其入侵程度有關。

2.3大狼毒入侵對亞高山草甸土壤微生物生物量C，土壤微生物生物量N，土壤微生物生物量P含量以及計量比的影響

大狼毒入侵導致亞高山草甸土壤微生物生物量C，土壤微生物生物量N，土壤微生物生物量P含量增加（圖3）。與對照相比，中度、重度和極重度大狼毒人侵導致土壤微生物生物量C和P分別顯著增加了 10.4%～24.7% 和 8.8%～38.9%（1 lt;0.05） ，極重度大狼毒入侵導致土壤微生物生物量N顯著增加了 129.2%（Plt;0.05） 。

大狼毒入侵對亞高山草甸土壤微生物生物量C，土壤微生物生物量N，土壤微生物生物量P的生態化學計量比具有顯著的影響。與對照相比，重度大狼毒人侵導致土壤微生物生物量C：N顯著增加了 16%（P lt;0.05） ，而極重度大狼毒入侵導致土壤微生物生物量顯著降低了 85.6%（Plt;0.05） ，重度大狼毒入侵導致土壤微生物生物量 C：P 顯著降低了 27.5%（Plt; 0.05），極重度大狼毒入侵導致土壤微生物生物量N：P顯著增加了 ，重度大狼毒入侵導致土壤微生物生物量 N：P 顯著降低了 47.9%（Plt; 0.05）。總體而言，大狼毒入侵導致土壤微生物量C：N比、土壤微生物生物量C：P降低，而土壤微生物生物量N：P增加，這表明植物類型變化可以引起土壤微生物量C，土壤微生物生物量N，土壤微生物生物量P化學計量特征產生差異。

2.4大狼毒入侵對亞高山草甸植物C，植物N，植物P含量以及計量比的影響

由圖4可知大狼毒入侵導致亞高山草甸植物有機C含量增加，但降低植物全N和全P含量。與對照相比，重度大狼毒人侵導致植物有機C含量顯著增加了 43.0%（Plt;0.05） ，中度、重度和極重度分別導致植物全N和全P含量顯著降低了 33.9%～ 49.2% 和 18.0%～93.8%（Plt;0.05） 。

在大狼毒入侵的影響下，植物 C：N，C：P 和N：P均產生顯著變化 （Plt;0.05） 。與對照相比，重度大狼毒入侵分別導致植物 C：N 比 .C：P 比和 N：P 比顯著增加了 103.9%.22.1% 和 36.0% （ ?Plt;0.05） 。總體而言，大狼毒入侵導致亞高山草甸植物 C：N C：P 和 N：P 增加，這說明大狼毒入侵引起的植物類型變化是草甸植物C，N，P化學計量特征產生差異的原因之一。

2.5大狼毒入侵下亞高山草甸植物、土壤、微生物量C，N，P含量與化學計量比及GDI的關系

圖5可知，土壤有機C與多個指標呈現顯著相關性；其中，與土壤C：N和C：P、微生物生物量C、微生物生物量N、微生物生物量C：P和N：P均呈顯著正相關，表明土壤C含量與這些微生物生物量指標及比例密切相關。同時，土壤有機C與植物全N、植物N：P、微生物生物量C：N以及GDI呈顯著負相關。

土壤全N與土壤全P、土壤 N：P 、植物有機C、植物 C：N 和 C：P 以及微生物生物量P顯著正相關，表明土壤N含量與土壤P、植物C及其比例、微生物生物量P緊密相關。然而，土壤全N與土壤 C：N /植物全N、植物全P、微生物生物量N、微生物生物量C：P和植物 N：P 呈顯著負相關，說明土壤N的增加可能會導致土壤C：N、植物P以及某些微生物生物量比例的下降。

土壤全P與多個植物和微生物生物量指標顯著相關；具體來說，土壤全P與植物有機C、植物C：N、植物C：P和植物N：P、微生物生物量P、微生物生物量C：N呈顯著正相關，說明土壤P含量的提升與植物C、植物C，N，P比例及微生物生物量的某些比例有正面影響。相反，土壤全P與土壤C：P和土壤N：P、植物全N、植物全P、土壤微生物生物量C：P和土壤微生物生物量 N：P 以及GDI呈顯著負相關，表明土壤P的增加可能伴隨土壤C：P、土壤 N：P 的降低，以及植物全N、植物全P含量和大狼毒人侵程度的降低。

土壤微生物生物量C和微生物生物量N均與GDI顯著負相關，說明微生物生物量的增加可能有助于降低大狼毒入侵程度。微生物生物量P則與微生物生物量 C：P 和微生物量 N：P 以及GDI呈顯著負相關，表明微生物生物量P的增加可能間接影響這些比例。

2.6不同程度大狼毒入侵下植物、土壤和微生物量C，N，P含量及化學計量比的PCA分析

結果表明，PCA共提取出2個主成分，PC1貢獻了 50.9% 的方差解釋，PC2貢獻了 27.1% 的方差解釋，累計貢獻度為 78.0% ，大于可信值 60.0% ，樣品數據分離效果較好，足以反映不同大狼毒入侵程度之間植物、土壤和土壤微生物生物量 c，N，P 含量及化學計量比的差異（圖6）。對照與重度、極重度有明顯區分，而重度、極重度樣品之間相互聚集。

PC1與土壤全P、微生物生物量P、植物 C：N 植物 C：P 和植物 N：P 、植物有機C、土壤全N、微生物生物量 C：N 呈正相關，而與微生物生物量C、土壤有機C、微生物生物量N、微生物生物量N：P、土壤 C：N. 微生物生物量C：P、土壤C：P、植物全P、土壤N：P、植物全N呈負相關，這表明PC1在一定程度上反映了土壤和植物中營養元素的富集與貧乏狀態，以及它們之間的相互作用關系。

PC2與土壤全P、微生物生物量P、植物C：N、植物C：P、植物有機C、微生物生物量C、土壤有機C、微生物生物量N、微生物生物量 N：P 、土壤 C：N 微生物生物量 C：P 呈正相關，而與植物 N：P 、微生物生物量C：N、土壤C：P、植物全P、土壤N：P、植物全N呈負相關，這說明PC2更多地揭示了土壤和植物中營養元素的比例關系及其對環境變化的響應。

綜上所述，大狼毒的入侵和擴散對草甸生態系統產生了顯著影響，包括改變土壤、植物和土壤微生物養分，這些變化可能與大狼毒的生長和擴散有關。因此，通過PCA分析提取的主成分能夠有效地反映不同大狼毒入侵程度下王壤、植物和土壤微生物生物量C，N，P含量及化學計量比的差異，為理解大狼毒對草甸生態系統的影響提供了重要的科學依據。

3討論

3.1大狼毒入侵對植物-土壤-微生物C，N，P化學計量的影響

土壤微生物是生物地球化學過程的引擎，驅動土壤圈與其他各圈層之間的物質交換和循環[19]。通過研究土壤、植物和微生物生物量的C，N，P含量，可以更好地評估生態系統功能和對環境變化的抵抗力[20]

本研究發現，隨著大狼毒人侵程度的加劇，土壤有機C含量呈先增加后降低再增加趨勢，土壤全N含量、土壤全P含量均呈先增加后降低趨勢，這與彭艷等21在藏北高寒退化草甸的研究發現存在差異，可能是因為在不同退化階段的高寒草甸中，植物群落組成會發生顯著變化，這種變化可能會影響土壤有機質、N和P的含量和分布，從而導致不同的生態恢復過程和趨勢，因此，大狼毒入侵后引起的植物類型變化是草甸土壤C，N，P化學計量特征產生差異的原因之一。

在極重度大狼毒入侵樣地中，土壤有機C含量達到最大值 （40.9g?kg^-1） ，顯著高于其他入侵程度，這與前人研究結果相反[22]，這可能是因為極重度大狼毒入侵樣地中大狼毒較多，大狼毒可能具有較高的C儲存能力，其生長過程中能夠大量吸收和固定C，從而導致該樣地土壤中C的顯著積累。同時，微生物生物量C在極重度大狼毒入侵樣地也達到最大值，這可能是因為大狼毒改變了根際土壤養分和細菌群落結構，通過豐富積極參與C、N代謝的細菌群落并促進植物生長，幫助其耐受惡劣的條件[23]，這種改變有助于提高土壤微生物的活性和多樣性，進而增加了微生物生物量C含量。故而，大狼毒入侵所引發的植物群落結構變動，對土壤中有機C及微生物量C的空間分布與累積模式產生了顯著的直接影響，這一變化進一步導致了土壤質量參數的變動。

有研究表明人為活動（如放牧）會導致土壤養分含量的變化，進一步加劇了草地的退化[24]。本研究發現，植物全N含量隨著大狼毒入侵程度的加劇呈先降低后增加的趨勢，這可能是因為過度放牧、人為干擾等因素，牧草植被覆蓋度逐漸降低，能夠吸收N元素的牧草物種減少，導致N含量降低；然而，隨著大狼毒入侵程度的進一步加深，一些抗逆性強、適應力高的植物（如大狼毒）逐漸成為優勢種，這些植物可能具有更強的N素吸收和儲存能力，從而導致植物N含量在大狼毒入侵后期出現增加。這一結果與宋梅玲等25的研究結果相似，狼毒有利于提升草地植被對土壤N素的儲存功能。而大狼毒植株全N含量呈先下降后上升再下降趨勢，后期下降可能是因為大狼毒對其他植物的競爭加劇，或者其自身的生長需求導致了土壤養分的重新分配[26]。因此，大狼毒入侵后的植物類型變化與人為活動共同作用下土壤養分的變化密切相關，是植物N含量產生差異的原因之一。

隨著大狼毒入侵程度的加劇土壤全N含量則呈先上升后降低的趨勢。有研究表明大狼毒的根系具有更高的土壤微生物生物量和土壤養分轉化效率，能在營養物質競爭中取得巨大優勢，從而加劇原有草類植被的退化[27]。本研究出現這一趨勢這可能是因為大狼毒的入侵導致牧草根系的分布發生變化從而土壤表層N素積累發生改變。此外，微生物生物量N在極重度大狼毒入侵樣地達到最大值。牛瓊梅等[28]的研究發現大狼毒的人侵擴散促進了土壤微生物的生長繁殖。本研究出現這一結果可能是因為極重度人侵草甸中大狼毒作為優勢植物種，為土壤微生物提供了有利的生存環境，促進了微生物的生長和繁殖，從而提高了微生物生物量N的含量。有研究發現，狼毒表土中微生物生物量C和N量顯著高于無狼毒表土[29]，這一發現與本研究結果相似。

在P素方面，土壤全P含量和土壤微生物量P含量的變化表現出一定的規律性。特別是在重度大狼毒入侵樣地中，土壤全P含量較高，這可能與土壤pH值、土壤質地或有機質含量等有關，這些性質可能有利于P的固定和儲存。同時，微生物生物量P在重度大狼毒入侵樣地也顯著高于其他入侵程度，這可能反映了微生物對土壤P素的有效利用。

綜上所述，大狼毒入侵對土壤、植物和微生物生物量的C，N，P含量產生了顯著影響。這些變化不僅反映了草地生態系統的物質循環和能量流動的變化，也為草地生態系統的恢復和管理提供了重要依據。

3.2大狼毒入侵過程中植物-土壤-微生物的生態化學計量比變化

隨著全球變化的加劇，生態化學計量學在研究全球變化中的角色越來越重要。通過分析不同生態系統中的C，N，P元素比例，可以更好地理解全球變化對生態系統的影響[8.30]。本研究發現，大狼毒入侵程度的不斷加劇，植物 C：N. 植物 C：P 和大狼毒植株的 C：N 均呈現先上升后下降的趨勢。在重度大狼毒人侵樣地，植物 C：N 和植物C：P分別達到4.7和39.7，顯著高于其他入侵程度。這表明大狼毒入侵不僅改變了植物群落的優勢種，還通過影響植物的養分利用與分配，導致了植物化學計量特征發生改變。

重度大狼毒人侵樣地的植物 N：P 達到最大值（8.5），而大狼毒植株的 N：P 在極重度大狼毒入侵樣地達到最大值（7.20），顯著高于其余入侵程度，說明大狼毒在不同入侵程度下對養分的利用和分配存在顯著差異。與青藏高原亞高寒草甸自然養分梯度下植物的 年為9.83，2009年為11.57）相比[31]，各樣地的植物 N：P 明顯偏低，這一差異表明在大狼毒人侵過程中，N元素可能受到了限制。

本研究發現大狼毒入侵后引起的植物類型變化是土壤化學計量特征產生差異的原因之一，具體而言，對于土壤 C：N ，極重度大狼毒人侵樣地顯著高于其他入侵程度，為36.20。這一比值遠高于滇西北草地植物的 C：N（10.35）^[32] ，表明在大狼毒入侵草甸中，C元素的積累相對于N元素更為顯著，這可能與大狼毒入侵過程中植被蓋度的降低、土壤有機質的分解速率變化等因素有關。而土壤C：P在重度大狼毒入侵樣地最低，僅為9.20，明顯低于對照、中度、極重度大狼毒入侵樣地。與滇西北草地植物的C：P（88.67）相比32這一比值明顯偏低，說明P元素較為充足。這些變化反映了大狼毒入侵對土壤養分循環的影響，進而影響植物群落組成。

在高原草甸植被中，微生物生物量 C：N 在重度大狼毒人侵樣地最高（12.10），其次是對照（10.50）、中度大狼毒入侵（8.30）和極重度大狼毒入侵（5.60）樣地。與內蒙古自治區荒漠草原的微生物生物量C：N（19.90）相比[33]，本研究的比值普遍偏低，這一現象可能揭示了大狼毒入侵草甸中土壤或環境條件下，微生物可能正面臨著N元素的供應限制。微生物生物量 C：P 在重度大狼毒入侵樣地最低（2.10），而內蒙古自治區荒漠草原的微生物生物量 C：P 為 108.60^[33] ，遠高于本研究的微生物生物量C：P。微生物生物量 N：P ，極重度大狼毒入侵樣地最高（0.50）。與內蒙古自治區荒漠草原的微生物生物量 N：P（5.60） 相比[33]，這一比值顯著偏低。這可能表明在大狼毒入侵的草地中，P元素的供應相對充足，而N元素的供應則可能受到限制，反映了王壤中N、P養分的平衡狀態以及微生物對這2種元素的利用策略。

通過相關性分析，揭示了多個化學計量指標之間的內在聯系。例如，土壤有機C含量與土壤C：N以及微生物生物量C之間的顯著正相關關系。有研究發現土壤有機C與微生物生物量C呈顯著正相關關系[34]，與本研究結果一致。根據多項研究，土壤微生物量C在土壤C循環中起著關鍵作用，參與有機質的分解和轉化，從而影響土壤有機C的穩定性和周轉[35-36]

土壤有機C含量與植物全N含量、植物 N：P 等變量的顯著負相關關系可能反映了土壤和植物在吸收和利用這些元素時的競爭關系。在微生物生物量方面，微生物生物量C與微生物生物量N、微生物生物量C：P和微生物生物量 N：P 之間的顯著正相關關系。微生物生物量C和微生物生物量N是土壤有效養分的重要來源，也是衡量微生物活性的重要指標。有研究表明，當草地發生退化時，會引起王壤養分和微生物生物量C及微生物生物量N的降低，并導致土壤肥力下降以及微生物活性的降低[37]。

有研究發現微生物生物量C與土壤有機C有顯著的正相關關系[38]，這一發現與本研究結果一致；這一結果表明微生物生物量碳是土壤肥力的重要指標之一[39]。

為了更全面地理解這些變量之間的關系并識別出影響狼毒入侵程度的關鍵因素，本研究還進行了PCA分析。分析結果顯示PC1和PC2這2個主成分對數據集的變異有重要貢獻，并且與多個變量存在顯著的相關關系。從PCA圖中可以清晰地看出不同樣地之間的分布差異，特別是對照樣地與其他樣地存在明顯的區分度，這可能與對照樣地獨特的土壤特性或植被組成密切相關。同時也注意到重度大狼毒入侵和極重度大狼毒入侵樣地在圖上相對聚集在一起，這表明它們的GDI值具有較高的相似性，可能處于相似的入侵階段或受到相同環境因素的影響較大。

在PCA圖中土壤全N含量與原點的連線相對較短，這表明它與植物和微生物化學計量的直接相關性相對較小一些。還觀察到土壤全N含量與植物N：P、植物有機C含量等保持著正相關關系，這可能與N元素在土壤和植物系統中的特定流動和轉化機制密切相關。這些發現為我們深入理解大狼毒入侵過程中的元素動態平衡和相互作用機制提供了重要的線索和依據。

4結論

對照樣地中植物全磷含量達到最大值，表明在未受大狼毒入侵影響的自然狀態下，植物能夠有效吸收和利用土壤中的磷元素。隨著大狼毒入侵程度的加劇，植物全氮和全磷含量呈現先降低后增加的趨勢，這是因為大狼毒的入侵改變了土壤養分循環和植物群落結構，初期導致養分吸收受限，但隨著入侵程度加深，大狼毒對土壤養分的某種調節作用，使得植物養分含量再次上升。植物全磷含量與牧草植被覆蓋指數正相關，而與土壤全磷含量和微生物生物量磷負相關，這表明植物對磷的吸收能力受到大狼毒入侵程度的正向影響，但同時受到土壤磷含量和微生物生物量磷的限制。在重度大狼毒入侵樣地中，土壤全磷含量達到最大值，這是由于大狼毒通過化感作用或其他機制增加土壤中的磷含量或改變磷的形態，使其更易于被植物吸收。土壤氮磷比值的變化趨勢（先增加后降低）以及微生物生物量氮磷比值的變化（先上升后下降再上升），反映大狼毒入侵對土壤養分動態和微生物群落結構的復雜影響。這些變化可能與大狼毒對土壤養分循環的調節作用有關，也可能與其對微生物群落的影響有關。

總體來看，這些結果揭示了大狼毒入侵對草甸生態系統中植物和土壤養分循環及微生物生物量的顯著影響，這些影響可能通過改變土壤養分可用性、影響植物和微生物群落結構以及調節養分循環等多個途徑實現。

參考文獻

[1]馮建孟，徐成東，查鳳書，等．長江上游滇西北地區植物區系組成及物種多樣性[J].長江流域資源與環境，2010，19（1）：65-72

[2]尹海燕，初曉輝，單貴蓮，等．不同大狼毒覆蓋度退化亞高山草甸群落結構及物種多樣性研究[J].云南農業大學學報，2019，34（3）：473-478

[3］席贈濮，杜凡，汪健.香格里拉縣亞高山退化草甸植物群落學研究[J].西南林業大學學報，2013，33（2）：75-80

[4]王紫媛，劉星月，周松林，等．高寒退化草甸優勢種大狼毒對三種受體植物的化感作用[J].江西農業大學學報，2022，44（3）：635-646

[5]李彥飛，初曉輝，李嘉懿，等．大狼毒對紫花苜蓿種子萌發及幼苗生長的化感效應研究[J].草地學報，2022，30（2）：394-402

[6]曾德慧，陳廣生．生態化學計量學：復雜生命系統奧秘的探索[J].植物生態學報，2005，29（6）：1007-1019

[7] DE SOUZA OLIVEIRAFILHOJ，VIEIRAJN，SILVAEMR D，et al. Assessing the effects of 17 years of grazing exclu-sion indegraded semi-arid soils：evaluationofsoil fertility，nutri-entspoolsand stoichiometry[J]. Journal of Arid Environments，2019，166：1-10

[8]王紹強，于貴瑞．生態系統碳氮磷元素的生態化學計量學特征［J].生態學報，2008，28（8）：3937-3947

[9]ZHANG JH，ZHAO N，LIU C C，et al. C：N： P stoichiometryin China’s forests： from organs to ecosystems[J]. FunctionalEcology，2018，32（1）：50-60

[10]LIJW，LIUYL，HAIXY，etal.Dynamicsof soil microbialC：N：P stoichiometry and its driving mechanisms following natu-ral vegetation restoration after farmland abandonment[J].Sci-enceof the Total Environment，20l9，693：133613

[11］孫建波，李成陽，賴熾敏，等.高寒草甸土壤團聚體碳氮磷對退化的響應及其影響因素[J].草地學報，2023，31（4）：1106-1114

[12]林麗，李以康，張法偉，等.高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生態化學計量學特征[J].生態學報，2013，33（17）：5245-5251

[13］吳宇萍，丁明軍，張華，等．高寒草甸重度退化階段土壤碳氮磷生態化學計量特征及驅動因素[J].環境科學，2024，45（10）：6050-6060

［14］劉敏，孫經國，徐興良．土壤元素失衡是導致高寒草甸退化的重要誘因[J].生態學雜志，2020，39（8）：2574-2580

[15］馬源，李林芝，張德罡，等．高寒草甸根際土壤化學計量特征對草地退化的響應[J].應用生態學報，2019，30（9）：3039-3045

[16］蔡曉布，錢成，張永清.退化高寒草原土壤生物學性質的變化[J].應用生態學報，2007（8）：1733-1738

[17］尹亞麗，王玉琴，鮑根生，等．退化高寒草甸土壤微生物及酶活性特征[J].應用生態學報，2017，28（12）：3881-3890

［18］王淇．尕海濕地退化過程中植物生物量和土壤微生物生物量的動態變化研究[D].甘肅：甘肅農業大學，2016：28-43

[19］陸雅海．土壤微生物學研究現狀與展望[J]．中國科學院院刊，2015，30（Z1）：106-114

[20]LUO G，XUEC，JIANGQ，et al.Soil carbon，nitrogen，andphosphoruscycling microbial populationsand theirresistance toglobal change depend on soil C：N：P stoichiometry[J].Msys-tems，2020，5（3）：e00162-20

[21］彭艷，孫晶遠，馬素潔，等．藏北不同退化階段高寒草甸植物群落特征與土壤養分特性[J].草業學報，2022，31（8）：49-60

[22］劉兵，吳寧，羅鵬，等．草場管理措施及退化程度對土壤養分含量變化的影響[J].中國生態農業學報，2007，15（4）：45-48

[23]HU H，SUN H，WU J，et al.Response of bacterial communitycharacteristicsintherhizospheresoilofStellerachamaejasmeL．to its expansion on theQinghai-TibetPlateau[J].LandDegradationamp;Development，2023，34（16）：5135-5151

[24]許中旗，閔慶文，王英舜，等．人為干擾對典型草原生態系統土壤養分狀況的影響[J].水土保持學報，2006，20（5）：38-42

[25]宋梅玲，王玉琴，鮑根生，等．狼毒防除對高寒草地群落植物養分重吸收的影響[J].草業學報，2020，29（10）：47-57

[26] ZHAO Y H，MEMMOT J，VAUGHANIP，et al. The impactofanative dominant plant，Euphorbia jolkin ii，on plant-flowervisitor networks and pollen deposition on stigmas of co-floweringspecies in subalpine meadows of Shangri-La，SW China[J].Journal of Ecology，2021，109（5）：2107-2120

[27］程濟南，金輝，許忠祥，等．甘肅典型高寒草原退化植物瑞香狼毒對根際土壤微生物群落的影響研究[J].微生物學報，2021，61（11）：3686-3704

[28］牛瓊梅，單貴蓮，羅欽，等.毒害草入侵擴散對滇西北亞高山草甸土壤微生物多樣性的影響[J].草地學報，2023，31（7）：1996-2004

[29］成都生物所揭示瑞香狼毒改變土壤物質循環過程［J].中國西部科技，2009，8（7）：48

[30]盧宏典，靳冰潔，鐘全林，等．中國南方5個地區木本植物根及葉片N、P生態化學計量學特征[J].安徽農業大學學報，2016，43（3）：481-488

[31]張仁懿，徐當會，陳凌云，等．基于N：P化學計量特征的高寒草甸植物養分狀況研究[J].環境科學，2014，（3）：1131-1137

[32］唐立濤，毛睿，王長庭，等．氮磷添加對高寒草甸植物群落根系特征的影響[J].草業學報，2021，30（9）：105-116

[33]宋一凡，盧亞靜，劉鐵軍，等．荒漠草原不同雨量帶土壤-植物-微生物C、N、P及其化學計量特征[J].生態學報，2020，40（12）：4011-4023

[34]WANGC，QUL，YANGL，etal.Large-scale importance ofmicrobial carbon use efficiency and necromass to soil organiccarbon[J].Global ChangeBiology，2021，27（10）：2039-2048

[35]黎榮彬．土壤微生物生物量碳研究進展[J].廣東林業科技，2008，24（6）：65-69

[36]鄭慧芬，曾玉榮，葉菁，等．農田土壤碳轉化微生物及其功能的研究進展[J].亞熱帶農業研究，2018，14（3）：209-216

[37］馬源，楊潔，張德罡，等．高寒草甸退化對祁連山土壤微生物生物量和氮礦化速率的影響[J].生態學報，2020，40（8）：2680-2690

[38］李榮，宋維峰．哈尼梯田生態系統土壤微生物量碳的影響因素[J].生態學報，2020，40（17）：6223-6232

[39］薛菁芳，高艷梅，汪景寬．長期施肥與地膜覆蓋對土壤微生物量碳氮的影響[J].中國土壤與肥料，2007（3）：55-58

（責任編輯付宸）