常規管理措施對八角枝葉和土壤碳氮磷化學計量特征的影響

摘要：【目的】八角（Illiciumverum）是我國南方重要的經濟樹種，廣西是最大的產區，種植面積占全國總面積的 85% 以上。本研究旨在探究施肥、去除林下灌草和凋落物的常規管理措施對八角枝葉和土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）化學計量特征的影響，為八角林的科學管理提供理論依據。【方法】將持續進行常規管理的八角林設為處理樣地，長期放棄管理的八角林設為對照樣地，采用配對實驗設計方法，在每片八角林內各設置3個 20m×20m 樣方，每個樣方間隔 10m 在各個樣方中，采集成熟葉片和枝條，并按照五點取樣法采集表層 0～20cm 土壤。采用元素分析儀測定土壤有機碳（SOC）、土壤全N、植物全C和植物全 N 含量，采用鉬銻抗比色法測定土壤和植物全P含量，采用流動分析儀測定土壤銨鹽態氮（ （NH₄⁺–N 和硝酸鹽氮 （NO₃?-N 含量，采用鉬藍比色法測定土壤速效P含量；對比分析其葉片、枝條和土壤 C，N，P 含量及其化學計量比的差異。【結果】與對照相比，常規管理措施土壤SOC含量、全 N 含量、碳氮比（ C/N ）、碳磷比（C/P）和氮磷比（N/P）顯著降低，分別降低了 33.2%.26.3%.9.4%.34.8% 和 28.0% ；土壤 NH₄⁺-N，NO₃^--N 和速效P含量顯著增加，分別增加了 47.9%.17.4% 和 43.5% ，但對土壤全P含量無顯著影響。常規管理措施下八角葉片和枝條全 含量分別增加了 22.5% 和 21.2%，C/N 分別降低了 15.6% 和16.3% ，而其他植物指標無顯著變化。相關性分析表明，八角葉片全 N 含量分別與土壤 NH₄⁺ -N和NO₃^- -N含量呈顯著、極高度顯著正相關，但與土壤SOC和全 N 含量呈顯著負相關。【結論】雖然常規管理措施能夠有效提升八角林土壤速效養分和植株氮利用效率，但長期來看可能因有機質輸入減少導致土壤肥力衰退。

中圖分類號：S573+.9；S714.8 文獻標志碼：A

Abstract： 【Objective】Ilicium verum is an important economic tree species in southern China. Guangxi is the largest producing area，and the planting area accounts for more than 85% of the total area in the country. This study aimed to explore the effects of conventional management practices （fertilization，and removal of understory vegetation and litter）on stoichiometric characteristics of carbon（C），nitrogen（N） and phosphorus（P） in leavesand twigs of I. verum，and soil to provide atheoretical basis formanagement of I. verum forest.【Method】TheI.verum forestunder continuous conventional management practice was designated as the treatment plot，while the long abandoned plot served as control. Using a paired experimental design，three sample plots of 20m×20m were set up in each I. verum forest spaced at 10m .Mature leaves and twigs in each sample plot were collected，and the top 0-20cm of soil was collected according to the five-point sampling method. Soil organic carbon（SOC），soil total N，plant total C and plant total contents were determined by elemental analyzer；soil and plant total P contents were determined using molybdenum-antimony antiphotometric method; soil ammonium nitrogen （ NH₄⁺-N ）and nitrate nitrogen （ NO₃^- -N）contents were determined by flow analyzer;and available P content in soil was determined by molybdenum blue colorimetric method. Differences in C， N ，and P contents and their stoichiometric ratios in leaves，twigs，and soil in different treatments were comparatively analyzed. 【Result】Compared to the control，conventional management practices significantly reduced the SOC content，total N content，carbon/nitrogen ratio （C/N），carbon/phosphorus ratio （C/P） and carbon/phosphorus ratio （N/P） by 33.2% ， 26.3% ， 9.4% ， 34.8% and 28.0% ，respectively，and increased the soil NH₄⁺. -N， NO₃^- -N， andavailable P contents by 47.9% ， 17.4% and 43.5% respectively，buthad no significant effecton the total P content in soil. Conventional management practices significantly increased the total content in I. verum leaves and twigs by 22.5% and 21.2% ，respectively，and decreased the C/N of I. verum leaves and twigs by 15.6% and 16.3% ，respectively，but no significant changes were observed in other plant parameters.Correlation analysis showed that the total contents in I. verum leaves and twigs were positively correlated with the soil NH₄⁺ -Nand NO₃^- -Ncontents，but negatively correlated with the SOC and soil total N contents.【Conclusion】Although conventional management practices coulod efectively enhance soil available nutrients and plant N utilization efficiency in I. verum forest，it may lead to soil fertility decline in the long term due to reduced organic matter inputs.

Keywords： Illicium verum;management practice；stoichiometric characteristics；nutrient utilization

0 引言

【研究意義】生態化學計量學是一門研究不同化學元素在生態過程中相互作用和平衡的理論和科學（王紹強和于貴瑞，2008）。通過探討這些元素的動態關系，該理論為理解生態系統中養分循環的機制、營養元素的分配以及生產力的限制因素提供了全新的視角（劉婕等，2023；SARDANSetal.，

2012）。碳（C）氮（N）、磷（P）是地球生命最重要的三種生物必需元素，在生物因子與非生物因子之間的生態系統養分循環中起著至關重要的作用（CHENandCHEN，2021）。C是植物干物質的核心元素，而N和P則是影響植物新陳代謝的重要營養元素（周永姣等，2020；何佳豪等，2023）。對植物來說，C、N、P含量和化學計量比與植物的營養和生長密切相關，而土壤作為植物生長的基礎，其化學計量比不僅影響植物的養分吸收，還對整個生態系統的物質循環和能量流動起著決定性作用（王紹強和于貴瑞，2008；LIetal.，2023）。因此，研究植物和土壤C、N、P化學計量特征及其耦合關系，對理解植物養分利用狀況及其對外部環境變化的適應策略具有重要意義。八角（Illiciumverum）是我國南方重要的經濟樹種，主要分布在廣西、云南和廣東等亞熱帶濕潤氣候區，其中廣西是最大的產區，種植面積占全國總面積的 85% 以上（莫雯霞等，2024）。其果實不僅是著名的調味香料，還具有較高的藥用價值（黃開順等，2020）。此外，八角作為一種常綠喬木，其發達的根系能夠有效固結土壤，減少山地水土流失。近年來，隨著八角種植面積的不斷擴大，如何科學管理八角林是提升其產量和品質及保護生態的關鍵問題。【前人研究進展】在經濟林和人工林經營中，施肥、去除林下灌草和凋落物是常用的管理措施，目的是通過減少資源競爭和加速養分循環，短期內提升目標樹種的生產力（林貴剛等，2012；雷學明等，2018）。近年來，這一管理措施對生態系統化學計量特征的影響逐漸受到關注。李炎真等（2019）對杉木人工林的研究發現，施肥疊加去除林下植被能夠在一定程度上減少土壤C含量和增加土壤N含量，進而降低土壤碳氮比（C/N）。類似地，薛欣欣等（2024）在橡膠人工林中的研究發現，雖然高氮添加在短期內提升了土壤有效N含量，但是因凋落物移除阻斷了碳歸還途徑，最終導致土壤C含量和C/N的下降。然而，目前相關研究主要集中在土壤養分和化學計量比的變化方面，涉及植物一土壤系統化學計量特征協同作用影響的研究鮮見報道。【本研究切入點】隨著八角種植面積的不斷擴大，在集約化經營中，為追求短期經濟效益，施肥、去除林下灌草和凋落物已成為八角主產區的一種常規管理措施，但這會對八角林植物一土壤生態化學計量特征產生何種影響尚不清楚。【擬解決的關鍵問題】本研究以廣西國有六萬林場內的八角林為研究對象，探究常規管理措施對八角葉片、枝條和土壤C、N、P含量及其生態化學計量特征的影響，為八角林的科學管理提供理論依據，推動八角產業的可持續發展。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

試驗地位于廣西壯族自治區國有六萬林場（109^°41^′～110^°00^′E，22^°25^′～22^°38^′N） ，地處六方山脈地帶，地形起伏較大，海拔一般在 300～400m 。該地區屬南亞熱帶季風氣候，氣候溫和，年平均溫度21～22^°C ；雨量充沛，年平均降水量 1500～1800mm ，但降雨季節分配不均，夏季降水多而冬季降水少；土壤類型主要為砂礫巖和砂巖發育成的赤紅壤，呈中性或微堿性，土質疏松，具有良好的透水性。林場內林分類型以人工林為主，其中八角是主要的造林樹種之一。

1.2 樣地設置

在林場內選擇立地條件相似的兩片八角林為研究對象。兩片八角林均于2000年栽植，中間有一條 2m 寬的道路分隔。其中一片持續進行常規管理，即施肥、清除林下灌草和凋落物，將其設為處理樣地。施肥為每年3月中旬和8月中旬各施1次八角專用肥（氮：磷：鉀 =17：10：13 ，施肥方式為環狀溝施，施肥量為 1kg/ 株；清理灌草和調落物為每年在八角成熟前人工拔除林下灌木和草本植物、清除地表枯枝落葉，以便八角采收。另一片八角林在2005年由于八角價格長期低迷及用工成本增加被放棄管理，自此不再進行施肥、清除林下灌草和凋落物等任何管理，將其設為對照（CK）樣地。采用配對實驗設計方法，在每片八角林內各設置3個 20m× 20m 樣方，每個樣方間隔 10m 。

1.3 樣品采集

2023年7月中旬，在每個樣方內選取4株生長健康、長勢基本一致的八角樹作為標準木，使用高枝剪在林冠中部的不同方位采集成熟葉片和枝條。在各個樣方中，按照五點取樣法，在去除土壤表面的凋落物等有機物質后，用直徑 5cm 的土鉆采集表層 0～20cm 土壤。每個樣方所采集的葉片、枝條和土壤樣品在均勻混合后帶回實驗室，用于后續的分析測定。

1.4樣品處理與測定

將采集的新鮮植物樣品裝入信封袋，于 105^°C 條件下殺青 30min ，之后轉至 65^°C 條件下烘干至恒重，研磨、過 0.25mm 網篩后裝入自封袋。土壤樣品用 2mm 的網篩去除石頭、根系等雜物，并分成2份，分別進行室內風干和冷藏保存。

王壤有機碳（SOC）、土壤全N、植物全C和植物全N含量采用元素分析儀（ElementarVario，Hanau，Germany）測定。土壤和植物全P含量采用鉬銻抗比色法測定（劉紅梅等，2018）。土壤銨鹽態氮（ NH₄⁺ -N）和硝酸鹽氮 用KC1浸提后，采用流動分析儀（AA3，BRAN+LUEBBE，Norderstedt，Germany）測定含量（王小南等，2022）。土壤速效P用 NaHCO₃ 浸提后，采用鉬藍比色法測定含量（魯如坤，2000）。

1.5 數據處理

用Exce12019軟件對數據進行整理，用SPSS22.0軟件進行配對樣本t檢驗和Person相關分析，使用Origin2021軟件對數據進行可視化。

2 結果與分析

2.1常規管理措施對八角林土壤化學性質的影響

對比CK，常規管理措施顯著降低了土壤SOC含量、全N含量、C/N、碳磷比（C/P）和氮磷比（N/P）（ .Plt;0.05） ，分別降低了 33.2%.26.3%.9.4%.34.8% 和28.0% ，但土壤全P含量未發生顯著變化（圖1）。與CK相比，常規管理措施顯著增加了土壤 N₄₄⁺-N 、NO₃^- -N和速效P含量（ .Plt;0.05） ，分別增加了 47.9% 、17.4% 和 43.5% （圖2）。

2.2常規管理措施對八角葉片和枝條C、N、P化學計量特征的影響

由圖3可知，常規管理措施對八角葉片和枝條C、N、P含量及化學計量比產生效應相似。與CK相比，常規管理措施顯著增加了八角葉片和枝條的全N含量（ .Plt;0.05） ，分別增加了 22.5% 和 21.2% ；顯著降低了八角葉片和枝條的 C/N（Plt;0.05） ，分別降低了 15.6% 和 16.3% ，而對八角葉片和枝條的全C、P含量和C/P、N/P無顯著影響。

2.3土壤化學性質與八角葉片和枝條化學計量特征的相關性分析

由圖4可知，八角葉片全C含量與土壤全P含量呈顯著正相關（0.05水平）。八角葉片全N含量與土壤 NH₄⁺ -N含量呈顯著正相關（0.05水平），與土壤NO₃^- -N含量呈極高度顯著正相關（0.001水平），而與土壤SOC含量、全N含量、C/P和N/P呈顯著負相關（0.05水平）。八角葉片全P含量與土壤 NO₃^- -N含量呈顯著正相關（0.05水平）。八角葉片C/N與土壤NH₄⁺ -N含量和 NO₃^- -N含量呈顯著負相關（0.05水平），而與土壤SOC含量和C/P呈顯著正相關（0.05水平）。八角枝條全C含量與土壤 NO₃^- -N含量呈顯著正相關（0.05水平）。八角枝條全N含量與土壤 NH₄⁺ -N含量呈顯著正相關（0.05水平），與速效P含量呈極顯著正相關（0.01水平），而與土壤SOC含量、全N含量、C/P和N/P呈顯著負相關（0.05水平），與C/N呈顯極顯著負相關（0.01水平）。八角枝條C/N與土壤NH₄⁺-N 含量和速效P含量分別呈顯著負相關（0.05水平）和極顯著負相關（0.01水平），與土壤SOC含量、全N含量和C/P呈顯著正相關（0.05水平），與C/N呈極顯著正相關（0.01水平）。

3 討論

土壤C、N、P是土壤生態系統中不可或缺的營養元素，在植物生長和土壤健康方面發揮著重要作用。本研究中，常規管理措施，即施肥、去除林下灌草和凋落物顯著降低了土壤SOC和全N含量，這與前人在橡膠林中的研究結果相一致（薛欣欣等，2024）。這一現象可能源于土壤有機質輸入與養分循環過程的雙重改變。一方面，林下灌草和凋落物作為土壤有機質的重要來源，其移除直接切斷了地表凋落物輸入和根系分泌物對土壤碳氮庫的補充。雖然施肥能夠補充部分氮素，但無法完全彌補有機質輸入的缺失，最終引發土壤碳氮含量的下降（李炎真等，2019；夏國威等，2023；彭思瑞等，2024）。另一方面，施肥可能通過“激發效應\"刺激土壤微生物活性，加速土壤有機質的分解。而在新鮮有機質輸入減少的背景下（去除灌草和凋落物），微生物可能轉向消耗土壤中原有的碳氮庫，導致其凈損失（KUZYAKOVetal.，2000;SUNetal.，2019）。

Fig.4CorrelationsetweenoilchmicalpropertisandstoichometriccharacteristicsofC，N，PintwigandeavesofIeu

注：*代表0.05水平顯著相關;**代表0.01水平顯著相關：***代表0.001水平顯著相關。TC，全碳含量;TN，全氮含量;TP，全磷含量； NH₄⁺-N ，銨鹽態氮含量NO₃? -N，硝酸鹽氮含量;AP，速效磷含量;SOC，土壤有機碳含量。

Note：*indicates significant correlation at 0.O5level; ** indicates significant correlationat0.Ollevel；***indicates significant correlationat0.0ollevel.TC，total carboncontent；TN，total nitrogencontent；TP，total phosphoruscontent； NH₄⁺-N ，ammonianitrogencontent; NO₃?-N ，nitratenitrogencontent；AP，availablephosphorus content；SOC，soil organic carbon content.

值得注意的是，本研究中土壤全P含量并未受到顯著影響，這可能是由于土攘磷主要源于成王母質的風化作用，其含量在土壤中較為穩定，不易受外界環境變化的影響（周正虎等，2015）。土壤養分有效性的發揮受C、N、P之間計量比的影響。土壤C/N和C/P通常作為指示土壤氮素和磷素礦化能力的指標，其值越低，王壤中N、P元素的有效性則越高（王紹強和于貴瑞，2008；劉姝萱等，2022）。常規管理措施下土壤C/N和C/P顯著下降，表明土壤N、P可利用性相對提升，有利于土壤有機質的分解和植物的生長。然而，本研究同樣發現常規管理措施顯著降低了土壤 N/P ，這在一定程度上意味著這種長期的管理模式可能會加劇本地區八角生長的N限制（黃菊瑩等，2013；劉紅梅等，2018）。

在本研究中，常規管理措施，即施肥、去除林下灌草和凋落物顯著提高了八角葉片和枝條的全N含量，但全C和全P含量未發生顯著變化。這一結果與土壤速效養分含量的增加密切相關，表明植物能夠快速吸收土壤中有效性較高的氮素，但磷的吸收可能受限于其較低的生物有效性或植物內部分配策略（GUSEWELL，2004；LIetal.，2016）。葉片和枝條C/N的顯著降低進一步證明常規管理措施下氮素供應的增加促進了植物體內的氮同化效率，但未顯著改變碳的固定能力（王小南等，2022）。此外，本研究發現常規管理措施對八角葉片和枝條的C/P和N/P沒有顯著影響，表明八角對磷的利用效率未因外部環境的變化而發生顯著改變，這可能暗示磷并非當前系統的主要限制因子（王紹強和于貴瑞，2008）。

相關性分析揭示了土壤養分動態與植物化學計量特征的密切關聯。八角葉片全N含量與土壤NH₄⁺ -N含量呈顯著正相關，與 NO₃^- -N含量呈極顯著正相關，表明土壤有效氮的供給直接驅動了植物氮吸收（王小南等，2022；何佳豪等，2023）。葉片和枝條全N含量與土壤SOC和全N含量呈顯著負相關，這可能是因為高有機碳和總氮的土壤中微生物活動增強，優先固持氮素用于分解高碳有機質，導致植物可利用的有效氮減少，從而降低了植株氮含量（SCHIMEL and BENNETT，2004；KUZYAKOV，2010）。此外，本研究發現枝條全N含量與土壤速效P含量呈極顯著正相關，表明土壤磷的增加可能通過促進氮代謝相關酶活性或根系發育間接影響植物氮吸收（VANCEetal.，2003）。然而，八角葉片和枝條全P含量與土壤速效P或全P含量并無顯著相關性，這也為磷并非當前系統主要限制因子提供進一步證明。

4結論

本研究的結果表明，施肥、去除林下灌草和凋落物的常規管理措施通過改變土壤有機質輸入和養分供應顯著影響八角林的植物一土壤化學計量特征。與對照相比，常規管理措施顯著增加了土壤NH₄⁺-N，NO₃^--N， 速效P和八角枝葉全N含量，但顯著降低了土壤SOC、全N含量及C/N、C/P、N/P和八角枝葉C/N。可見，盡管常規管理措施在短期內提升了土壤速效養分和植物氮吸收效率，但長期可能因有機質持續流失導致土壤肥力下降，進而威脅土壤生態系統的可持續性。因此，建議在八角林的經營管理過程中保留部分林下灌草和凋落物，或增施有機肥以維持土壤碳一養分平衡。研究結果可為制定合理的八角林管理措施、實現經濟林的可持續經營提供科學依據。

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（責任編輯 李偉強）