納木措秋季沿岸水體真菌群落特征及建群機(jī)制初探

中圖分類號(hào)：Q938.8 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1674-3075（2025）03-0182-11

真菌是一類存在于地球上任何生態(tài)系統(tǒng)中的低等真核生物，占地球微生物總生物量的 55%～89% ，在各種生態(tài)系統(tǒng)中扮演著物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要媒介（Joergensenamp;Emmerling，2006）。針對(duì)真菌的研究一般集中于陸地生態(tài)系統(tǒng)（LeeTayloramp;Sinsabaugh，2015），但隨著新一代測(cè)序技術(shù)的出現(xiàn)，已有眾多研究證明真菌在水生態(tài)系統(tǒng)中是廣泛存在的，但關(guān)于它們的多樣性、豐度、生態(tài)功能以及與其他微生物間相互作用的研究卻是匱乏的（Kagamietal，2007；2014），尤其在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中（Grossartamp;Rojas-Jimenez，2016）。

我國(guó)國(guó)土面積的 0.9% 都是湖泊，這些湖泊廣泛分布于我國(guó)的28個(gè)省級(jí)行政區(qū)（吳慶龍和江和龍，2017）。被稱為“第三極\"的青藏高原，平均海拔在 4000m 以上（Immerzeeletal，2010），是地球上研究地質(zhì)、資源、生態(tài)最獨(dú)特的場(chǎng)所（姚檀棟，2014），其高海拔、強(qiáng)輻射、高寒等極端環(huán)境為一些真菌的生活提供了棲息空間（劉怡萱等，2019；薛凱等，2019）。青藏高原上分布著眾多湖泊（馬榮華等，2011），但由于采樣不便、樣本儲(chǔ)存困難等問(wèn)題，關(guān)于青藏高原內(nèi)真菌的研究同樣聚焦于陸地生態(tài)系統(tǒng)中。例如根際微生物群落分布結(jié)構(gòu)（薛文凱等，2022）、放牧對(duì)高寒草地土壤真菌群落的影響（王永宏等，2022）冰川凍融對(duì)高寒草甸真菌群落的影響（楊帆等，2022）、短期增溫對(duì)高寒草甸植物根際真菌的影響等（王譚國(guó)艷等，2021）。

對(duì)青藏高原湖泊已有的研究主要包括可培養(yǎng)真菌的群落結(jié)構(gòu)以及其對(duì)各類理化因子的響應(yīng)（郝兆等，2021；王艷紅等，2021）。影響湖泊真菌群落特征和多樣性分布的因素除了理化因子外，還包括空間異質(zhì)性（Roguetetal，2015），對(duì)于湖泊中真菌群落的構(gòu)建機(jī)制尚不清楚。以生態(tài)位理論為中心的確定性過(guò)程和以中性理論為中心的隨機(jī)性過(guò)程是目前群落構(gòu)建機(jī)制最主要的觀點(diǎn)（牛克昌等，2009）。確定性過(guò)程中的微生物群落是由種間關(guān)系（競(jìng)爭(zhēng)、捕食、共生）及環(huán)境過(guò)濾（鹽度、pH、溫度等）共同決定的（Yanget al，2022），隨機(jī)性過(guò)程中的微生物群落則傾向于由隨機(jī)擴(kuò)散和生物漂變決定（Chaseamp;Myers，2011;Chen etal，2019）。對(duì)于群落構(gòu)建的研究在不同的生境下，表現(xiàn)出不同的結(jié)果（劉普仙等，2019；Chenetal，2019）。因此需要開(kāi)展更多研究以揭示微生物群落構(gòu)建機(jī)制。

本研究通過(guò)新一代測(cè)序技術(shù)對(duì)西藏第2大湖泊納木措真菌群落的組成進(jìn)行研究，擬揭示納木措秋季沿岸水體真菌的群落組成結(jié)構(gòu)以及多樣性分布格局，并探討納木措秋季沿岸絲狀真菌的群落構(gòu)建機(jī)制，從而為高原湖泊這一特殊水生態(tài)系統(tǒng)中微生物的多樣性和豐度研究提供理論依據(jù)，并為群落構(gòu)建機(jī)制的普適性提供一定的數(shù)據(jù)支持。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

由喜馬拉雅板塊坳陷而成的納木措 （30^°30^′～ 30^°55^′N，90^°16^′～91^°03^′E） ，位于青藏高原內(nèi)流區(qū)南部，其湖面積約為 2000km² ，流域面積約為 11000km² （Krauseetal，2010）。納木措湖水主要來(lái)自于湖泊西部和南部地表徑流以及湖面降水（王君波等，2009a） ，最大的入湖河流源自于其南部的念青唐古拉山脈，湖泊補(bǔ)給系數(shù)為5.53（王君波等，2009b）。納木措屬于重碳酸鈉型鹽湖，其平均 pH 為9.4，平均礦化度為 1.7g/L （中國(guó)科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)，1984）。

1.2水樣采集與理化因子測(cè)定

2021年10月18—21日根據(jù)湖水分布狀況與地理?xiàng)l件選取18個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行樣品采集（圖1），樣點(diǎn)海拔、生境等具體信息詳見(jiàn)表1。使用無(wú)菌采樣器在距湖岸 15m 處采集水樣 ^5L ，用 2.5L 無(wú)菌采樣桶分裝并低溫儲(chǔ)存后帶回實(shí)驗(yàn)室。1份用于理化因子測(cè)定，另1份水樣取 1.2L 通過(guò) 0.22μm 濾膜過(guò)濾，存儲(chǔ)在 -80^°C 進(jìn)行水體真菌群落結(jié)構(gòu)分析。

根據(jù)《中國(guó)湖泊志》（王蘇民和竇鴻身，1998），本研究所測(cè)定的理化因子主要包括溫度（T）、pH、總?cè)芙夤腆w量（TDS）、電導(dǎo)率（EC）、鹽濃度（Salt）、銨態(tài)氮 （NH₄⁺–N） 、總氮（TN）、總磷（TP）、化學(xué)需氧量（COD），其中前5個(gè)理化因子使用多功能參數(shù)儀（MultiParameterPCSTestrTM35）進(jìn)行原位測(cè)定，每個(gè)參數(shù)測(cè)定3次，后4個(gè)理化因子由西藏博源環(huán)境有限公司測(cè)定， NH₄⁺-N，TN，TP，COD 分別使用納氏試劑分光光度法、堿性過(guò)硫酸鉀消解紫外分光光度法、鉬酸銨分光光度法以及重鉻酸鹽法進(jìn)行測(cè)定。

表1納木措秋季水體采樣點(diǎn)概況

1.3DNA提取與高通量測(cè)序

委托上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司利用IluminaMiSeq測(cè)序平臺(tái)對(duì)送測(cè)樣品進(jìn)行雙端測(cè)序。采用CTAB法（孫立夫等，2009）對(duì)水體真菌的DNA進(jìn)行提取和擴(kuò)增，用 1% 瓊脂糖凝膠檢測(cè)DNA濃度和純度。采用真菌ITS1區(qū)引物：ITS1F（CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA） 和ITS2RGCT-GCGTTCTTCATCGATGC）進(jìn)行PCR擴(kuò)增。使用AxyPrepDNA凝膠回收試劑盒（AXYGEN公司）切膠回收PCR產(chǎn)物。使用 TruSeqTMDNA Sample PrepKit生成文庫(kù)，構(gòu)建好的文庫(kù)經(jīng)過(guò)Qubit和Q-PCR定量。MiSeq測(cè)序得到的PEreads首先根據(jù)overlap關(guān)系進(jìn)行拼接，同時(shí)對(duì)序列質(zhì)量進(jìn)行質(zhì)控和過(guò)濾，區(qū)分樣本后進(jìn)行OTU聚類分析，獲得OTU表用于后續(xù)分析。

1.4數(shù)據(jù)分析與處理

使用Exce12019、R.4.1.1等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理與分析，使用R.4.1.1 ggplot2包、pheatmap包以及Ori-gin2021進(jìn)行繪圖。利用R.4.1.1中的vegan包評(píng)價(jià)各樣點(diǎn)水體真菌的 a 多樣性。應(yīng)用基于bray-curtisdissimilarity的非度量多維尺度（NMDS，nonmetricmultidimensionalscaling）對(duì)納木措秋季沿岸水體真菌的菌群空間異質(zhì)性進(jìn)行詮釋。利用Dufrene和Legendre（1997）提供的方法計(jì)算各OTU的特異性（specificity）和占有率（occupancy），在此基礎(chǔ)上選擇特異性和占有率均 ?0.7 的OTU作為該分組內(nèi)的特化種（Gweonetal，2021），以此來(lái)探究來(lái)自不同分組的OTU在各個(gè)分組中的分布情況和生境特異性。利用R.4.1.1中的vegan包進(jìn)行Mantel分析以評(píng)估理化因子對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)的影響。利用Stegen等（2012）和Ning等（2019）提供的方法進(jìn)行零模型分析。基于R4.1.1，采用NST包對(duì)分類單元在系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上進(jìn)行了1000次隨機(jī)化處理，并據(jù)此計(jì)算了系統(tǒng)發(fā)育β多樣性指標(biāo)— β 平均最近分類單元距離（betameannearesttaxondistance，βMNTD）和β最近分類單元指數(shù)（betanearest taxon index，βNTI）。為進(jìn)一步探究確定性過(guò)程和隨機(jī)性過(guò)程在納木措沿岸水體真菌群落構(gòu)建中的相對(duì)重要性，使用Raup-Crick指數(shù)的零模型分析（Chaseamp;Myers，2011）來(lái)揭示上述結(jié)果。利用標(biāo)準(zhǔn)化隨機(jī)率（normalized stochasticityratio，NST）（Ningetal，2019）揭示納木措東、西部沿岸水體真菌群落構(gòu)建機(jī)制。利用R.4.1.1中的iCAMP包對(duì)同質(zhì)選擇、異質(zhì)選擇、擴(kuò)散以及漂變等不同生態(tài)過(guò)程進(jìn)行定量評(píng)估。

2結(jié)果與分析

2.1真菌群落特征

18個(gè)樣點(diǎn)中共得到1558個(gè)OTU，物種注釋后發(fā)現(xiàn)納木措沿岸水體真菌歸屬于9門(mén)、188屬、245種。由于當(dāng)前數(shù)據(jù)庫(kù)的局限性，本研究中存在許多屬于未知類群的OTU，門(mén)水平下S2、S9、S11、S15、S16、S18這些樣點(diǎn)中包含的未知類群相對(duì)豐度達(dá)到了 90% 以上，在其他研究中也有相同的結(jié)果（Jobardetal，2012；趙鵬宇等，2018；Chenetal，2018；劉晉仙等，2019）。

選取門(mén)水平下除未知類群外的物種以及屬水平下除未知類群外的物種豐度前10的種類，繪制堆積柱形圖來(lái)直觀體現(xiàn)各采樣點(diǎn)相對(duì)豐度較高的門(mén)類與屬類。納木措秋季沿岸水體真菌在門(mén)水平上被分為壺菌門(mén)（Chytridiomycota）、子囊菌門(mén)（Ascomycota）、隱真菌門(mén)（Rozellomycota）、擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomyco-ta）、被孢霉門(mén)（Mortierellomycota）、芽枝霉門(mén)（Blasto-cladiomycota）、Aphelidiomycota門(mén)、油壺菌門(mén)（Ol-pidiomycota）、單毛壺菌門(mén)（Monoblepharomycota）（圖2A）。除未知類群外，根據(jù)Jiao等（2017）的研究對(duì)納木措秋季沿岸水體真菌類群進(jìn)行劃分，結(jié)果表明，納木措秋季沿岸水體真菌中豐富類群為壺菌門(mén)（37.7%） ）、子囊菌門(mén) （30.5% ）、隱真菌門(mén)（15.2）以及擔(dān)子菌門(mén) （15.9% ）。壺菌門(mén)在各樣點(diǎn)（S1＼～S18）的相對(duì)豐度為 12.5%.18.5%.63.5%.47.4%.65.0% 33.9%～36.7%～70.1%～41.1%～5.0%～56.1%～32.6%～ 55.2%～9.0%～29.9%≈42.9%～44.5%～14.4%≈7 囊菌門(mén)在各樣點(diǎn)的相對(duì)豐度為 8.7% 1 43.8% 、 18.9% 、19.9% ！ 22.9% ！ 61.4% 、 11.3% 、 13.7% 、 29.3% 、 2.3% 、23.4%?59.2%?12.9%?23.9%?49.8%?36.8%?42.1%? 68.1% ；與上述2個(gè)門(mén)的分布狀況不同，隱真菌門(mén)在S1（76.0% ） S10（79.5% ）、S14（ 65.0% 分布較多；擔(dān)子菌門(mén)在 S4（33.1% ）、S7（ 44.0% ）、S13（ 31.2% ）分布較多。

屬水平堆積柱形圖（圖2B）顯示納木措秋季沿岸水體真菌豐度前10的屬為Antarctomyces屬、Apiotri-chum屬、曲霉屬（Aspergillus）、Betamyces屬、枝孢屬（Cladosporium）、念珠菌屬（Candida）、鏈枝菌屬（Catenaria）、背芽突霉屬（Cadophora）、小雙腔菌屬（Didymella）、翅孢殼屬（Emericellopsis）。其中Apiot-richum屬、曲霉屬、枝孢屬、Betamyces屬在大多數(shù)樣點(diǎn)中均有分布。但某些屬僅在個(gè)別的樣點(diǎn)中大量分布，念珠菌屬在S18的相對(duì)豐度較高 （67.8%） ，鏈枝菌屬在S11的相對(duì)豐度較高 （17.0%） ），背芽突霉屬在S18的相對(duì)豐度較高（ 13.0% ，小雙腔菌屬在S6和S8的相對(duì)豐度較高，分別為 10.3% 和 12.2% ，翅孢殼屬在S9的相對(duì)豐度較高，為 59.0% 。

2.2真菌多樣性特征

納木措秋季水體真菌 a 多樣性指數(shù)結(jié)果見(jiàn)表2，chao1指數(shù)與ACE指數(shù)的變化趨勢(shì)一致，均表明S1、S10、S14真菌的豐富度較高，而S3、S5、S17真菌的豐富度較低。Shannon指數(shù)顯示S8真菌的多樣性最高，而S2真菌的多樣性指數(shù)最低。Simp-son指數(shù)顯示S5真菌的多樣性最高，而S2真菌的多樣性較低。

基于bray-curtis距離的非度量多維尺度（NMDS）分析（圖3A）顯示，所有樣點(diǎn)按不同地理位置分為東部沿岸（S1、S2、S3、S4、S15、S16、S17、S18）和西部沿岸（S5、S6、S7、S8、S9、S10、S11、S12、S13、S14）。ANOSIM結(jié)果（圖3B）顯示組間差異顯著大于組內(nèi)差異 （R=0.264，Plt;0.01） ，即納木措水體真菌群落結(jié)構(gòu)在東西部沿岸存在顯著差異。

為探明導(dǎo)致東、西部沿岸群落分布不同的潛在機(jī)制，利用SOPE-OCCU圖對(duì)各分組中OTU的分布情況和生境異質(zhì)性進(jìn)行說(shuō)明。結(jié)果顯示，納木措東、西沿岸水體真菌的占有率變化很大，但占據(jù)相同占有率的物種在東、西部沿岸是不同的，例如在占有率為0.5時(shí)，西部沿岸存在Blastocladiomycota，而東部不存在（圖4）。Ascomycota為東部沿岸的關(guān)鍵門(mén)，而西部沿岸的關(guān)鍵門(mén)則是Aphelidiomycota以及Basidiomycota。綜上所述，造成東、西沿岸群落分布不同的關(guān)鍵門(mén)為Ascomy-cota、Aphelidiomycota、Basidiomycota。

2.3真菌群落組成與理化因子相關(guān)性

納木措沿岸樣點(diǎn)的理化因子概況見(jiàn)表3，水體溫度（T）為 H為 8.96～9.68 ，總固體溶解量（TDS）和電導(dǎo)率（EC）在各個(gè)樣點(diǎn)中顯示出相同的變化趨勢(shì)。其中，樣點(diǎn)S8的TDS和EC值最高，分別為1346.67mg/L 和 1894.67μs/cm ;而樣點(diǎn)S10的值最低，分別為 283.00mg/L 和 396.67μs/cm ;鹽度（Salt）的值為179.00～920.00mg/L ，化學(xué)需氧量（COD）的變化趨勢(shì)明顯，最大值 （1600mg/L） 是最小值 （2.00mg/L） 的800倍。銨態(tài)氮 （NH₄⁺-N） 為 0.02～0.28mg/L ，總磷（TP）為 0.01～0.05mg/L ，總氮（TN）為 0.15～3.21mg/L 。

Fig.3 Spatial variation of aquatic fungi community composition in Namco Lake in autumn

The scater points marked by boxes represent specialized species with both specificity and occupancy ?0.7 indicating their strong indicator properties in the eastern and western coastal areas. Fig.4 SPEC-OcCU plots of aquatic fungi community in Namco Lake in autumn.

Mantel檢驗(yàn)結(jié)果（圖5）顯示，納木措秋季東部水體真菌群落與溫度呈顯著相關(guān) （R=0.48，Plt;0.05） ，與TDS（ R=0.71 ， Plt;0.01 ）、EC（ R=0.70 ， Plt;0.01 ）、Salt（2 （R=0.71，Plt;0.01） 極顯著相關(guān)，而納木措秋季西部水體真菌群落與溫度 （R=0.48，Plt;0.01） 、TP R=0.53 ，Plt;0.01 極顯著相關(guān)，與TDS（ ?R=0.47 ， Plt;0.05 ）、EC（R=0.47，Plt;0.05），Salt（R=0.47，Plt;0.05） 顯著相關(guān)，總體而言影響納木措秋季水體真菌群落的理化因子包括溫度、TDS、EC、Salt。真菌理化因子Spearman相關(guān)性分析（圖5）顯示，EC與TDS正相關(guān)，Salt與TDS、

EC正相關(guān)， NH₄⁺ -N與 pH 正相關(guān)，TP與TDS、EC、Salt負(fù)相關(guān)，TN與 NH₄⁺ -N、TP正相關(guān)。真菌 a 多樣性指數(shù)與理化因子Spearman相關(guān)性分析（圖5）顯示，TP、TN是影響納木措水體真菌豐富度的主要因素。Spearman相關(guān)性分析同樣展示了納木措水體真菌中的豐富門(mén)與理化因子之間的相關(guān)性，壺菌門(mén)的相對(duì)豐度與TDS、EC、Salt呈顯著正相關(guān)；子囊菌門(mén)的相對(duì)豐度僅與pH顯著正相關(guān)；隱真菌門(mén)的相對(duì)豐度與TDS、EC、Salt呈顯著負(fù)相關(guān)，與TP、TN呈顯著正相關(guān)；擔(dān)子菌門(mén)的相對(duì)豐度與TN呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.4真菌群落構(gòu)建機(jī)制

利用βMNTD對(duì)納木措沿岸水體真菌群落的系統(tǒng)發(fā)育距離進(jìn)行表征，該值的大小與群落系統(tǒng)發(fā)育聚類水平呈反比（圖6）。在本研究中東部沿岸的值為 0.013 0～0.412 4 ，顯著低于 （Plt;0.05） 西部沿岸的值 0.040 0～0.825 7 ，說(shuō)明西部沿岸水體真菌群落的結(jié)構(gòu)更不均勻。 βNTI 量化了βMNTD觀測(cè)值與零分布均值之間的標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)大小。東部沿岸隨機(jī)因素貢獻(xiàn)率為0.8571，西部沿岸隨機(jī)因素貢獻(xiàn)率為0.9400，結(jié)果表明納木措東西部沿岸水體真菌群落構(gòu)建主要是隨機(jī)性過(guò)程主導(dǎo)。|Raup-Crick|gt;0.95，說(shuō)明群落構(gòu)建由概率擴(kuò)散等隨機(jī)性過(guò)程主導(dǎo)。此外基于Jaccard、bray-curtis距離的NST值均高于0.5，說(shuō)明隨機(jī)性過(guò)程在納木措東、西部沿岸水體真菌群落構(gòu)建中均占據(jù)主要地位。Wilcox檢驗(yàn)表明東、西部沿岸的NAT值沒(méi)有明顯差異 （Pgt;0.05） ，此結(jié)果表明隨機(jī)性過(guò)程對(duì)于東、西沿岸群落的影響幾乎相同。

如圖6F所示，異質(zhì)選擇、同質(zhì)選擇、擴(kuò)散限制、同質(zhì)擴(kuò)散、生物漂變對(duì)群落構(gòu)建的相對(duì)重要性為2.61%?3.92%?29.41%?1.31%?62.75% 。以上結(jié)果表明，納木措秋季沿岸水體真菌的群落構(gòu)建中隨機(jī)性過(guò)程是主要?jiǎng)恿Α?/p>

3討論

3.1納木措水體真菌群落及多樣性特征

納木措水體真菌中的豐富門(mén)為壺菌門(mén)、子囊菌門(mén)、隱真菌門(mén)以及擔(dān)子菌門(mén)。對(duì)青藏高原另一湖泊羊卓雍措的研究（郝兆等，2021）也發(fā)現(xiàn)其豐富門(mén)為子囊菌門(mén)、被孢霉門(mén)、擔(dān)子菌門(mén)。被孢霉門(mén)在羊卓雍措分布較多而在納木措分布較少，可能由于被孢霉門(mén)是土壤真菌的主要門(mén)類（郭曉雯等，2022；王峰等，2022），納木措沿岸多數(shù)樣點(diǎn)人類及動(dòng)物活動(dòng)較少，因此土壤微生物與沿岸水體微生物群落間的交流較弱。在本研究中被孢霉門(mén)在17號(hào)樣點(diǎn)分布相對(duì)較高（3%） ，結(jié)合此處樣點(diǎn)生境分析，可能是因?yàn)樵摌狱c(diǎn)靠近牧民村莊，且牛羊等畜牧類動(dòng)物活動(dòng)較其他樣點(diǎn)頻繁。因此，在一定程度上我們可以通過(guò)水體真菌的相對(duì)豐度來(lái)衡量湖泊受人類活動(dòng)影響的程度。在對(duì)其他湖泊的研究中，發(fā)現(xiàn)壺菌門(mén)、子囊菌門(mén)、隱真菌門(mén)以及擔(dān)子菌門(mén)是普遍存在的類群（Comicetal，2010；韓龍，2018;Shangetal，2022）。在同一類生境中豐富類群的種類一般是相同的，但其相對(duì)豐度可能存在差異。

A，B，C，DandErepresenttheBetaeanarestTaxonistaneβ），etadenotestherestTaxonIdexβ）oldto chastitytifdadosttuspcd bution of various ecological processes to the assembly of aquatic fungi community in Namco Lake during autumn.

Fig.6 Community assembly process of aquatic fungi community in Namco Lake

S1、S10、S14真菌的豐富度較高，原因可能是這3個(gè)樣點(diǎn)處均存在其他類型的水體（入湖河流、沼澤、濕地），這些水體與湖泊水體交匯，進(jìn)而使得樣點(diǎn)處水體真菌的豐富度增加。S8真菌多樣性較高，此處有牧民居所，因而湖泊水體真菌可能與動(dòng)物腸道真菌及土壤真菌等的交流較多；S2真菌多樣性較低，其雖為湖泊入湖口，但人類及動(dòng)物活動(dòng)較少，因而其多樣性較其他樣點(diǎn)低。

3.2影響納木措秋季水體真菌群落組成的確定性過(guò)程

湖泊環(huán)境中微生物的運(yùn)動(dòng)能力較弱，因此環(huán)境過(guò)濾對(duì)其群落組成有一定的主導(dǎo)作用。圖5顯示了各類理化因子與納木措秋季水體真菌 α 多樣性指數(shù)以及豐富類群的相關(guān)性，結(jié)果說(shuō)明pH、TDS、EC、Salt、TN、TP均對(duì)納木措秋季水體真菌具有一定的環(huán)境過(guò)濾作用。其他學(xué)者對(duì)湖泊真菌的研究中也有類似的結(jié)果。劉晉仙等（2019）指出EC、Salt含量影響了琵琶海、馬營(yíng)海、公海在內(nèi)的真菌群落的分布格局。在興凱湖中水體的EC、TP、TN等理化因子對(duì)其水體真菌群落具有正向的驅(qū)動(dòng)作用。在呼倫湖中真菌群落組成與 NH₄⁺ -N的含量顯著正相關(guān)，在青海湖中EC、pH的含量對(duì)真菌群落的構(gòu)建提供驅(qū)動(dòng)作用（耿夢(mèng)蝶，2017）。在不同的湖泊中，由于湖泊所處地理位置、受人類活動(dòng)影響等因素的不同，主導(dǎo)其真菌群落分布格局的環(huán)境過(guò)濾因子有所不同，但以上研究結(jié)果足以證明確定性過(guò)程（環(huán)境過(guò)濾）的確對(duì)湖泊真菌群落組成具有一定的主導(dǎo)作用。

3.3影響納木措秋季水體真菌群落組成的隨機(jī)性過(guò)程

本研究發(fā)現(xiàn)納木措東部沿岸βMNTD的值顯著低于西部沿岸 （Plt;0.05） ，此結(jié)果說(shuō)明西部沿岸水體真菌群落的結(jié)構(gòu)更不均勻。根據(jù)表1中記載的樣點(diǎn)生境信息，納木措西部沿岸各樣點(diǎn)的生境較東部相似，說(shuō)明生境不是影響納木措東西部水體真菌均勻度的主要因素。對(duì)βNTI值進(jìn)行進(jìn)一步解析發(fā)現(xiàn)，隨機(jī)性過(guò)程對(duì)納木措東西兩岸的群落構(gòu)建的貢獻(xiàn)率高達(dá) 85% 以上。|Raup-Crick|值以及基于Jaccard、bray-curtis距離的NST值均表明隨機(jī)性過(guò)程對(duì)納木措東西沿岸水體真菌群落的組成具有絕對(duì)的主導(dǎo)作用。以往對(duì)于微生物群落組成的研究主要集中于種間關(guān)系（程躍揚(yáng)等，2021）以及環(huán)境過(guò)濾等確定性過(guò)程（Jinamp;Kirk，2018），近年來(lái)隨機(jī)性過(guò)程對(duì)微生物群落組成的影響逐漸成為研究熱點(diǎn)。閆慧貞等（2021）的研究中指出環(huán)梅山島海域微生物群落的組成主要受隨機(jī)過(guò)程影響，而在一項(xiàng)針對(duì)地表水和地下水的研究則發(fā)現(xiàn)其微生物群落的組成是由確定性過(guò)程主導(dǎo)的（Jietal，2022）。牛克昌等（2009）的論文中對(duì)此做出了解釋，微生物群落組成是確定性過(guò)程和隨機(jī)性過(guò)程共同作用的結(jié)果，但由于其他因素的影響，兩者對(duì)群落組成的貢獻(xiàn)產(chǎn)生變化。例如對(duì)怒江微生物群落構(gòu)建機(jī)制的研究顯示確定性過(guò)程和隨機(jī)性過(guò)程對(duì)微生物群落組成的影響受地理距離的影響（Zhanget al，2022）。對(duì)廈門(mén)市杏林灣水庫(kù)的研究中發(fā)現(xiàn)隨著鹽度的增加，影響水體浮游生物群落組成的因素中確定性過(guò)程占據(jù)主導(dǎo)作用（Moetal，2021）。

參考文獻(xiàn)

耿夢(mèng)蝶，2017.長(zhǎng)江中下游及北方湖泊微生物群落對(duì)環(huán)境變 化的響應(yīng)[D].無(wú)錫：江南大學(xué).

郭曉雯，陳靜，魯曉宇，等，2022.生物炭和秸稈還田對(duì)微咸水 滴灌棉田土壤真菌群落結(jié)構(gòu)多樣性的影響[J].環(huán)境科 學(xué)，43（9）：4625-4635.

GUOXW，CHENJ，LUXY，etal，2022.Effectsofbiochar and straw returning on soil fungal community structure diversityincotton fieldwithlong-term brackishwaterirrigation[J]. Environmental Science， 43（9）：4625-4635.

韓龍，2018.云南高原湖泊滇池的真菌多樣性及其空間分布 特征[D].昆明：云南大學(xué).

郝兆，王艷紅，德吉，等，2021.羊卓雍錯(cuò)不同湖區(qū)水體真菌群 落結(jié)構(gòu)及其多樣性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，41（20）：8285-8296.

HAO Z，WANG Y H， DEJI， et al， 2021. Community structure anddiversityoftheaquaticfungalindifferentareasof Yamzhog Yumco Lake[J]. Acta Ecologica Sinica， 41（20）： 8285-8296.

劉晉仙，李毳，羅正明，等，2019.亞高山湖群中真菌群落的分 布格局和多樣性維持機(jī)制[J].環(huán)境科學(xué)，40（5）：2382- 2393.

LIU J X，LI C， LUO Z M， et al， 2019. Distribution pattern and diversity maintenance mechanisms of fungal community in subalpine lakes[J]. Environmental Science， 40（5）：2382- 2393.

劉怡萱，曹鵬熙，馬紅梅，等，2019.青藏高原土壤微生物多樣 性及其影響因素研究進(jìn)展[J].環(huán)境生態(tài)學(xué)，1（6）：1-7.

LIU Y X， CAO P X， MA H M， et al， 2019. Research progress on soil microbial diversity and its influencing factors in Qinghai-Tibet Plateau[J]. Environmental Ecology， 1（6）：1-7.

馬榮華，楊桂山，段洪濤，等，2011.中國(guó)湖泊的數(shù)量、面積與 空間分布[J].中國(guó)科學(xué)：地球科學(xué)，41（3）：394-401.

MA R H， YANG G S，DUAN H T， et al， 2011. China's lakes at present： number， area and spatial distribution[J]. Sci China Earth Sci， 41（3）：394-401.

牛克昌，劉怪寧，沈澤昊，等，2009.群落構(gòu)建的中性理論和生 態(tài)位理論[J].生物多樣性，17（6）：579-593.

NIU K C，LIU Y N， SHEN Z H，et al，2009. Community assembly： the relative importance of neutral theory and niche theory[J]. Biodiversity Science，17（6）：579-593.

孫立夫，張艷華，裴克全，2009.一種高效提取真菌總DNA的 方法[J].菌物學(xué)報(bào)，28（2）：299-302.

SUN L F， ZHANG Y H， PEI K Q，2009. A rapid extraction of genomic DNA from fungi[J]. Mycosystema， 28（2）： 299- 302.

王峰，陳玉真，吳志丹，等，2022.有機(jī)管理模式對(duì)茶園土壤真 菌群落結(jié)構(gòu)及功能的影響[J].茶葉科學(xué)，42（5）：672-688.

WANG F， CHEN Y Z， WU Z D， et al，2022. Effects of organic management mode on soil fungal community structure and functions in tea gardens[J]. Journal of Tea Science， 42 （5）：672-688.

王君波，朱立平，Gerhard D，等， 2009a .西藏納木錯(cuò)水深分布 及現(xiàn)代湖沼學(xué)特征初步分析[J].湖泊科學(xué)，21（1）：128- 134.

WANG JB， ZHU L P， DAUT G， et al， 2009a. Bathymetric survey and modern limnological parameters of Nam Co， central Tibet[J]. Journal ofLake Sciences，21（1）：128-134.

王君波，朱立平，鞠建廷，等，2009b.西藏納木錯(cuò)東部湖水及 入湖河流水化學(xué)特征初步研究[J].地理科學(xué)，29（2）：288- 293.

WANG JB， ZHU L P， JU JT， et al， 2009b. Water chemistry of eastern Nam lake area and inflowing rivers in Tibet[J]. Scientia Geographica Sinica， 29（2）：288-293.

王蘇民，竇鴻身，1998.中國(guó)湖泊志[M].北京：科學(xué)出版社.

王譚國(guó)艷，馬志遠(yuǎn)，李沛洋，等，2021.短期增溫對(duì)青藏高原高 報(bào)，29（9）：1959-1966.

WANG T，MA Z Y，LI PY，et al，2021. Effects of short-term warming on arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of different plant species in alpine meadows on the Qinghai-Tibetan Plateau[J]. Acta Agrestia Sinica， 29（9）： 1959-1966.

王艷紅，郝兆，郭小芳，等，2021.納木錯(cuò)夏季酵母菌多樣性及 其影響因素[J].中國(guó)環(huán)境科學(xué)，41（11）：5361-5371.

WANG Y H， HAO Z， GUO X F， et al， 2021. Analysis on yeast diversity and the influencing factors during summertime in Nam Co Lake[J]. China Environmental Science， 41（11）： 5361-5371.

王永宏，田黎明，艾鷖，等，2022.短期牦牛放牧對(duì)青藏高原高 寒草地土壤真菌群落的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，31（10）：41-52.

WANG Y H， TIAN L M，AI Y， et al， 2022. Effects of shortterm yak grazing on soil fungal communities in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau[J].Acta Prataculturae Sinica， 31（10）：41-52.

吳慶龍，江和龍，2017.中國(guó)湖泊微生物組研究[J].中國(guó)科學(xué) 院院刊，32（3）：273-279.

WU Q L， JIANG HL，2017. China lake microbiome project[J]. Bulletin of Chinese Academy of Sciences，32（3）：273-279.

薛凱，張彪，周姝彤，等，2019.青藏高原高寒草地土壤微生物 群落及影響因子[J].科學(xué)通報(bào)，64（27）：2915-2927.

XUE K， ZHANG B， ZHOU S T， et al，2019.Soil microbial communities in alpine grasslands on the Tibetan Plateau and their influencing factors[J]. Chinese Science Bulletin， 64（27）：2915-2927.

薛文凱，楊雯，朱攀，等，2022.西藏察隅縣水稻根際絲狀真菌 多樣性及其影響因子[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，28（5）： 1288-1296.

XUE W K， YANG W， ZHU P， et al，2022. Diversity and influencing factors of rice rhizosphere filamentous fungi in Chayu County， Tibet， China[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 28（5）：1288-1296.

閆慧貞，徐鄒洋，陳文杰，等，2021.環(huán)梅山島海域春季浮游古 菌群落空間分布特征研究[J].微生物學(xué)報(bào)，61（9）：2709- 2725.

YAN H Z， XU ZY， CHEN WJ， et al，2021. Spatial distribution of planktonic archaeal community in the coastal waters around Meishan Island in spring[J]. Acta Microbiologica Sinica， 61（9）：2709-2725.

楊帆，李耀明，方震，等，2022.冰川凍融對(duì)末端高寒草甸真菌 群落結(jié)構(gòu)和功能的影響[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào)，44（5）：91-101.

YANG F，LIYM，F(xiàn)ANG Z，etal，2022.Effects of seasonal glacier freeze-thaw on fungal structure and function in alpine meadow[J]. Chinese Journal of Grassland， 44（5）：91-101.

程躍揚(yáng)，靳振江，袁武，等，2021.會(huì)仙巖溶濕地古菌和細(xì)菌群 落的共現(xiàn)性[J].桂林理工大學(xué)學(xué)報(bào)，41（1）：183-192.

CHENG Y Y， JIN Z J， YUAN W， et al，2021. Archaeal and bacterial communities co-occurrence pattern in Huixian Karst wetland[J]. Journal of Guilin University of Technology， 41 （1）：183-192.

趙鵬宇，李毳，柴寶峰，2018.生境過(guò)濾驅(qū)動(dòng)龐泉溝華北落葉 松林土壤真菌群落的構(gòu)建過(guò)程[J].環(huán)境科學(xué)，39（8）： 3876-3884.

ZHAO P Y， LI C， CHAI B F，2018. Environmental filters drive the assembly of the soil fungal community in the Larix principis-rupprechtii forests of the guandi mountains[J]. Environmental Science， 39（8）：3876-3884.

中國(guó)科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)，1984.西藏河流與湖 泊[M].北京：科學(xué)出版社.

CHASE JM， MYERS JA， 2011. Disentangling the importance of ecological niches from stochastic processes across scales[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B， Biological Sciences， 366（1576）：2351- 2363.

CHEN W D， REN K X， ISABWE A， et al， 2019. Stochastic processes shape microeukaryotic community assembly in a subtropical river across wet and dry seasons[J].Microbiome， 7（1）：138.

CHEN Z J， YUAN J， SUN F， et al， 2018. Planktonic fungal community structures and their relationship to water quality in the Danjiangkou Reservoir， China[J]. Scientific Reports， 8（1）：10596.

COMIC L，RANKOVIC B， NOVEVSKA V， et al， 2010. Diversity and dynamics of the fungal community in Lake Ohrid [J]. Aquatic Biology， 9（2）：169-176.

DUFRENE M， LEGENDRE P，1997. Species assemblages and indicator species： the need for a flexible asymmetrical approach[J]. Ecological Monographs， 67（3）：345-366.

GROSSART H P， ROJAS-JIMENEZ K， 2016. Aquatic fungi： targeting the forgotten in microbial ecology[J]. Current Opinion in Microbiology， 31：140-145.

GWEON H S， BOWES M J， MOORHOUSE HL， et al， 2021. Contrasting community assembly processes structure lotic bacteria metacommunities along the river continuum[J]. Environmental Microbiology，23（1）：484-498.

IMMERZEEL W W， VAN BEEK L PH， BIERKENS M FP， 2010. Climate change will affect the Asian water towers [J]. Science， 328（5984）：1382-1385.

JI L， ZHANG L， WANG Z， et al， 2022. High biodiversity and distinct assembly patterns of microbial communities in groundwater compared with surface water[J]. Science of the Total Environment， 834：155345.

JIAO S， CHEN W M， WEI G H， 2017. Biogeography and ecological diversity patternsof rare and abundant bacteriain oil-contaminated soils[J]. Molecular Ecology，26（19）： 5305-5317.

JIN Q S， KIRK MF，2018. pH as a primary control in environmental microbiology： 2.kinetic perspective[J]. Frontiers in Environmental Science， 6：101.

JOBARD M， RASCONI S， SOLINHACL， et al， 2012. Molecularand morphological diversity of fungi and the associated functions in three European nearby lakes[J]. Environmental Microbiology， 14（9）：2480-2494.

JOERGENSEN RG，EMMERLING C，2006.Methods for evaluating human impact on soil microorganisms based on their activity， biomass，and diversityin agricultural soils[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science，169 （3）：295-309.

KAGAMI M，DEBRUINA，IBELINGSBW， et al，20O7.Parasitic chytrids： their effects on phytoplankton communities and food-web dynamics[J]. Hydrobiologia，578（1）： 113-129.

KAGAMI M， MIKI T， TAKIMOTO G， 2014. Mycoloop： chytrids in aquatic food webs[J]. Frontiers in Microbiology， 5： 166.

KRAUSE P， BISKOP S，HELMSCHROT J， et al， 2010. Hydrological systemanalysisand modellingof the Nam Co basin in Tibet[J].Advances in Geosciences，27：29-36.

MO Y Y， PENG F， GAO X F， et al， 2021. Low shifts in salinity determined assembly processes and network stability of microeukaryoticplanktoncommunitiesinasubtropicalurban reservoir[J]. Microbiome， 9（1）：128.

NING D L，DENG Y，TIEDJE J M， et al， 2019.A general framework for quantitatively assessing ecological stochasticity[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，116（34）： 16892- 16898.

ROGUETA，LAIGLEGS，THERIALC， etal，2015.Neutral community model explains the bacterial community assemblyinfreshwaterlakes[J].FEMSMicrobiologyEcology， 91（11）：fiv125.

SHANG Y Q， WU X Y， WANG X B， et al， 2022. Environmental factors and stochasticity affect the fungal community structuresin thewaterandsedimentsofHulunLake， China[J].Ecology and Evolution， 12（11）：e9510.

STEGENJC， LIN X J，KONOPKA AE， et al， 2012. Stochasticand deterministic assembly processesinsubsurface microbial communities[J]. The ISME Journal， 6（9）：1653- 1664.

LEE TAYLOR D，SINSABAUGH R L， 2015. The soil fungi [M]//Soil Microbiology， Ecology and Biochemistry. Amsterdam：Elsevier：77-109.

YANG Y， CHENG K X，LI K H， et al， 2022. Deciphering the diversity patterns and community assembly of rare and abundant bacterial communities in a wetland system[J]. Science of the Total Environment，838：156334.

ZHANG S，LI K X，HU JM， et al， 2022.Distinct assembly mechanisms of microbial sub-communities with different rarity along the Nu River[J]. Journal of Soils and Sediments，22（5）：1530-1545.

（責(zé)任編輯熊美華）

Aquatic Fungal Community and Assembly Mechanism in Namco Lake during Autumn

WANG Lan， XUE Zhao，DE Ji， GUO Xiaofang （School of Ecology and Environment， Tibet University， Lhasa 85oo00，P.R. China）

Abstract： In this study， we examined the fungal community of Namco Lake， Tibet， in autumn and its assembly mechanisms （deterministic and stochastic processes）， focusing on community composition and diversity distribution.We also analyzed the physical and chemical factors affecting the deterministic processes （environmental filtration） offungal community development，and the impact of stochastic processes on community assembly using a 1 model based on R.4.1.1. Our aim was to provide a theoretical basis and data support to beter understand the microbial community in high altitude lakes and provide a reference for developing and utilizing fungal resources in extreme environments. On October 18-21 of 2021， physicochemical parameters were measured and water samples collected at 18 sites in Namco Lake for classification and identification of aquatic fungi using high-throughput sequencing. A total of 1 558 fungus OTUs were identified，belonging to 245 species，188 genera and9 phyla.The abundant taxa included Chytridiomycota （37.7%） ，Ascomycota （30.5%） ，Rozellomycota （15.2%） and Basidiomycota （15.9%） Non-metric multidimensional scaling （NMDS） analysis based on the Bray-Curtis distance revealed that the sampling sites were clustered into two groups according to geographical location： water along the eastern coastline （S1， S2， S3， S4， S15， S16， S17， S18） and water along the western coastline （S5，S6， S7， S8， S9， S10， S11， S12， S13， S14）. There were significant diferences in fungal community structure between the eastern and western coasts of Namco Lake， primarily atributed to Ascomycota， Aphelidiomycota， and Basidiomycota. Generally， the environmental factors affecting the deterministic processes of fungal community assembly in Namco coastal waters were temperature （T）， pH，total dissolved solids （TDS）， electrical conductivity （EC） and salinity， while total nitrogen （TN） and total phosphorus （TP） were the primary factors affecting the a -diversity indices of the aquatic fungal community. The results of the 1 model analysis showed that the contribution of random factors on fungal community assembly in eastern waters was 0.8571， while the contribution rate of random factors on western waters was 0.9400，indicating that stochastic processes play the primary role in fungal community assembly in Namco Lake. In conclusion， the aquatic fungal community in Namco Lake displayed high species richness， clear spatial heterogeneity， and stochastic processes played a central role in algal community assembly in Namco Lake.

Key words ： aquatic fungi; deterministicprocesses; stochastic processes; community assembly; Namco Lake