不同燕麥品種莖稈抗倒性的綜合評價及篩選

中圖分類號：S544.9 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）05-1408-10

Abstract：In order to compare the lodging resistance of different oat （ A vena satiua L.） germplasms and explore the main factors afecting their lodging resistance，in this study we took 9oat varieties as experimental materials to explore the relationship between ear characteristics，stem morphological characteristics and the content of stem chemical substances and lodging resistance. Further，grey corelation analysis was performed to identify the key traits affecting lodging resistance in oat. Meanwhile，membership function method and cluster analysis were used to comprehensively evaluate and cluster the oatmaterials tested in this study.The excellnt varieties and characters were screenedout preliminarilyto provideparental materials and reference for breeding in the future.The results show that：AO5，AN222，and AOl had the strongest lodging resistance. The key factors ffecting the resistance to lodging in oats are center of gravity height，second internode length，stem diameter coefficient，spike length，internode length below the spike，potassium，and cellulose.

Key words：Avena satiua L. ; Lodging-resistant;Morphological characteristics;Chemical substances; Comprehensive evaluation

燕麥（AvenasatiuaL.）是禾本科燕麥屬一年生糧飼兼用型作物。燕麥已經有2000多年的歷史，在全球42個國家和地區廣泛栽培。我國是燕麥的起源地之一，目前有3000多個品種，燕麥已逐漸發展成為我國重要的飼料作物[1]。燕麥適應性強，具有抗寒抗旱、耐貧瘠、耐鹽堿、根系發達、分蘗力強等優良特性。飼草燕麥營養價值高，可用于青飼、青貯和調制干草等。另外燕麥還是人類的主要糧食作物，也是世界公認的保健品，含有豐富的營養價值，可加工處理成形式多樣的燕麥產品[2-4]。

作物倒伏是指植株在種植生產過程中由于受到外界環境因素（自然氣候條件、田間管理措施）以及品種本身特性的影響，植株莖稈從自然直立狀態到彎曲、扭折以及永久錯位的現象[5-6]，包括莖倒伏和根倒伏兩大類。倒伏會破壞燕麥群體垂直空間分布格局，影響同化物合成與自理灌槳進程，引起病蟲害、穗發芽、易早衰等一系列不良反應，阻礙機械化作業[7]，并且導致燕麥減產，影響籽粒品質[8]，極大地限制了燕麥的生產發展。

因此如何有效提高燕麥的抗倒伏能力成為當前的關注點。燕麥抗倒伏是一個復雜的特征且受植株多種性狀控制，如穗部特征、莖稈表型特征、莖稈力學特征和化學成分含量等。胡偉等[9通過對青藏高寒地區9份燕麥品種的穗部、莖稈和根部特征利用結構方程模型分析發現，莖稈特征對田間倒伏率直接效應最大，抗倒伏能力強的品種穗長、株高、重心高度和第二節間長度均低于易倒伏的品種。適當的田間管理可以提高燕麥的抗倒伏性，研究者通過改變種植密度、施肥、噴施植物生長調節劑等方式降低田間倒伏率，多效唑、矮壯素、縮節胺可以縮短燕麥植株第二節間長度，降低植株高度，增大節間莖粗，提高燕麥抗倒伏能力和產量[10]。數量性狀基因位點（Quantitativetraitlocus，QTL）定位可以精準地定位控制燕麥抗倒伏性狀的基因，國外在這方面頗有研究。Hizbai等11定位到的12個QTL位點與燕麥株高、抽穗期、倒伏性和蛋白質含量相關。

在田間種植生產過程中，燕麥倒伏常見的為莖倒伏，本研究通過對9份燕麥材料進行兩年田間觀察，發現9份燕麥材料田間倒伏差異明顯，因此本研究以9份燕麥品種為材料，集中于對燕麥莖稈性狀的測量和綜合評價，最終篩選出抗倒伏的品種和性狀，為以后培育抗倒伏品種工作提供參考。

1 材料與方法

1. 1 供試材料

本研究所用的9份燕麥品種（系）的名稱、來源及特性見表1。

1.2 試驗地概況

試驗于2023年在北京市中國農業大學上莊試驗站 （116^°10^′E，48^°8^′N） 進行，試驗區海拔為 48.5m 地處暖溫帶半濕潤地區，屬暖溫帶半濕潤半干旱季風氣候，全年無霜期180一200天，全年平均日照2000一2800小時，試驗地具備灌溉設備和條件，滿足燕麥生長需求。土壤 pH 值為8.47，有機質含量為11.86g?kg^-1 ，速效磷含量為 62.34mg?kg^-1 ，速效鉀含量為 60.25mg^?kg^-1 ，全氮含量為 0.51g?kg^-1 。

1.3 試驗設計

燕麥生長周期為 3～6 月，采用隨機區組設計劃分小區，每個品種重復3次，單個小區面積為 10m² （ 2m×5m? ，共計27個小區，單個小區每個品種種植10行，行距 15cm ，不同材料間隔 50cm ，試驗四周設置保護行，人工條播，播深 4～5cm 。生育期進行一次追肥均采用尿素形式，另外中間進行3次灌溉，保證植株正常出苗和生長，待到燕麥灌漿期間進行取樣測定抗倒伏相關指標。

1.4 田間倒伏情況統計

在燕麥進入成熟期時進行田間統計，田間倒伏率 = 倒伏面積/小區面積 ×100% ，參照任長忠等[12]評定倒伏分級。

按照主莖與地面的夾角衡量倒伏程度，分為三級，標準如下：

3一抗（植株傾斜角度 lt;15^°. ）；

5—中抗（植株傾斜角度 15^°～45^°? ：

7一不抗（植株傾斜角度 ?45^° ）。

1.5 測定指標與方法

在燕麥灌漿期，每個品種3個小區隨機選取10株長勢均勻一致、未發生倒伏的植株進行穗部和莖稈表型指標測定。測量株高（主莖基部到穗頂部的距離）重心高度（將含穗、葉和鞘的莖稈放在一個支點上，找到莖稈平衡后的位置，用尺子測量莖稈基部到平衡支點之間的距離）穗長（穗節基部至頂端的長度）和穗下節長（穗部下第一節長度）節間長度（主莖基部第一節間和第二節間長度）莖粗和莖壁厚（用游標卡尺測量主莖基部第一、二節間莖粗后，將剪刀沿節間中部傾斜45剪開測量第一、二節間壁厚）、莖稈基部第二節間干重（稱取第二節間鮮重后，在 105^°C 條件下殺青 30min ， 80^°C 烘干至恒重，再用天平稱量第二節間干重），計算莖粗系數[莖粗 （mm） /株高 （cm）×100% 丁、比莖質量[基部第二節干重（g）/莖稈第二節長度 （cm）×1000] ，并用莖稈強度測定儀（YYD-1型，浙江托普云農科技股份有限公司，中國）測定莖稈抗壓強度和莖稈穿刺強度（Stem rind penetration strength，SRPS）。

在燕麥灌漿后期，每個品種3個小區隨機取10株，取其莖稈基部一、二節間， 105^°C 烘箱里殺青 30min ，再經 80^°C 恒溫將樣品烘干至恒重，烘干后用FW100型粉碎機粉碎再過200目篩，用國標法分別測定總糖、纖維素、半纖維素、木質素、氮、鎂、鈣、鉀的含量。

1. 6 數據統計與分析

將所有測定數據運用Excel2021進行整理并計算出平均值和標準誤，利用SPSS26.0軟件進行顯著性分析和通徑分析，試驗結果用（Mean ± SE）表示，利用Orign2023繪制柱狀圖和相關性分析熱圖。采用隸屬函數法、聚類分析法和灰色關聯度分析法，對9份燕麥品種的穗部特征、莖稈特征和化學物質含量進行客觀、全面的綜合評價，以評估9份燕麥品種的抗倒性以及分析所測指標與抗倒性的關聯度。

2 結果與分析

2.1燕麥主要表型性狀對田間倒伏率的影響

2.1.1不同燕麥品種田間倒伏率及倒伏分級9份燕麥品種的田間倒伏率及倒伏分級見表2，不同燕麥品種的倒伏面積和等級劃分都是相對的，倒伏分別發生在不同時期，品種之間實際倒伏率差異顯著 （Plt;0.05） 。其中A05在蠟熟期發生個別倒伏，倒伏程度可以忽略不計。AN222，A01，AN254，AN149倒伏發生在灌漿后期，倒伏率相對較低。AN218和AN170倒伏發生時期較其他品種早且面積大，倒伏率分別為 93.33% 和 85.00% 號

2.1.2不同燕麥品種的株高及穗部性狀9份品種的燕麥株高范圍在 83.83～124.79cm 之間（表3）。其中，AN222的株高最高，達到了 124.79cm ，顯著高于其他品種 （Plt;0.05） ，比最矮的A05L 83.83cm） 高出 48.9% 。AN222的重心高度L 54.7cm 也相對較高，比最低的 A05（34.16cm） 高出 60.1% 。A05在9份燕麥品種中最矮，重心高度顯著低于其他品種 （Plt;0.05） ，田間倒伏率也最低。AN170重心高度 55.31cm 最高，田間倒伏率較大。

不同品種間的穗長和穗下節長差異顯著 Plt; 0.05），其中AN218（32.12cm）和 INO4（30.87cm） 穗長顯著高于其他品種 （Plt;0.05） ，分別較最短的A050 ：17.5cm） 高 83.5% 和 76.4% 。 AO5（14.73cm） 、AN222（26.4cm 和 _{A01（27.96cm} 穗下節長相對較短，而AN218（37.7cm）、AN170（35.85cm）和AN254（36.39cm） 的穗下節長較高，其他品種之間穗下節長差異不顯著。

2.1.3不同燕麥品種的莖稈形態特征9份燕麥品種的莖稈第一節間特征存在顯著差異（ （Plt;0.05） 0（表4）。其中，IN04和AN170的莖長最長，分別為7.55cm 和 7.29cm ，顯著高于 A05（4.00cm 和A01（3.87cm） （ ?Plt;0.05） 。 A05（6.01mm） ）、AN222（204 （5.72mm 和 莖粗值相對較高，AN254（4. 35mm ）、AN172（4.26mm）和AN218C 4.35mm 莖粗相對較低且品種之間無顯著差異。9份燕麥品種的第一節間壁厚變化范圍為 1.55～ 0.99mm ，其中 A05（1.55mm ）、AN222（1.32mm）和 A01（1.41mm 相對較高，分別較最低的AN254（20號 （0.99mm 高出 56.6%，33.3% 和 42.2% 。莖粗系數分布在 0.38%～0.72% 之間，其中 A05（0.72% ）最高，與其他品種存在顯著差異 （Plt;0.05） 。

不同燕麥品種之間莖稈第二節間特征差異顯著Plt;0.05） （表5）。第二節間莖長變化范圍為 5.98～ 12.14cm ，其中 AN254（12.14cm） 最長，顯著（ Plt; 0.05）高于其他品種，較 AN222（9.43cm 、A05（ 7.54cm） 和 _{A01（5.98cm）} 高28. 7% ，61. 0% 和103.0% 。A05基部第二節莖粗、壁厚和莖粗系數均最高，并且顯著 （Plt;0.05） 高于其他品種，其中莖粗為 6.41mm ，較最低的AN254高 1.77mm ，壁厚為1. 32mm ，比最低的AN254高 63% ，莖粗系數為0.77% ，比最低的AN172高 0.35% 。第二節的鮮重變化范圍為 1.04～1.35g ，干重的變化范圍為 0.17～ 0.24g 。其中AN222，A05和A01的鮮干重相對較大，但與其他品種差異不明顯。9個品種之間比莖質量存在顯著差異 和A01（36.75g?cm^-1） 的比莖質量相對較大，分別比最小的 AN218（15.37g^?cm^-1） 高1.8倍和2.39倍。

2.1.4不同燕麥品種莖稈力學特征不同燕麥品種的莖稈力學特征存在顯著差異 （Plt;0.05） ，如圖1所示。AN222和A01的抗壓強度最大，分別為45.24N和 46.08N ，顯著高于其他品種 ?Plt;0.05） ，但兩者之間無顯著差異，分別較最低的AN149高21.92N和 22.76N 。穿刺強度的分布范圍在14.03N～24.77N 之間，A01的穿刺強度顯著高于其他品種（ .Plt;0.05） ，AN149，IN04和AN218穿刺強度居后三位，分別較A01低 10.36N，10.13N 和10.74N 。綜合來看，在9份燕麥品種中，AN222，A05和A01的兩個莖稈力學特征顯著高于其他品種（ ，均占據前三位，且品種之間存在顯著差異 （Plt;0.05） ，AN149，IN04和AN218三個品種莖稈力學特征低于其他品種，占據后三位。

2.1.5不同燕麥品種莖稈表型性狀與田間倒伏率的通徑分析不同燕麥品種的穗部與莖稈相關性狀通徑分析如表6所示，燕麥10個抗倒伏相關性狀對田間倒伏率的直接效應從大到小排序為第一節間莖粗 （-1.7291）gt; 第二節間莖粗 （1.1650）gt; 第一節間長 （0.4793）gt; 第一節壁厚 （-0.3498）gt; 重心高度（-0.2644）gt; 穗長（ -0.1583）gt; 穗下節長（2 （-0.1583）gt; 株高 （0.1581）gt; 第二節壁厚（0.1560）gt; 第二節間長（0.0104）。可以看出，莖稈節間莖粗對田間倒伏率的直接作用遠大于其他性狀。

2.2 莖稈化學物質含量對田間倒伏率的影響

2.2.1不同燕麥品種有機物質含量不同燕麥品種莖稈有機物質含量存在顯著差異，如表7所示。莖稈中總糖含量范圍在 268.0～434.7g?kg^-1 之間，其中 AN222（434.7g?kg^-1） 的總糖含量顯著高于其他品種 （Plt;0.05） ，較含糖量最低的AN218（268.00g?kg^-1） 高 62.2% 。纖維素含量AN222（43. 43% ）和 A05（40.71% 顯著高于其他品種（ Plt; 0.05），分別比最低的AN218（ 27.72% 高出15.71% 和 12.99% 。半纖維素含量排列前三的是

AN149，A01和AN222，分別為28. 46% ，28. 05% 和27.61% 。木質素的含量范圍為 0.55%～7.65% 5其中A ）1（7.65% 含量最高，顯著高于其他品種0 ?Plt;0.05） ，INO4和AN218居于后兩位，分別比A01低 6.89% 和 7.1% 。

2.2.2不同燕麥品種礦物質元素含量不同燕麥品種莖稈礦物質含量差異顯著，如表8所示。其中A05的鉀、鎂和鈣含量最高，分別為 88mg?kg^-1 ，7.1mg^?kg^-1 和 0.983% ，顯著 （Plt;0.05） 高于其他品種。AN218的鉀和鈣含量最低，分別比A05低98.5% 和 53.3% 。氮含量的變化范圍為 1.46～ 2.57% ，其中， AN218（2.57%） 的氮含量最高，顯著高于其他品種 （Plt;0.05） 。

2.2.3影響燕麥田間倒伏率的莖稈化學物質分析不同燕麥品種莖稈化學物質含量與田間倒伏率之間具有相關性，如圖2所示。總糖含量與倒伏率呈顯著負相關 （Plt;0.05） ，纖維素和鈣含量與倒伏率呈極顯著負相關 （Plt;0.01） ，而氮含量與倒伏率顯著正相關 （P lt;0.05） 。另外其他化學物質含量與倒伏率呈負相關但相關性不顯著，其中鉀與株高和重心高度極顯著負相關 Plt;0.01） ，這可能是因為鉀含量提高會促進植株

橫向生長，從而限制了株高，增強了植株的莖稈質量。總糖含量與纖維素極顯著正相關，與氮含量極顯著負相關 （Plt;0.01） ，與半纖維素和鈣含量顯著正相關 P lt;0.05） 。氮與纖維素、半纖維素和總糖含量極顯著負相關 （Plt;0.01） ，與鈣含量顯著負相關 （Plt;0.05） 。鈣與纖維素含量極顯著正相關 （Plt;0.05） 。說明減少氮含量，增加鉀、鎂、總糖、纖維素和半纖維素含量有利于降低田間倒伏率，增強植株的抗倒伏能力。

2.3不同燕麥品種莖稈抗倒伏性綜合評價

采用隸屬函數法，以燕麥穗部形態、莖稈形態和莖稈化學物質含量等指標為基礎，對9份不同燕麥進行綜合評價，結果見表9。不同品種燕麥的隸屬函數值為 0.108～0.871 ，抗倒伏性由強到弱綜合排名為 A05gt;AN222gt;A01gt;AN254gt;IN04gt; AN149gt;AN172gt;AN170gt;AN218 。

對9份不同燕麥品種的穗部和莖稈性狀進行聚類分析，如圖3所示。在歐式距離為5時，可以把9份燕麥材料劃分為三類。第I類為抗倒伏材料，分別為AN222，A01，A05。該類群田間倒伏率、株高和重心高度最低，平均為 10.56%，104.15cm，45.54 cm，穗長、穗下節長和節間長度也最短，莖稈質量最好，有機物質含量高，氮含量低，綜合性狀好。第Ⅱ類為中抗倒伏材料，分別為AN149，IN04，AN172，AN254。該類群田間倒伏率、株高和重心高度適中，平均為 51.67%，108.09cm，51.51cm ，穗長和穗下節長較短，平均為 26.67cm 和 30.99cm ，莖稈形態特征良好，平均抗壓強度和穿刺強度分別為25.58N和15.83N，化學物質含量適中，綜合性狀良好。第Ⅲ類為易倒伏材料，分別為AN170，AN218。該類群田間倒伏率、株高和重心高度最高，平均為 89.17%，112.97cm，52.81cm ，莖稈細且長，莖壁薄，質量差，氮元素含量最高，平均為2.25% ，有機物質和其他礦物質元素含量最低。

利用灰色關聯分析法計算出各個指標與抗倒性之間的關聯系數和權重。如表10所示，主要性狀與抗倒性的關聯順序依次為：重心高度 gt; 第二節長gt; 鉀 gt; 第一節莖粗系數 gt; 第二節莖粗系數 gt; 穗長gt; 纖維素 gt; 穗下節長 gt; 總糖 gt; 第一節長 gt; 第二節干重 gt; 鈣 gt; 穿刺強度 gt; 第二節比莖質量 gt; 木質素。這與相關性分析的結果基本一致。權重的大小體現了某一指標對抗倒性的重要程度，權重越大，說明指標對抗倒性的貢獻度越高，反之則越低。在表中，權重系數排名前五的是重心高度 gt; 第二節長gt;鉀 = 第一節莖粗系數 gt; 第二節莖粗系數 = 穗長。

3討論

明，作物田間倒伏率越高，其產量越低[13]。而穗部是影響作物產量的關鍵形態特征，株高和重心高度也會影響作物的抗倒伏性。趙安慶等[14]通過力學分析發現，莖稈越高的植株越容易發生倒伏，抗倒伏能力越弱。孫懷恩等15研究發現，降低燕麥株高后，莖稈的重心高度和田間倒伏率也隨之降低。本研究發現，穗下節長與重心高度顯著正相關（ ?Plt;0.05） ，與株高正相關但不顯著。另外，穗長與株高和重心高度也正相關。同時，穗長與穗下節長較短的燕麥品種重心高度較低，抗倒伏能力較強，可以降低田間倒伏率。通徑分析發現穗長對燕麥抗倒伏能力為正向效應，而穗下節長與穗長又顯著正相關 （Plt;0.05） ，說明穗部形態特征是影響燕麥抗倒伏能力的重要因素。本研究還發現，株高和重心高度與田間倒伏率正相關但相關性不顯著，而株高與重心高度又極顯著正相關（ Plt;0.01） ，說明株高會影響植株的重心高度，但不是影響燕麥倒伏的主要因素。

3.1燕麥莖稈表型性狀與抗倒伏的關系

作物發生倒伏后，受到周圍環境的影響，會影響植株的灌漿，降低千粒重，導致作物減產。研究表

燕麥倒伏常見的為莖倒伏。莖稈 1～3 節是莖倒伏發生的主要位置，莖稈節間特征是影響燕麥倒伏的主要因素。本研究發現，田間倒伏率不同的品種莖稈形態特征差異顯著（ ，相關性分析和通徑分析表明，莖稈節間莖粗、莖長、壁厚與燕麥的抗倒伏能力有一定的關聯性，其中莖粗、壁厚和莖粗系數與田間倒伏率顯著負相關 （Plt;0.05） ，莖長與倒伏率正相關但相關性不顯著。從通徑分析結果中可以看到，莖長對倒伏率的直接作用較低，通過其他性狀影響倒伏的間接效應較高且為正向作用。另外莖粗系數是莖稈節間莖粗與株高的比值，由莖粗和株高共同決定其大小，在本研究中不同燕麥品種的莖粗系數存在顯著差異 （Plt;0.05） ，與田間倒伏率負相關，因此莖粗系數也是反映植株抗倒伏能力的重要指標。本研究中，田間倒伏程度較高的品種莖稈基部節間長且細，莖壁較薄，莖稈表面很脆，容易發生彎折。同時本研究中，第二節間的鮮干重對燕麥的抗倒伏能力的影響較小，差異未達顯著水平，這與南銘等[16研究結果不同。第二節間干重與長度共同影響其比莖質量，本研究發現，第二節間比莖質量與第二節干重正相關但相關性不顯著，與第二節間長極顯著負相關（ Plt;0.01） ，與田間倒伏率顯著負相關（ P lt;0.05） ，說明比莖質量能夠反映燕麥的抗倒伏能力，這與前人研究結果一致[7]。

作物莖稈基部節間的力學特征是莖稈抗倒伏能力的關鍵決定因素[17-18]，莖稈機械強度、抗壓強度、抗折力、穿刺強度和彈性模量等力學形態特征是影響燕麥抗倒伏能力的重要指標[19-23]。本研究結果表明，莖稈力學特征對植株的抗倒伏能力影響顯著，不同品種間的抗壓強度和穿刺強度存在差異顯著 （Plt;0.05） ，田間倒伏率低的品種莖稈力學特征好，有利于抗倒伏。

3.2燕麥莖稈化學物質含量與抗倒伏的關系

作物莖稈中的化學物質具有提高細胞壁強度、增加莖稈抗折力的作用，不同品種之間的莖稈化學物質含量存在差異，與植株的重心高度、莖稈質量和抗倒伏能力聯系緊密[24]。研究認為，莖稈纖維素[25]半纖維素[26]、木質素[27]和可溶性糖[28]含量較高的品種，田間倒伏程度輕，抗倒伏能力強。本研究中，不同燕麥品種的莖稈化學物質含量存在顯著差異且與田間倒伏率具有相關性。田間倒伏率低的品種總糖、纖維素、木質素和鈣含量較高，氮含量較低。通過化學物質含量與倒伏率和莖稈性狀的相關性分析發現，總糖、纖維素、半纖維素和鈣與氮極顯著負相關 （Plt;0.05） ，與莖粗、壁厚、節間鮮重和莖稈力學特征顯著 或極顯著正相關 （Plt;0.01） ，說明氮含量過高會影響莖稈中碳水化合物的累積，導致莖稈機械強度降低，抗倒伏能力下降，田間倒伏率增加。陶庭余等[29認為，低鉀水平下作物株高、重心高度和節間長度高于高鉀水平，莖粗系數、節間充實度和抗倒伏指數隨著鉀含量的增大而增大。本研究中得到了一致的結論，鉀含量與株高和重心高度極顯著負相關（ ?Plt;0.01） ，與節間壁厚和莖粗系數顯著（ P lt;0.05） 或極顯著正相關 （Plt;0.01） 。另外本研究認為，木質素含量與莖長極顯著負相關 （Plt;0.01） ，與壁厚、比莖質量和莖稈力學特性顯著 （Plt;0.05） 或極顯著正相關 ?Plt;0.01） ，說明木質素可以增強莖稈質量和機械強度，這在Luo等30和江林[31的研究中得到了一致的結果。因此，莖稈中有機物質含量和礦物質元素影響著植株莖粗、節間長度、壁厚和力學性狀等特性，與燕麥抗倒伏聯系緊密。

4結論

本文研究了燕麥穗部性狀、莖稈性狀和化學物質含量與抗倒性的相關性，明確了影響燕麥抗倒性的主要因素，研究表明重心高度、第二節間長度、莖粗系數、穗長、穗下節長以及鉀和纖維素含量是影響燕麥抗倒伏能力的關鍵因素。同時本研究采用隸屬函數法和聚類分析法將供試品種進行綜合評價和歸類，第I類為A05，AN222和A01，第Ⅱ類為AN254，IN04，AN149和AN172，第Ⅱ類為AN170和AN218，抗倒伏能力從強到弱依次為第I類 gt; 第Ⅱ類 gt; 第Ⅲ類。

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（責任編輯閔芝智）