廣西大瑤山國家級自然保護區新記錄種

中圖分類號：Q949.71 文獻標志碼：A

Abstract： 【Objective】This study aimed to comprehensively ascertain the number of species and morphological characteristics of the Rohdea plantsin Guangxi Dayaoshan National Nature Reserve，in order to lay a foundation for the future conservation，development，and utilization of wild germplasm resources of this genus.【Method】An extensive survey of plant diversity in Guangxi Dayaoshan National Nature Reserve was conducted based on quadrat and line transect methods.The plants seemed to be genus Rohdea Roth of Asparagaceae were first recorded，then collected and introduced to Guangxi Subtropical Crops Research Institute and cultivated. At flowering stage，species identification was conducted based on their morphological characteristics.【Result】The flowers of the population in Guangxi Dayaoshan National Nature Reserve was dissected. It was found that the population flowers had appendages connected with stamen on the top of perigone tube，but the diferences from other species were the smooth inner surface of perianth and stamen，having six costal protrusions in the inner surface of perigone tube，outward-expanding ring-shape succulent appendage with smooth surface，and triangular filaments and appendages with expended base.【Conclusion】Rohdea brachyanthera W.B.Liao，Y.N. Gongamp; H.Z. Feng has succulent ring-shape appendage on the throat of the corolla tube.Its unique structure in perianth tube and filament differs itself from the known species such as Rohdea japonica （Thunb.） Roth，Rohdea delavayi （Franch.） N.Tanaka and Rohdea watii （C.B.Clarke） Yamashitaamp; M.N. Tamura，making it a newly identified species in Guangxi. This could provide scientific information and a reference for presevation， development and sustainable utilization of the germplasm resources of wild Rohdea plants.

Keywords： Rohdea Roth;new distribution;plant diversity; Guangxi Dayaoshan National Naure Reserve

0 引言

【研究意義】萬年青屬（RohdeaRoth）植物廣布于東喜馬拉雅一日本（中國南方，印度東北部、尼泊爾、不丹、緬甸、泰國、老撾、越南、日本）。中國是全球范圍內萬年青屬植物種類最多的國家，共計擁有25種，占該屬全球總數的 80.6% 。中國西南地區是該屬植物的分布中心及物種多樣性中心，該區域內的萬年青屬物種高達20種，其中特有種多達17種，占比高達 85.0% （TANAKA，2010）。該屬植物具有較高的藥用價值，其全株，特別是根部與根狀莖，富含酸性多糖、甾體皂苷等化學活性成分，因此常被用作一種傳統的天然藥物（SONGetal.，2021；YANetal.，2024；ZHANGetal.，2024），是一種常見中草藥?！厩叭搜芯窟M展】萬年青屬曾被長期置于廣義百合科（Liliaceae）中（HUTCHINSON，1926；ENGLER，1906；THORNE，1976），分子系統發育結果支持將其置于天門冬科（Asparagaceae）（RUDALLetal.，2000；JANGandPFOSSER，2002；YAMASHITAandTAMURA，2004;KIMetal.，2010;SEBERGetal.，2012；STEELEetal.，2012；CHENetal.，2013；MENGetal.，2014;THEANGIOSPERMPHYLOG-ENYGROUPetal.，2016；JIetal.，2023），模式種為萬年青Rohdea.japonica（Thunb.）Roth。該屬的組成有較大變動，經修訂后的萬年青屬包括Tilcusta、Campylandra、Gonioscypha的所有物種及部分Tu-pistra中的物種。THUNBERG根據采自日本的標本最先描述了萬年青Orontiumjaponicum（THUN-BERG，1784）。ROTH（1975）建立了Rohdea，并將THUNBERG描述的O.japonicum轉置于其中。KERGAWLER（1814）根據采自印度尼西亞的標本，建立了以Tupistrasqualida為模式種的長柱開口箭屬Tupistra。BAKER（1875）以產自錫金的Campy-landraaurantiaca建立了開口箭屬Campylandfra，以產自藏南的Gonioscyphaeucomoides建立了Goni-oscypha。TAMURA等（2000）將Rohdea屬（除R.ja-ponica外）和部分Tupistra的物種轉移于Campy-landra中。TANAKA（2003）將Campylandra和Go-nioscypha全部物種及部分Tupistra屬物種轉移到Rohdea中。萬年青屬的最新修訂將單種屬Tilcusta屬（僅含T.nepalensis）轉移至萬年青屬（TANAKA，2010）?！颈狙芯壳腥朦c】近年來，隨著野外調查的不斷深入，萬年青屬新分類群被不斷發現（FENGetal.，2023a，2023b，2024；HUetal.，2024），最新分類系統（https：//www.mobot.org/MOBOT/research/AP-web/）中記錄萬年青屬植物含30個物種。根據全球植物分布數據庫（Plantsof theWorld Online，PO-WO，https：//powo.science.kew.org）記載，萬年青屬植物包含31個物種。但自前對該屬的調查研究尚顯不足，其在廣西的分布格局及保護現狀尚不清楚?！緮M解決的關鍵問題】本團隊在開展廣西大瑤山國家級自然保護區植物多樣性調查期間，對該屬物種在該保護區的分布狀況及形態特征進行了詳細描述，以期為未來理清該屬在廣西的分布情況及制定科學合理的保護策略和開發利用規劃提供重要的參考與指導。

1 材料與方法

2023年冬季，于廣西來賓市金秀瑤族自治縣的大瑤山自然保護區，基于樣方法和樣線法開展野生植物多樣性進行植被調查，發現了一種隸屬于天門冬科萬年青屬RohdeaRoth的植物。隨后，該植物被引種至廣西壯族自治區亞熱帶作物研究所，并在開花后通過形態特征鑒定，確認為南嶺開口箭R.brachyanthera W.B.Liao，Y.N.Gongamp;H.Z.Feng（FENGetal.，2023a）。本研究所引用的標本現保存于中山大學植物標本館。該物種的模式標本于2023年采自廣東省韶關市乳源瑤族自治縣境內的南嶺國家級自然保護區。

2 結果與分析

對大瑤山引種植物花器官進行解剖后發現，花被筒內部有6個肋狀凸起，雄蕊花絲基部著生于肋狀凸起頂部，花被筒頂端有環狀附屬物，這些性狀與南嶺開口箭一致，確定大瑤山的居群為南嶺開口箭。此外，對同域分布的其他三個同屬物種筒花開□箭Rohdeadelavayi（Franch.）N.Tanaka、彎蕊開口箭R.wattii（C.B.Clarke）Yamashitaamp;M.N.Tamura、萬年青R.japonica（Thunb.）Roth形態及分布分別進行描述如下：

南嶺開口箭（天門冬科Asparagaceae，圖1）

（FENG et al.，2023a）RohdeabrachyantheraW.B.Liao，Y.N.Gongamp;

H.Z.Feng in Phytotaxa 626（1）：61，2023。陸生草本植物。根狀莖圓柱形，直徑 2～3cm 。

根纖維狀，直徑達 5mm 。莖（氣生部分）短，長約 2cm 。

苞葉2＼～3片，披針形，基部稍寬，通常側漸開線，銳尖，長 3～4cm ，中間寬 1～2.5mm ，較薄，比葉片早枯萎。葉狹橢圓形，狹倒披針形，革質，長 12～30cm 寬 1.2～7cm 。花梗長約 3.5cm 。柱形穗狀花序，密被多花，長約 6cm ，在先端無不育的苞片。每花苞片1或2片；外部苞片1片，位于花下面，披針形或鉆形，全緣，有時具齒或小齒，草本或膜質，長約 6mm ，在基部寬約 2.5mm ；內苞片較小（小苞片），1片或無。花被碟狀，綠色；裂片等邊三角形，先端圓形或近截形，上部反折，邊緣具齒，基部覆瓦狀，表面光滑，長約 5mm ，寬約 5.5mm ；筒部長約 4mm ，內表面有六個肋狀突起，光滑，先端有一環狀附屬物，高0.3～0.5mm ，邊緣具齒，表面光滑?；ㄋ幝研位驒E圓形，長約 1.5mm ；花絲彎曲，長約 0.1mm ，通常在筒上的下展部分擴張與環形附屬物合生。雌蕊約 4.5mm 長；柱頭三裂，裂片下彎；花柱明顯，長 0.5～1.5mm 子房球形、稍下陷球形或卵球形，長 2～2.5mm 。

本物種與秦嶺開口箭R.fargesiivar.tsinlingensis（N.Tanaka）Y.F.Deng在花被筒頂端均有附屬物，且與雄蕊相連，但不同之處在于花被筒和雄蕊的內表面光滑，花被筒內表面有六個肋狀突起，環狀多肉附屬物向外膨大，表面光滑，基部具膨大的三角形花絲與附屬物。

廣西（Guangxi）：來賓市金秀瑤族自治縣，廣西大瑤山國家級自然保護區，銀杉公園，闊葉林下潮濕處，海拔 1262m，2024 年9月25日，孟開開、曲俊儒、盧麗燕、馮慧喆202301041，憑證標本存放于中山大學植物標本館；地理坐標： 24.16061321^°N 110.25306476E。

分布：廣東韶關、湖南郴州。中國特有種。廣西首次記錄。

本種生于陰暗潮濕的闊葉林中，多年生常綠草本，花被筒內部有一肉質環，雄蕊著生在肉質環上。該種果實鮮紅如丹，經冬不落，具有一定的觀賞價值。南嶺開口箭在新分布點的伴生喬木有刨花潤楠MachiluspauhoiKaneh.、顯脈新木姜子NeolitseaphanerophlebiaMerr.、茜樹AidiacochinchinensisLour.、日本杜英Elaeocarpus japonicus Sieb.amp; Zucc.、羅浮槭AcerfabriHance、八角楓Alangiumchinense（Lour.）Harms等；伴生灌木有單性木蘭Woonyoung-iaseptentrionalis（Dandy）Y.W.Law、鴨腳木Hepta-pleurumheptaphyllum（L.）Y.F.Deng、米錐Castanopsischinensis（Spreng.）Hance、木荷SchimasuperbaGardneramp;Champ.等；伴生草本有樓梯草ElatostemainvolucratumFranch.amp;Sav.、沿階草Ophio-pogonjaponicus（Thunb.）KerGawl.、鐵角蕨Asple-niumtrichomanesL.英果蕨Matteucciastruthiopter-is（L.）Tod.、錦香草PhyllagathiscavalerieiGuillau-min。

筒花開口箭

Rohdeadelavayi（Franch.）N. Tanaka in Novon 13：331.（2003）. Campylandra delavayi（Franch.） M.N.Tamura，S.YunLiangamp; Turland inNovon 10： 159 （2000）. Rohdeadelavayi（Franch.）Yamashita amp;M.N.Tamura inJ.Pl.Res.117：369（2004） -Tu pistradelavayiFranch.inBull.Soc.Bot.France43： 40（1896）. Lectotype （designated by Tanakain

2003）：China.Hubei.A.Henry5231A. Σ=Σ Tupistra fimbriata Hand.-Mazz. in Anz. Akad. Wiss.Wien，Math.-Naturwiss.Kl.59：253（1922）.= Campylandrafimbriata（Hand.-Mazz.）MN.Tamura，S.YunLiangamp;TurlandinNovon10：159（2000）. =Rohdeafimbriata（Hand.-Mazz.）Yamashitaamp;M. N.Tamura in J.Pl. Res.117：369（2004）.Holotype： China.Yunnan：Inpluviisilva frondosa calide temperatejuxta vicum Bahan in convalle fluvii Salween， substr.schistaceo，ca. 2600m ，20Jun.1916，Handel-Mazzetti 8804.

根狀莖圓柱形，直徑約 3cm 。根呈纖維狀，直徑達 5mm 。莖短，長約 6cm 。葉狹橢圓形或倒卵形，紙質，稍柔軟，皺褶明顯，波浪狀，長 25～63cm ，寬 5.5～11cm 。苞葉少數，披針形。花梗粗壯，直立，有時彎曲，長 。穗狀花序圓柱形或長圓形，密集多花，長 3～8cm ，寬 1.5～2.5cm 。每朵花有2片苞片，邊緣膜質，常不規則分裂；外苞片1片，位于花下，三角卵形、卵形或披針形，舟狀，長 5～11mm ，寬可達 5mm ;內苞片（小苞片）1片，三角形，長 2～3mm ?；ū粔貭?，幼時綠色，成熟后橙黃色，直徑 5～13mm 花瓣卵形、寬卵形、圓形或橢圓卵形，斜向展開或平展，有時向后反卷，長 1.5～5mm ，寬 2～5mm ，邊緣膜質且呈白色，幾乎全緣；管狀部分圓柱形或杯狀，長3～7mm ?；ㄋ庨L橢圓形或圓形，長 1～1.5mm ，幾無柄，與花冠管平齊或超過管口；花絲圓柱形或下部稍寬，直立或稍微彎曲，有時向外傾斜，連接在花被管的頂端或花被瓣的基部，通常長 1～4mm ，延伸部分常增厚。雌蕊長 4～10mm ；柱頭3分裂，通常與花被管口平齊或高于其口，有時位于花藥之下；花柱通常為柱狀，具3個溝槽，長 1～6mm ；子房橢圓形或卵形，長 1.5～4mm ；每室2個胚珠。漿果卵形或橢圓形，成熟時長 1～1.5cm ，鮮紅色。花期4月至6月。

分布：中國西藏東南部、云南、四川、貴州、湖北、湖南、廣西（隆林、樂業、融水、金秀、鐘山）。

彎蕊開口箭

Rohdeawattii（C.B.Clarke）Yamashitaamp;M.N.Tamura in J.Pl.Res.117：369（2004）. Campy-landrawattiiC.B.ClarkeinJ.Linn.Soc.，Bot.25：78，pl.32（1890）. Tupistrawattii（C.B.Clarke）Hook. f.，Fl.Brit. Ind.6：325（1892）.Syntypes：In-dia.North Muneypore，6500 ft，G. Watt（E？ n.v.）;Munipur，Kupra，6000ft，6Feb.1882，G.Watt5885（BM！，Kphoto！）；ChingSow，7000 ft，17Apr.1882，G.Watt 6544（K photo！）；KalaNagaHills，5000 ft，May1882，G.Watt 6437（Kphoto?。? Campylandra cauliflora Chun in Sunyatsenia1：215（1934），p.p. Syntype：China. Guangdong.Xinyi，Funshui Au，16Aprl1931，in fruit，S.P.Ko51327 （IBSC 29694?。? The other syntype，W.Y.Chun85O6，isRohdea tonkinensis（Baill.）N.Tanaka.

灌木狀草本植物。根狀莖匍匐，圓柱形，延長，長可達 50cm 或更長，直徑約 1cm 。根呈纖維狀，直徑可達 3mm 。莖向上生長，長 6～23cm ，直徑 6～10mm 。每2至3片連續的葉片基部有1或2片芽鞘，披針形，長可達 5.5cm 。葉片4＼～11片，長 15～34cm （包括葉柄）;葉片卵形、狹卵形或狹橢圓形，寬 3.5～7.8cm ；葉柄通常明顯，基部抱莖?；üｉL 1.5～3.5cm 。穗狀花序橢圓形，花密集，長 1.5～3cm 。每朵花有2片苞片，邊緣常微細鋸齒；外苞片1片，位于花下方，狹長箭形或狹三角形，長 7～20mm ，寬可達 5mm ；內苞片1片，劍形，狹長箭形或卵形，長 2～8mm ，寬 1.5～ 2mm 。花被杯狀至次壺狀，綠色，有時腹面有小乳頭，質地相對薄，直徑 7～10mm ；花瓣寬卵形或圓形，漸尖，有皺褶，下部相互重疊，長 3～4.7mm ，寬3.5～4.5mm ，邊緣常稍微卷曲并有微細鋸齒；管狀部分長 2.5～5mm 。花藥寬卵形，長 0.7～1.2mm ；花絲絲狀，強烈向內彎曲，長 2～3mm ，花絲著生于花被裂片的基部，延伸部分在下面膨大并與相鄰部分結合，在每個連接處形成小突起。雌蕊長 3～4mm ；柱頭三分裂，略低于花藥；花柱呈柱狀，長 1～1.5mm 子房略微扁平的球形，長 2～2.5mm ；每室約4個胚珠。漿果球形，長 11mm ，成熟時呈鮮紅色。花期3月至4月。

分布：印度東南部、不丹、越南、中國西南部（云南、廣西、廣東）。

萬年青

Rohdea japonica（Thunb.）RothinNovaePlantarum Species praesertim Indiae Orientalis：197 （1821）.=Orontium japonicum Thunb.in Systema Vegetabilium ed.14：340（1784）.Type：Japon，Thunberg（UPS n.v.）. =R .esquiroliiH.Lévl.inBull.Soc.Bot.France 54：371（1907）. Type：Guizhou. Jardin de Tchu-suang，29July1905，J.Esquirol722（holo-E?。? =R ，sinensisH.Lévl.in Bull.Soc.Bot.France 54：371（1907）. Type：Guizhou. J. Esquirol 769（holo-E?。?

灌木狀草本植物。根狀莖圓柱形，匍匐，遠端上升，直徑可達 4cm 。根呈纖維狀，粗壯，直徑可達4mm 。莖（地上部分）圓柱形，粗壯，短小。葉片基生，帶狀，狹倒卵形，狹長橢圓形，略微波浪狀，向后反卷，革質，背面深綠色且略具光澤，長可達 60cm 寬可達 8cm 。苞葉少數?；ü４謮眩绷?，通常呈半圓形，長 3.5～14cm ，直徑可達 1cm ，有時在上部帶有少數不育苞片。穗狀花序呈圓柱形至長圓形，密集多花，長 2～5.5cm ，直徑可達 2.3cm 。每朵花有1或2片苞片；外苞片1片，宿存，三角形、三角卵形或寬卵形，有時呈狹三角形，鈍尖，全緣，膜質，白色，通常短于花被，長可達 5mm ；內苞片（小苞片）1片或缺失，狹三角形，長可達 3mm 。花朵有香氣；花被呈杯狀，明顯增厚，淺綠色或奶油色，直徑 5～8mm ，花被裂片為6片或更少，有時因合生而完全無裂片；花瓣內折或突然向內彎曲，截斷，頂端微細波狀，長約 1mm ，寬 2.5～3.5mm ；管狀部分呈火山口形，長2～4mm 。花藥卵形，長 1.3～1.5mm ；花絲基部稍寬，向內彎曲，長 1mm ，插入在花被筒的頂端附近，常常延伸，延伸部分（發育時）膨大并與相鄰部分結合，在每個連接處形成小隆起。雌蕊梨形，長 4～5mm 柱頭三分裂，花瓣向后彎曲，幾乎與花藥平齊；花柱不明顯，三角形，約 2mm 長；子房卵形，約 3mm 長；每室2個胚珠，側生。漿果球形、倒卵形或倒梨形，鮮紅色，光亮，長 1.5～2.2cm ，寬 1～1.7cm 。種子每果1＼～3粒，卵形，稍微扁平，象牙白色，光亮，長 8～9mm ，寬 7～9mm 。花期4月至6月。

分布：廣泛栽培于中國（四川、云南、貴州、湖北、湖南、河南）及日本。

3 討論

廣西大瑤山國家級自然保護區位于 109^°50^′E 至 110^°27^′E，23^°40^′N 至 24^°28^′N ，主體部分位于金秀瑤族自治縣，同時延伸至荔浦市和蒙山縣，植被及植物多樣性豐富。根據2021年的《國家重點保護野生植物名錄》，該保護區分布有國家一級重點保護植物銀杉Cathaya argyrophylla Chun et Kuang、南方紅豆杉Taxuswallichianavar.mairei（Lemeeamp;H.Léveillé）L.K.Fuamp;NanLi、異形玉葉金花Mus-saendaanomalaLi、豬血木EuryodendronexcelsumHung.T.Chang等，二級保護植物有金毛狗蕨Cibot-iumbarometz（Linn.）J.Sm.、Alsophilaspinulo-sa（Wall.exHook.）R.M.Tryon、長苞鐵杉Nothotsu-galongibracteata（W.C.Cheng）Hu ex C.N.Page、華南五針松 Pinus kwangtungensis Chun ex Tsiang、閩楠Phoebebournei（Hemsl.）Yen.C.Yang、伯樂樹Bretschneidera sinensisHemsl.、合柱金蓮木Sauvage-siarhodoleuca（Diels）M.C.E.Amaral等。此外，還分布有廣西特有種如帶葉蜘蛛抱蛋Aspidistra fasci-ariaG.Z.Li、心基杜鵑RhododendronorbiculareDecne. subsp. cardiobasis（Sleumer）Chamb.等（FARMandGARDEN，2003）。近年來，隨著調查的不斷深入，該保護區還陸續報道了諸多新種如齒葉瑤山苣苔OreocharisdayaoshanioidesYanLiuamp;W.B.Xu（LIUetal.，2012）、大瑤山瓊楠Beilschmie-diaweii Y.S.Huang，H.M.Tanamp; YanLiu（HUANGetal.，2022）、瑤山紫菀AsteryaoshanensisK.Qin，Z.X.Fuamp;P.Li（ZHENGetal.，2024）等，可見該保護區的植物資源豐富、生物多樣性。

大瑤山與南嶺開口箭的模式產地一南嶺在植物區系區劃分上屬于嶺南山地地區（陳靈芝等，2014），是塔赫他間古熱帶植物區印度一馬來亞區的一部分，即費多羅夫（1959）所指的華南省。但前者屬于粵、桂山地亞區，而后者屬于粵北亞區。南嶺開口箭在大瑤山的發現進一步揭示了嶺南地區植物區系的整體性，加深了我們對萬年青屬植物分類群及其分布范圍的理解。天門冬科萬年青屬植物為常見中草藥，如開口箭、萬年青等（SONGetal.，2021；YANetal.，2024；ZHANGetal.，2024；陳江華等，2008；陳勇等，2004），具有較高的藥用價值，其全株，特別是根部與根狀莖，富含酸性多糖、甾體皂苷等化學活性成分，因此常被用作傳統藥物。同時，粗絲開口箭Rohdeapachynema可作為一種民族藥物，用于治療胃痛、胃潰瘍、瘀傷和皮膚感染等疾病。近年來，該屬新分類群被不斷報道（FENGetal.，2021；FENGetal.，2023a，2023b，2024；HUetal.，2024）。通過對廣西大瑤山國家級自然保護區管理人員及當地村民的訪談，并結合廣泛的野外調查，我們發現該物種在大瑤山區域的分布范圍僅限于銀杉公園，現存種群數量約50株，亟須采取保護措施。

南嶺開口箭因首次在廣東南嶺自然保護區被發現而命名（FENGetal.，2023a）。萬年青屬于溫帶至亞熱帶分布區類型，目前在廣西分布有6種，廣西大瑤山國家級自然保護區目前分布有4種，分別為南嶺開口箭RohdeabrachyantheraW.B.Liao，Y.N.Gongamp;H.Z.Feng、萬年青R.japonica（Thunb.）Roth、筒花開口箭R.delavayi（Franch.）N.Tanaka、彎蕊開口箭R.wattii（C.B.Clarke）Yamashitaamp;M.N.Tamura。華南地區及其周邊大陸島嶼是全球生物多樣性熱點地區之一（JIANGetal.，2019），本研究首次在廣西報道南嶺開口箭的分布，進一步豐富了廣西植物區系植物多樣性，促進了對廣西地區及國家級自然保護區植物多樣性的認識，為未來該地區的植物區系調查提供了重要的研究資料。此外，對未來萬年青屬植物的保護及藥用價值的開發利用提供了有益的參考和啟示。

4結論

本研究通過對廣西大瑤山國家級自然保護區進行的植物多樣性調查，發現并鑒定了萬年青屬的一個新記錄種——南嶺開口箭（Rohdeabrachyan-theraW.B.Liao，Y.N.Gongamp;H.Z.Feng），其花被筒和花絲結構獨特，顯著區別于萬年青Rohdeajaponi-ca（Thunb.）Roth、筒花開口箭Rohdeadelavayi（Franch.）N.Tanaka和彎蕊開口箭Rohdeawattii（C.B.Clarke）Yamashitaamp;M.N.Tamura。此外，對廣西大瑤山國家級自然保護區內的萬年青屬植物進行了多樣性調查，并對南嶺開口箭以及該保護區內分布的萬年青屬其他物種的形態特征和分布情況進行了詳細的描述和鑒定。這些研究成果豐富了廣西地區的植物多樣性記錄，進一步從植物區系的角度揭示了嶺南地區內部植物種類之間存在著密切而復雜的聯系。

致謝：衷心感謝廣西大瑤山國家級自然保護區管理局對我們在野外調查工作中給予的大力支持與幫助；感謝棗莊學院的馮慧喆博士在本文撰寫過程中提出的寶貴建議。

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（責任編輯李菊馨）