短期增溫及氮沉降對青藏高原高寒草甸土壤呼吸的影響

中圖分類號：S812.2 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）05-1445-1：

Abstract： Global climate warming and nitrogen deposition willchange the carbon exchange between grassland ecosystem and atmosphere. However，the response of soil respiration rate and its components to warming and nitrogendeposition in alpine meadows on the Qinghai-Tibet Plateau is unclear. Therefore，this study conducted different levels of warming[ W₀ （did not increase temperature）， W₁ （air temperature increased by 0.47^°C ，soil temperature increased by 0.61^°C ）， W₂ （air temperature increased by 0.92^°C ，soil temperature increased by 1.09^°C ）， W₃ （air temperature increased by 1.44^°C ，soil temperature increased by 1.95^°C and nitrogen deposition ！ N₁₆ （ ， experiments in the alpine meadow of the Qinghai-Tibet Plateau.The effects of biotic and abiotic factors on soil respiration and its components under warming and nitrogen deposition were clarified. The results showed that compared with W₀ ，soil respiration and its components increased significantly under W₃ treatment. Soil temperature and soil N/P ratio under shortterm warming and nitrogen deposition were the key factors affecting soil respiration and soil heterotrophic respiration.Soil autotrophic respiration is afected by soil ammonium nitrogen，soil temperature，soil nitrate nitrogen and plant Shannon-Wiener index. Combined with the above results，warming and nitrogen deposition will change soil physical and chemical properties and plant community characteristics，and then affectthe soil respiration rate and its components of alpine meadow ecosystem.

Key Words：Nitrogen deposition; Warming;Soil respiration rate;Soil heterotrophic respiration;Soil autotrophic respiration;Biological factors;Abiotic factors

土壤呼吸作為陸地生態系統與大氣之間最大的碳通量之一，其所釋放的二氧化碳量大約是人為化石燃料燃燒排放量的10倍，占年大氣二氧化碳年總輸人的 20%～40%^（1] 。因此，土壤呼吸對氣候變化的響應在很大程度上決定了陸地生態系統的碳平衡，這對于預測未來氣候和生態系統的狀態至關重要[2]。增溫和氮沉降是全球氣候變化的兩個重要組成部分。增溫會增加大氣中活性氮排放，導致生態系統中氮素利用效率相對低下和大氣污染[3]。同時，大氣活性氮的增加可直接或間接地影響氣溫[4]。大量試驗發現增溫及氮沉降會對草原生態系統的結構及功能產生巨大的影響，如引起生物多樣性下降、改變碳循環和草地多功能性[5]。

青藏高原高寒草地是對全球氣候變化最敏感的生態系統之一[6。研究指出，青藏高原正在經歷從“高冷”向“暖濕\"的轉變。這種變化不僅體現在溫度和濕度的增加，還表現為氮沉降的增加，即大氣中氮氧化物和氮肥的使用導致氮在土壤中的積累[。在青藏高原高寒生態系統中，已經開展了大量關于增溫及氮沉降對土壤呼吸及其組分影響的研究。有研究表明增溫會顯著增加8、抑制9或對青藏高原高寒草甸土壤呼吸無顯著影響[10]。同時，也有研究表明氮沉降對土壤呼吸也會產生積極影響[11]消極影響[12]及無影響[13]。以上結果的不一致主要與試驗方式、試驗持續時間、環境條件等有關[14-15]。雖然有許多研究探討了增溫及氮沉降對青藏高原土壤呼吸的影響，但大多數都集中在單一的氣候因子，如變暖或氮沉降[16-17]。關于增溫與氮沉降交互作用對青藏高原高寒草甸土壤呼吸影響的研究較為有限，這為預測全球碳循環對未來氣候變化的反饋帶來了較大的不確定性。

土壤呼吸是一個復雜的生物過程，受多種因素驅動。已有研究表明氣象因子（氣溫和降雨[18），土壤性質[19]和植物特征[20]是土壤呼吸的關鍵預測因子。青藏高原高寒草甸中，土壤增溫引起凍土層融化，從而使土壤水分有效性顯著提高，導致土壤總呼吸、異養呼吸和自養呼吸顯著增加[21]。而有研究表明土壤增溫會使異養呼吸增加，卻對自養呼吸無顯著影響[22]。此外，氮沉降導致的土壤酸堿度降低會抑制土壤異養呼吸23，而土壤氮有效性的增加對土壤異養呼吸有積極影響[12]。因此，分析非生物因子對土壤呼吸的影響是深入理解土壤碳循環過程的關鍵。植物群落物種多樣性及生物量也是影響土壤呼吸速率的重要生物因子[24]。例如，在青藏高原的高寒草甸的研究表明增溫對植物功能群落的差異響應將進一步改變植物地下生物量碳的分配，從而會間接或直接地影響土壤呼吸[25]。也有研究表明氮沉降會改變植物根系生物量及比根長，從而改變土壤自養呼吸[26]。綜上所述，多種生物因子（如植物群落物種多樣性及生物量）及非生物因子（如土壤理化性質）均會影響土壤呼吸速率[14]。已經有大量研究來探索土壤呼吸及其組分的影響機制，但結果大多集中在土壤呼吸與土壤溫度和水分等非生物因素的關系中，而關于生物因素（植物生產力及植物多樣性）對土壤呼吸的影響以及生物因素及非生物因素對土壤呼吸的相互作用的影響的研究較少。因此，探究增溫及氮沉降下生物因子及非生物因子對青藏高原高寒草甸土壤呼吸的響應機制，對理解未來氣候變化下的草地生態系統碳循環至關重要。

因此，本研究以青藏高原高寒草甸為研究對象，通過野外模擬增溫和氮沉降試驗，測定土壤呼吸速率及其組分變化。同時，結合土壤理化性質以及植物群落特征，分析生物和非生物因子對土壤呼吸及其組分的影響。主要目標包括：1）探究增溫和氮沉降對生物及非生物因子的影響；2評估土壤呼吸及其組分對增溫和氮沉降的響應；3）明確在增溫和氮沉降條件下影響土壤呼吸及其組分的關鍵因子。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

研究地點位于青海三江源草地生態系統國家野外科學觀測研究站稱多子站（北緯 33^°24^′30^′′ ，東經 97^°18^′00^′′） ，海拔高度為 4270m ，氣候為典型的高原大陸性氣候，年平均氣溫為 -0.9^°C ，年均降水量為 562.2mm ，其中7一9月牧草生長季降水量約占全年降水總量的 75% 。植被優勢種主要有莎草科的矮生嵩草[Kobresiahumilis（C.A.MeyexTrauvt）Serg.]和高山嵩草（ .K. ：Pygmaea Clarke），禾本科的垂穗披堿草（ElymusnutansGriseb.）和草地早熟禾（PoaannuaL.）。試驗前測定的草地土壤有機碳含量為 31.47g?kg^-1 ，土壤全氮含量為 3.70g?kg^-1 土壤全磷含量為 0.68g?kg^-1 。

1.2 試驗設計

本研究的田間試驗于2023年5月在 50m×50m 的圍欄平坦區域內進行增溫及氮沉降試驗。研究表明青藏高原到2035年可能將面臨高達 2.0^°C 的額外升溫，到2100年將面臨 4.9^°C 的額外升溫[27]。因此，研究選擇4個溫度處理[ W₀（ 不增溫）和3個增溫處理］，利用開頂式生長室（Open topchamber，OTC）的體積控制效應設置3個溫度梯度（表1）。土壤溫度用HOBOS-TMB-MOO6溫度傳感器（TemperatureSmartSensor，HOBO，美國）測定，用土壤呼吸儀（SRS2O00T，英國）自帶的溫度傳感器測定空氣溫度，在6一10月進行連續測量。

青藏高原的環境氮沉積為 ，主要形式為銨態氮和硝態氮[28]。因此，選擇了3種氮沉積量處理來模擬未來的大氣氮沉降 ?N₀（0kg?ha^-1?a^-1） 。用硝酸銨模擬生長季的氮沉降，將 NH₄NO₃ 溶解在水中并均勻噴灑在地塊上，對照中也噴灑等量水。試驗采用隨機區組設計，設置12個處理水平，每個處理4個重復： W₀N₀ （不增溫不添氮）， W₀N₁₆ ， W₀N₃₂ W₁N₀ ， W₁N₁₆ ， W₁N₃₂ ， W₂N₀ ， W₂N₁₆ ， W₂N₃₂ ， W₃N₀ W₃N₁₆ W₃N₃₂ 。

1.3土壤呼吸及其組分的測定

在2023年6月份，樣地安裝兩種類型的圓環（直徑均為 13cm ），其中一個圓環 （7.5cm 高）插入土壤3cm 以測量土壤呼吸（包括自養和異養呼吸）。另一個圓環（ 30cm 高）插入王壤 25cm 處以測定土壤異養呼吸。圓環內的所有植物被剪掉，以消除地上植物的呼吸作用。使用根排除法（按照 0～10cm，10～20 cm，20～30cm 去除 0～30cm 土壤中根系，然后將無根土逐層回填）測量異養呼吸。土壤自養呼吸（Soilautotrophic respiration， R_a） 通過土壤呼吸（Soil respiration， R_s） 減去土壤異養呼吸（Soilheterotrophic respiration， R_h） 來計算[29]。土壤呼吸速率測定于2023年7月1日開始至10月31日結束，每隔5天測定一次，測量時間為每日10：00至12：00，每個土壤呼吸環每次連續測定3次。間隔時間可根據試驗區天氣情況適當調整。為了減少觀測時間長和溫度變化大造成的土壤呼吸速率誤差，測量在晴天條件下完成。

土壤呼吸速率使用便攜式土壤呼吸自動測量系統（SRS2000T，英國）測定。

1.4樣品采集

1.4.1植物群落結構調查及分析在2023年8月中旬于植被生長季高峰期進行樣地調查，獲取植被數據。采用樣方法重復取樣3次，取樣面積為 0.5m× 0.5m 。根據青藏高原高寒群落種不同植物物種的生活型差異，將樣方內的所有物種分為禾草功能群、莎草功能群和雜類草功能群[30]。調查內容包括每個樣方內植物種類數（物種豐富度）植物高度、植物覆蓋度和植物地上生物量。植物蓋度以各物種投影面積占整個樣地面積的百分比作為測量結果。植物高度測量了每個樣方內5個物種自然高度的平均值。植物地上生物量是將樣方內所有植物齊地面進行劉割，并將植物樣品在 65^°C 下烘干至恒重。植物地下生物量是鉆取5個直徑為 3cm 、深度為 30cm 的土芯，將石塊及土壤過篩后根系洗凈烘干所得。

評價群落內物種多樣性主要通過 α 多樣性指數，其中 a 多樣性指數可以劃分為：（1）物種豐富度指數（R）；（2）香農-維納多樣性指數（H）；（3）物種均勻度指數（J）。公式如下[31]：

物種豐富度指數：

R=S

香農-維納多樣性指數：

物種均勻度指數：

J=H/lnS

式中 ，s 為物種數， ?_Pi 為表示物種 i 的相對重要值。

相對重要值（Importancevalue，IV）：是相對高度（Relative height，RH）、相對蓋度（Relative coverage，RC）相對生物量（Relativebiomass，RB）之和的平均值。1.4.2土壤樣品采集在2023年8月植物生長季采樣，每個處理隨機放置 0.5m×0.5m 的樣方框。每個樣方鉆取5個直徑為 3cm 、深度為 30cm 的土芯。這五個土芯被集中在一起，用 2mm 的網篩，去除植物的根和石頭，將土壤樣品分成兩份。一部分保存在 4^°C 下，用于土壤硝態氮、銨態氮及速效磷含量的測定。另一份自然風干，用于土壤全氮、全碳、有機碳和全磷含量及土壤酸堿度的測定。

土壤含水量（Soilwatercontent，SWC）采用烘干稱量法（ ?105^°C，24h） ；土壤酸堿度（pH）采用電位法（土水比為1：2.5）;土壤全氮（Soiltotal nitrogen，STN）含量和土壤全碳（Soiltotalcarbon，STC）含量采用元素分析儀（varioMACROcube，德國）測定；土壤全磷（Soiltotalphosphorus，STP）含量采用鉬銻抗比色法進行測定；土壤速效磷（Soilavailablephosphorus，SAP）含量使用鉬銻抗比色法測定；土壤銨態氮（Soilammoniumnitrogen，SAN）含量采用氯化鉀浸提-靛酚藍比色法測定；土壤硝態氮（Soilnitratenitrogen，SNN）用雙波長紫外分光光度計法測定；土壤有機碳（Soilorganiccarbon，SOC）含量采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱容量法測定[32-33]。

1.5 數據分析

為了確定增溫、氮沉降添加及其交互作用對土壤呼吸及其組分、土壤理化性質及植物群落特性的影響，建立了以增溫和氮沉降為固定因子，區組為隨機因子的線性混合效應模型。使用IBMSPSSStatistics，version25（International Business MachinesCorp.，Armonk，NY，USA）進行Tukey's多重比較，統計檢驗水平以 Plt;0.05 為準。使用Origin2023b繪制圖，所有結果均以均數 ± 標準差表示。使用R軟件（版本4.1.1，RFoundationforStatisti-calComputing，Vienna，Austria），采用Mantel test函數探究生物因子及非生物因子與土壤呼吸速率，土壤異養呼吸速率及土壤自養呼吸速率之間的關系。利用Amos軟件（IBMSPSSAmos24.O）構建結構方程模型，探究不同生物因子及非生物因子對土壤呼吸及其組分的影響，結合模型的性能指標來判斷模型的擬合情況，包括卡方與自由度的比值（小于3為好）、 P 值（大于0.05為好）、比較擬合指數（Comparativefitindex，CFI，大于O.9為好），標準化均方根殘差（SRMR，小于O.1為可接受）[34]。

2 結果與分析

2.1氮沉降及增溫對非生物因子的影響

增溫會顯著影響土壤全氮含量、土壤有機碳含量、土壤銨態氮含量、土壤硝態氮含量、土壤氮磷比、土壤溫度及土壤含水量 （Plt;0.05） 。其中，與不增溫（ W₀） 相比，土壤全氮含量在 W₂ W₃ 處理下分別顯著增加了 12.91%，35.81% ；王壤有機碳含量在W₁，W₂ 處理下分別顯著增加 16.19%，6.00% ；土壤銨態氮含量在 W₁，W₂ W₃ 處理下分別顯著增加了60.36% ，64. 77% ，114. 74% ；土壤硝態氮含量在W₁ ， W₂ ， W₃ 處理下分別顯著增加了 88.94% ，224.09% ， 286.20% ；土壤氮磷比在 W₃ 處理下顯著增加了 43.07% ；土壤溫度在 W₁，W₂ W₃ 處理下分別顯著增加了 7.97%，14.23%，25.47% ；土壤含水量在 W₃ 處理下顯著降低了 14.12% 。

氮沉降也會顯著影響土壤全氮含量、土壤有機碳含量、土壤銨態氮含量及土壤硝態氮含量。其中，與未添加氮素 （N₀） 相比，土壤全氮含量、土壤有機碳含量、土壤銨態氮含量及土壤硝態氮含量在 N₃₂ 處理下分別顯著增加了 29.06% ， 21.59% ，117.55% ，93.77%。

氮沉降及增溫的交互作用會顯著影響土壤有機碳含量。其中，有機碳含量在 W₁N₃₂ 處理下達到最大值，為 37.12g?kg^-1 （圖1）。

2.2增溫及氮沉降對生物因子的影響

增溫、氮沉降及其相互作用對物種豐富度指數、物種均勻度指數及植物地下生物量的影響均不顯著。增溫顯著影響了香農-維納多樣性指數、禾本科重要值、莎草科重要值、雜類草重要值及植物地上生物量。與 W₀ 相比，在 W₁ 處理下香農-維納多樣性指數顯著增加了 7.74% ，而在 ΔW₃ 處理下顯著降低了 2.61% 。禾本科重要值在 W₂ 和 W₃ 處理下分別顯著增加了 37.38% 和 40.83% 。雜類草重要值在 W₃ 處理下顯著降低了41. 20% 。莎草科重要值在 W₁ ， W₂ ， W₃ 處理下分別顯著降低了 24.68% ，37.74% ， 42.34% 。植物地上生物量在 W₂ 和 ΔW₃ 處理下分別顯著增加了 6.68% 和 9.36%。

2.3增溫及氮沉降對土壤呼吸速率及其組分的影響

土壤呼吸速率及其組分具有明顯的季節分布規律，各處理的土壤呼吸速率及其組分在8月份達到峰值。增溫會顯著影響土壤呼吸速率、自養呼吸速率及異養呼吸速率 （Plt;0.05） ，氮沉降對土壤呼吸速率及其組分均無顯著影響，增溫及氮沉降交互作用也對土壤呼吸及其組分無顯著影響。相較于W₀ （不增溫），土壤呼吸速率、自養呼吸及異養呼吸在 W₃ 處理下分別顯著增加了 38.25%，11.46% 73.43% 。土壤呼吸速率、土壤自養呼吸及土壤異養呼吸均在 W₃N₃₂ 處理下達到最大值，分別為4.49， 0

Mantel分析結果表明，土壤呼吸及其組分與生物及非生物因子間均存在較顯著的相關性。其中，土壤全氮、土壤銨態氮、土壤溫度、土壤碳氮比、土壤氮磷比均會顯著影響土壤呼吸速率、土壤異養呼吸速率及自養呼吸速率（圖4）。除了以上因素外，土壤呼吸速率還會受到土壤硝態氮的正向顯著影響，土壤異養呼吸速率會受到土壤酸堿度及土壤硝態氮的正向影響，土壤自養呼吸速率會受到植物香農-維納多樣性指數及物種豐富度指數的正向影響。

注：Rs，Rb，R，STN，STC，SOC，STP，PH，SAP，SAN，SNN，SWC，ST，SC/N，SC/P，SN/P，R，H，J，AGB，BGB分別表示土壤呼吸速率、土壤異養呼吸、土壤自養呼吸、土壤全氮、土壤全碳、土壤有機碳、土壤全磷、土壤酸堿度、土壤速效磷、土壤銨態氮、土壤硝態氮、土壤濕度、土壤溫度、土壤碳氮比、土壤碳磷比、土壤氮磷比、植物物種豐富度指數、植物香農-維納多樣性指數、植物物種均勻度指數，植物地上生物量及植物地下生物量。

進一步構建結構方程模型，探究不同生物因子（植物香農-維納多樣性指數及物種豐富度指數）及非生物因子（土壤全氮、土壤銨態氮、土壤溫度、土壤碳氮比、土壤氮磷比、土壤硝態氮及土壤酸堿度）對土壤呼吸及其組分的直接及間接影響（圖5）。結果表明，擬合模型解釋了 65% 的土壤呼吸速率及土壤異養呼吸變異（圖5a和圖5c）。增溫及氮沉降會通過改變土壤溫度及土壤氮磷比，進而對土壤呼吸速率及土壤異養呼吸有正向影響。擬合模型解釋了 60% 的土壤自養呼吸變異（圖5b）。增溫及氮沉降會通過改變土壤溫度、土壤銨態氮、土壤硝態氮及植物香農-維納多樣性指數，進而對土壤自養呼吸有正向影響。

3討論

3.1增溫及氮沉降對土壤理化性質的影響

氮是限制草地生態系統生產力的關鍵要素[35]。本研究結果表明增溫會顯著增加土壤全氮含量及王壤有機碳含量。有研究也表明增溫會促進土壤碳及氮的積累[36]。主要是由于增溫會增加根系分泌物、微生物生物量以及土壤微生物的分解代謝和合成代謝活動，并進一步刺激植物和微生物來源的碳和氮輸入到土壤中，這可能導致升溫地塊的有機碳和全氮增加[37]

本研究結果表明在氮素添加量為 32kg?ha^-1?a^-1 時，會顯著增加土壤全氮、土壤銨態氮、土壤硝態氮及土壤有機碳含量。在青藏高原的研究也表明短期氮添加會促進植物生長，從而增加土壤碳氮含量[38]。這主要是由于氮素添加會增加植物群落生物量，導致植物釋放更多的根系分泌物，從而增加土壤碳氮含量[39]

本研究結果表明氮沉降及增溫的交互作用會顯著影響土壤有機碳含量，并在 W₁N₃₂ 處理下土壤有機碳含量達到最大值。也有研究表明增溫和增溫 + 氮素的處理會加速土壤有機質的分解，而氮素添加會抑制土壤有機質的分解[40]。這可能表明氮素添加可以抵消增溫對土壤有機碳含量的影響。

3.2增溫及氮沉降對植物群落物種多樣性及生物量的影響

物種多樣性指數是評價植物群落異質性和演替過程的有效指標[41]。研究報道增溫對全球草原物種豐富度有顯著的負面影響，但對植物香農-維納多樣性指數和物種均勻度沒有影響[42]。本研究結果表明隨著增溫梯度的增加香農-維納多樣性指數先呈顯著增加再降低的趨勢，增溫對植物群落物種豐富度指數及香農均勻度指數沒有顯著的影響。在青藏高原高寒草甸的研究也表明高水平增溫會降低植物群落物種多樣性[43]。以上研究表明，與低水平增溫相比，高水平增溫對植物群落物種多樣性的影響更大[44]。溫度是高寒植物生長的關鍵限制因素，但不同種類的植物對溫度的敏感性不同[45]。本研究結果還表明增溫會顯著增加禾本科植物的重要值，而降低莎草科及雜類草植物的重要值。在高寒草甸的研究表明，增溫會提高禾本科和雜類草的重要值，降低莎草的重要值[46]。也有研究表明增溫條件下植物群落會從雜類草為主轉變為以禾本科為主，而莎草和豆科植物物種在響應增溫時保持相對不變[47-48]。這主要是由于：（1）不同植物物種對增溫的響應差異主要是由它們自身的生物學特性和資源利用的差異引起的。例如，與淺根植物相比，變暖導致的土壤水分流失可能會增強禾本科植物的生存優勢[48]。（2）植物物種間的相互作用是受變暖影響的因素驅動的，如小氣候、生態系統水位和養分有效性[47]。因此，增溫會對植物群落結構和組成產生顯著影響。

氮沉降增加是影響植物群落物種組成和多樣性的重要因素之一[49]。不同的氮素利用策略，不同的物種和功能群對氮沉降的響應可能不同，從而導致植物群落物種組成的變化[50-51]。本研究結果表明氮沉降會顯著增加禾本科重要值，但會降低莎草科重要值。這表明：（1）植物群落內部的激烈競爭促使氮偏好植物獲取更多的光和水資源。與莎草科植物相比，大多數禾草物種都是親氮的[52]。（2）增加氮素會提高植物株高，較高的物種遮蔽較矮的物種，矮小的植物受到光的限制而被排除在群落之外，最終影響植物群落物種多樣性[53]。綜上所述，氮素添加對不同植物功能群落的影響不同，導致了植物群落組成的變化。

植物生物量是表征群落生產力的重要參數[54]有研究表明氮沉降可以通過緩解氮限制來影響植物群落生產力[55]。本研究結果表明在添加 32kg?ha^-1?a^-1 時植物地上生物量顯著增加。而在青海省海晏縣高寒草甸的研究發現在添加 40kg?ha^-1?a^-1 時植物地上生物量變化不大[56]。這主要是由于：（1）不同試驗地點地的土壤類型、結構、酸堿度及有機質含量等都不同，會影響土壤對氮素的保持和釋放，從而影響植物對氮素的吸收利用。（2）不同植物種類對氮素的需求和利用效率不同，即使在同一地區，不同植物群落對氮素添加的反應也可能不同。例如，豆科植物由于具備固氮能力，可能對外源氮素的需求較低，而禾本科植物可能需求較高。因此，以上因素導致了同一氮素添加量對不同試驗區植物地上生物量的影響存在差異。

3.3增溫及氮沉降下生物及非生物因素對土壤呼吸及組分的影響

本研究結果表明短期增溫會顯著增加土壤呼吸速率、自養呼吸及異養呼吸。研究表明增溫會顯著增加青藏高原高寒草甸的土壤呼吸[8]。主要是由于：（1）當溫度較低時，呼吸速率主要受生化反應限制，根呼吸隨著溫度升高呈指數增加[57]。（2）增溫后王壤異養呼吸的增加可能是由于凋落物分解速率的加快和土壤微生物生物量的增加[58]。（3）變暖后較高的土壤微生物活性和受刺激的植物生長加速了土壤有機質和舊碳的分解速度，也會提高土壤呼吸速率[59]。本研究結果表明短期氮沉降、增溫及氮沉降的交互作用均對土壤呼吸及其組分無顯著影響。在天然草地生態系統的研究中也觀測到相同的結果[60]。這是因為土壤自養呼吸和異養呼吸對增溫及氮沉降交互作用的響應存在差異，從而導致土壤呼吸對聯合因素的響應不顯著。因此，在今后的研究應該更多地考慮土壤呼吸及其組分對氣候變化的響應，以此能夠更精確地模擬生態系統碳循環。

由增溫引起的土壤溫度升高會導致土壤非生物因子（水分、養分有效性及酸堿度等）發生改變，從而間接或直接地影響土壤呼吸及組分[14]。本研究結果表明增溫及氮沉降會通過改變土壤溫度及王壤氮磷比間接對土壤呼吸速率及異養呼吸有正向影響。增溫會顯著提高土壤溫度，土壤溫度是植物生長和微生物活動的一個重要控制因素。在青藏高原草地的研究也表明土壤呼吸主要受土壤溫度的影響[10]。溫度通過控制枯枝落葉的分解速率及土壤微生物的活性影響土壤中碳的輸人，從而改變土壤呼吸及異養呼吸[61]。同時，土壤氮磷比會通過影響微生物的生物量、代謝活性及有機物的分解速率，從而改變土壤呼吸和異養呼吸[16]

本研究結果還表明增溫及氮沉降會通過影響王壤溫度、土壤銨態氮含量、土壤硝態氮含量及植物香農-維納多樣性指數，進而對土壤自養呼吸有正向影響。主要是由于土壤銨態氮、硝態氮等含量的增加可以緩解氮素限制對植物的影響，促進植物根系生長，根系產量的增加可以促進底物有效性，從而促進土壤自養呼吸[25]。土壤自養呼吸會受到植物香農-維納多樣性指數及物種豐富度指數的影響。這主要是由于增溫及氮沉降下植物物種多樣性指數會顯著降低，這表明群落中植物物種之間的種間競爭增加，而種間競爭會導致根系呼吸大幅增加。因為植物必須在競爭地下資源中投入更多的能量，并防御其他競爭對手的生物脅迫[62]。因此，自養呼吸隨著植物群落多樣性的下降而呈現出增加的趨勢。

4結論

短期氮沉降、增溫及氮沉降的交互作用均對高寒草甸土壤呼吸速率及其組分無顯著影響，而 W₃ （空氣溫度增加 1.44^°C ，土壤溫度增加 1.95^°C 處理會顯著增加土壤呼吸速率及其組分。這表明高寒草甸土壤呼吸速率對溫度變化較為敏感。短期增溫及氮沉降下土壤呼吸、土壤異養呼吸會受到土壤溫度及土壤氮磷比的影響。而土壤自養呼吸由土壤銨態氮、土壤溫度、土壤硝態氮及植物香農-威納指數的共同驅動。綜上所述，短期增溫及氮沉降下非生物因子是影響土壤呼吸速率及異養呼吸主控因子，而土壤自養呼吸會受到生物因子及非生物因子的共同影響。這為預測未來氣候變化下生物及非生物因子對青藏高原高寒草甸土壤碳循環的影響提供理論依據。

參考文獻

[1]CAREYJC，TANGJW，TEMPLERPH，etal.Temperature response of soil respiration largely unaltered with experimental warming[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2016，113（48）： 13797-13802

[2]YAN Y J，WANG JS，TIAN D S，et al. Heterotrophic respiration and its proportion to total soil respiration decrease with warming but increase with clipping［J]．Catena，2O22，215： 106321

[3]LI D B，WU C S，WU JP. Nitrogen deposition does not change stochastic processes of soil microbial community assem blyunder climate warming in primary forest[J].Ecological Indicators，2024，158：111618

[4]MA RY，YU K，XIAO S Q，et al. Data-driven estimates of fertilizer-induced soil NH ^-3 ，NO and N2O emissions from croplands in China and their climate change impacts[J].Global Change Biology，2022，28（3）：1008-1022

[5]PANG Z，JIANG L L，WANG SP，et al.Differential response to warming of the uptake of nitrogen by plant species in nondegraded and degraded alpine grassands[J].Journal of Soils and Sediments，2019，19（5）：2212-2221

[6]MA Z L，ZHAO W Q，LIU M，et al. Responses of soil respiration and its components to experimental warming in an alpine scrub ecosystem on the eastern Qinghai-Tibet Plateau[J]. Scienceof the TotalEnvironment，2018，643：1427-1435

[7]WANG YF，LVW W，XUE K，et al.Grassland changes and adaptive management on the Qinghai-Tibetan Plateau [J]. NatureReviews Earthamp;Environment，2022，3（1O）：668-683

[8]PENG F，ZHANG W J，LIC Y，et al. Sustained increase in soil respiration afternine years ofwarminginan alpine meadow ontheTibetanPlateau[J].Geoderma，202O，379：114641

[9]ZHAO JX，LUO T X，WEI HX，et al. Increased precipitation offsets the negative efect of warming on plant biomass and ecosystem respiration in a Tibetan alpine steppe[J].Agricultural and Forest Meteorology，2019，279：107761

[10]LINXW，ZHANG ZH，WANG SP，et al. Response of ecosystemrespiration to warming and grazing during the growing seasons in the alpine meadow on the Tibetan Plateau[J].Agriculturaland ForestMeteorology，20l1，151（7）：792-802

[11] ZHANG JB，LIQ，WU JS，et al.Effects of nitrogen deposition and biochar amendment on soil respiration in a Torreya grandis orchard[J].Geoderma，2019，355：113918

[12] JANSSENS IA，DIELEMAN W，LUYSSAERT S，et al. Reduction of forest soil respiration in response to nitrogen deposition[J].Nature Geoscience，201o，3：315-322

[13] JIANG J，ZONG N，SONG M H，et al. Responses of ecosystem respiration and its components to fertilization in an alpine meadow on the Tibetan Plateau[J].European Journal of Soil Biology，2013，56：101-106

[14]SHI BK，HUG，HENRYHA L，et al. Temporal changes in the spatial variability of soil respiration in a meadow steppe ： the roleof abiotic and biotic factors[J].Agricultural and Forest Meteorology，2020，287：107958

[15]BAI W，WANG G X，XI JY，et al. Short-term responses of ecosystem respiration to warming and nitrogen addition in an alpine swamp meadow[J]. European Journal of Soil Biology， 2019，92：16-23

[16]FU G，SHEN Z X. Asymmetrical warming of growing/nongrowing season increases soil respiration during growing season in an alpine meadow[J]. Science of the Total Environment， 2022，812：152591

[17]HUANG M，CHEN X P，DEGEN A A，et al. Nitrogen addition stimulated soil respiration more so than carbon addition in alpine meadows[J].Environmental Research，2O23，233： 116501

[18]KARHUK，AUFFRETMD，DUNGAITJAJ，etal.Temperature sensitivity of soil respiration rates enhanced by microbial community response[J]. Nature，2014，513（7516）：81-84

[19]DELGADO-BAQUERIZO M，GIARAMIDA L，REICHP B， etal.Lackof functional redundancy inthe relationship between microbial diversity and ecosystem functioning[J].Journal of Ecology，2016，104（4）：936-946

[20]KNOWLESJF，BLANKENPD，WILLIAMSMW.Soil respiration variability across a soil moisture and vegetation community gradient within a snow-scoured alpine meadow[J].Biogeochemistry，2015，125（2）：185-202

[21]PENG F，YOU QG，XU MH，etal. Effects of experimental warming on soil respiration and its components in an alpine meadow in the permafrost region of the Qinghai-Tibet Plateau[J]. European Journal of Soil Science，2015，66（1）：145-154

[22]WANG X，LIU LL，PIAO SL，et al. Soil respiration under climatewarming：differential response of heterotrophic and autotrophic respiration[J].Global Change Biology，2O14，20（10）： 3229-3237

[23]RIGGS C E，HOBBIE S E. Mechanisms driving the soil organic matter decomposition response to nitrogen enrichment in grassland soils[J]. Soil Biologyand Biochemistry，2016，99： 54-65

[24] CARDINALE B J，DUFFY JE，GONZALEZ A，et al. Biodiversity loss and its impact on humanity[J].Nature，2012，486 （7401）：59-67

[25]DONG L Z，ZENG W J，WANG A K，et al. Response of soil respiration and its components to warming and dominant species removal along an elevation gradient in alpinemeadow of the Qinghai-Tibetan Plateau[J].Environmental Science 8. Technology，2020，54（17）：10472-10482

[26]WANG FR，LI T T，ZHANGRY，et al. Extreme precipitation causes divergent responses of root respiration to nitrogen enrichment in analpine meadow[J]. Science of the Total Environment，2024，912：168568

[27]PENG YF，LI F，ZHOU G Y，et al. Nonlinear response of soil respiration toincreasing nitrogen additions ina Tibetan alpine steppe[J]．Environmental Research Lettrs，2017，12 （2）：024018

[28] ZHANG DY，PENG YF，LIF，et al. Trait identity and functional diversityco-driveresponseof ecosystem productivityto nitrogen enrichment[J]．Journal of Ecology，2019，107（5）： 2402-2414

[29]YAN Y J，QUAN Q，MENG C，et al. Varying soil respiration under long-term warming and clipping due to shifting carbon allocation toward below-ground[J].Agricultural and Forest Meteorology，2021，304：108408

[30]WENJ，QINRM，ZHANGSX，et al.Effectsof long-term warming on the aboveground biomass and species diversity in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau of China[J]. Jourmal of Arid Land，2020，12（2）：252-266

[31] ZHANG Z C，LIU Y F，CUI Z，et al. Shrub encroachment impaired the structure and functioning of alpine meadow com munities on the Qinghai-Tibetan Plateau[J].Land Degradation amp;Development，2022，33（14）：2454-2463

[32]寧玉娜，王占義，高翠萍，等．不同放牧強度對荒漠草原土壤 呼吸速率及其溫度敏感性的影響［J].草地學報，2024，32 （10）：3233-3240

[33］崔璐瑤，邱開陽，王建宇，等．退耕年限對壓砂地植物群落及 土壤化學計量特征的影響[J]．草地學報，2024，32（10）： 3133-3140

[34]YANG S Q， ZHAO W W，PEREIRA P. Determinations of environmental factors on interactive soil properties across diferent land-use types on the Loess Plateau，China[J]. Science of the Total Environment，2020，738：140270

[35]WANG G X，MAO T X，CHANG J，et al. Impacts of surface soil organic content on the soil thermal dynamics of alpine meadows in permafrost regions：data from field observations[J]. Geoderma，2014，232：414-425

[36]LIU CX，WANG YQ，CHEN HH，et al. High level of winter warming aggravates soil carbon，nitrogen lossand changes grenhouse gas emission characteristics in seasonal freeze-thaw farmland soil[J]. Science of the Total Environment，2023，905： 167180

[37]DING X L，CHEN S Y，ZHANG B，et al. Warming increases microbial residue contribution to soil organic carbon in an alpine meadow[J].Soil Biology and Biochemistry，2019，135：13-19

[38]WANG HY，WU JQ，LIG，et al.Effects of simulated nitrogen deposition on soil active carbon fractions in a wet meadow in the Qinghai-Tibet Plateau[J]． Journal of Soil Science and PlantNutrition，2022，22（3）：2943-2954

[39] ZHU K，CHIARIELLO N R，TOBECK T，et al. Nonlinear， interacting responses to climate limit grassand production under global change[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States of America，20l6，113（38）：10589- 10594

[40] STOICAI，TABATABAEI ANARAKIM，MURATORET， et al.Chronic warming and nitrogen-addition alter soil organic matter molecular composition distinctly in tandem compared to individual stresors[J].ACS Earth andSpace Chemistry， 2023，7（3）：609-622

[41]WEIJJ，ZHOU H K，SHAO XQ，et al. Effects of short- and long-term plant functional group loss on alpine meadow community structure and soil nutrients[J]. Ecology and Evolution， 2024，14（3）：e10919

[42]YUE K，JARVIE S，SENIOR A M，et al. Changes in plant diversity and its relationship with productivity in response to nitrogenaddition，warming and increased rainfall[J].Oikos， 2020，129（7）：939-952

[43]MA L，ZHANG Z H，SHI G X，et al. Warming changed the relationship between species diversity and primary productivity of alpine meadow on the Tibetan Plateau[J].Ecological Indicators，2022，145：109691

[44]WANG Q，ZHANG Z H，DU R，et al. Richness of plant communities plays a larger role than climate in determining responses of species richness to climate change[J]. Journal of Ecology，2019，107（4）：1944-1955

[45]WANGJW，LIM，YUCQ，etal.Thechange in environmental variables linked to climate change hasa stronger effect on aboveground net primary productivity than does phenological change in alpine grassands[J].Frontiers in Plant Science， 2022，12：798633

[46]PENG F，XUE X，XU M H，et al.Warming-induced shift towards forbs and grasses and its relation to the carbon sequestration in an alpine meadow[J]. Environmental Research Letters，2017，12（4）：044010

[47] GANJURJAV H，GAO Q Z，GORNISH E S，et al. Differential response of alpine steppe and alpine meadow to climate Warmingin thecentral Qinghai-Tibetan Plateau[J].Agricultural and Forest Meteorology，2016，223：233-240

[48]LIU HY，MI Z R，LINL，et al. Shifting plant species composition in response to climate change stabilizes grassand primary production[J].Proceedings of the National Academy of Sciencesof theUnited StatesofAmerica，2018，115（16）：4051- 4056

[49]HAN Y H，DONG S K，ZHAO Z Z，et al. Response of soil nutrients and stoichiometry to elevated nitrogen deposition in alpine grassland on the Qinghai-Tibetan Plateau [J].Geoderma，2019，343：263-268

[50] ZHANG R，SHEN H，DONG S K，et al. Effects of 5-year nitrogen addition on species composition and diversity of an alpine steppe plant community on Qinghai-Tibetan Plateau[J]. Plants，2022，11（7）：966

[51]KWAKUEA，DONGSK，SHENH，et al.Biomass and speciesdiversity of different alpine plant communities respond differently to nitrogen deposition and experimental warming[J]. Plants，2021，10（12）：2719

[52]ZHANGT，GUOR，GAOS，etal.Responsesof plant community composition and biomass production to warming and nitrogen deposition in a temperate meadow ecosystem[J].Plos One，2015，10（4）：e0123160

[53]HAUTIERY，NIKLAUSPA，HECTORA.Competitionfor light causes plant biodiversity loss after eutrophication[J].Science，2009，324（5927）：636-638

[54]MAO W，ZHAOXY，ZHANGTH，etal.Divergent interactiveimpacts on productivity and functional diversity from fluctuated snowfall and continuous nitrogen pollution within Inner Mongolian[J].Science of the Total Environment，2O20，704： 135443

[55]DAIL C，KE X，DUYG，et al. Nitrogen controls the net primaryproduction ofanalpineKobresia meadowin the northern Qinghai-Tibet Plateau[J].Ecologyand Evolution，2019，9 （15）：8865-8875

[56]SHEN H，DONG S K，DITOMMASO A，et al. Nitrogen deposition shifts grassland communities through directly increasingdominance of graminoids：a3-yearcase studyfromtheQing hai-TibetanPlateau[J].Frontiersin PlantScience，2O22，13： 811970

[57]ATKINOK，EDWARDSEJ，LOVEYSBR.Responseof rootrespiration to changes in temperature and its relevance to globalwarming[J].NewPhytologist，200O，147（1）：141-154

[58]FANGC，YEJS，GONGYH，etal.Seasonal responsesof soil respiration towarmingand nitrogenadditionin a semi-arid alfalfa-pastureoftheLoessPlateau，China[J].Scienceofthe TotalEnvironment，2017，590：729-738

[59]CHANGRY，LIUSG，CHENLY，etal.Soil organic carbon becomes newer under warming at a permafrost site on the Tibetan Plateau[J].Soil Biology and Biochemistry，2O21，152： 108074

[60]FANGC，LIFM，PEIJY，etal.Impactsof warmingand nitrogen addition on soil autotrophic and heterotrophic respiration in a semi-arid environment[J].Agricultural and Forest Meteorology，2018，248：449-457

[61]WUJY，PANG Z，SUNTJ，etal.Soil respiration simulation based on soil temperature and water content in artificial smooth brome grassland[J].TheRangeland Journal，2Ol6，38（6）：579

[62]MEIERIC，ANGERTA，FALIKO，etal.Increasedroot oxygen uptake in pea plants responding to non-self neighbors[J]. Planta，2013，238（3）：577-586

（責任編輯 閔芝智）