外源褪黑素和棕櫚酸處理對忙果葉片表皮蠟質的影響

摘要：【目的】揭示外源試劑對忙果葉片蠟質合成的影響。方法】以金煌和臺農1號兩個忙果品種盆栽苗為材料，通過不同濃度的褪黑素（MT）、棕櫚酸（PA）以及組合試劑噴施忙果葉片，利用氯仿提取葉片表皮蠟質，葉面積儀測量葉片表面積，氣相色譜質譜聯用儀（GC-MS）測定葉片表皮蠟質的含量和化學組分。【結果】除 PA組合試劑處理后的金煌忙果葉片蠟質含量略有降低外，其他外源試劑處理組合均提高了兩個忙果品種葉片表皮蠟質含量。 PA組合試劑處理對臺農1號忙果葉片表皮蠟質含量提升效果最明顯，是對照組的3.2倍，其中酯類化合物含量增加了11.95倍。 150μmol?L^-1 PA處理可提高金煌忙果葉片表皮蠟質中C28、C29和C32醛類以及熱農1號忙果中萜類化合物的含量，使其蠟質含量分別提高了1.87和2.05倍。【結論】不同外源試劑處理可改變忙果葉片蠟質脂肪族化合物的碳鏈分布和萜類化合物含量，從而影響總含量的變化。 PA組合試劑對臺農1號忙果葉片表皮蠟質含量的提升效果最顯著， 150μmol?L^-1 PA對金煌和臺農1號兩個忙果品種葉片表皮蠟質含量的提升效果均較好。

中圖分類號：S667.7 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）05-1035-10

Abstract： 【Objective】The epidermal wax serves as the primary barrier for plants against external environmental stresses.It plays an important role in preventing water loss from the plant epidermis，inhibiting pathogen invasion and extending the storage period of fruits. Currently，many studies have been conducted to regulate and control the synthesis of the plant epidermal wax， with the aim of increasing wax content of plant and subsequently improving the plants resistance to adverse external environments.Exploring the influence of exogenous reagents on wax content and chemical composition in mango can provide a reference for the synthesis and regulatory mechanism of exogenous reagents on the wax of mango ieaI epiaermis.IMetnoas】 In tnis stuay， tne saplings oI two mango cuiivars， Cniin Hwang ana Tainong No.1， were used as materials. One-year-old saplings planted in the experimental base were selected，and all saplings were managed according to conventional field measures to ensure consistent growth conditions.After the mango saplings completed sprouting， the upper and lower epidermal surfaces of the light green leaves at growth stage were respectively sprayed with 50mL of melatonin （100μmol?L^-1 MT）， palmitic acid （150μmol?L^-1 PA and 200μmol?L^-1PA， ，and their combination reagents （100μmol?L^-1 PA and ，while the mango leaves in the control group were sprayed with the same amount of clear water. During the process of preparing exogenous reagents，melatoninand palmitic acid were separately dissolved ina smallamount of absolute ethanol， and an appropriate amount of OP-10 emulsifier was added to assist dissolution. After thorough mixing， ultrapure water was added in accordance with the molar concentration ratio. Approximately 1mL of absolute ethanol was used for each 1L of exogenous reagent， and approximately 20μL of emulsifier was added. Three mango saplings were included in each treatment，and three replicates were set for each treatment. The exogenous reagents were sprayed every two days for a total of three times. On the seventh day after the exogenous reagent treatment， three leaves of the same position were taken from each plant. The wax of mango leaf epidermis were extracted using the chloroform dissolution， and the leaf surface area were measured using the portable leaf area measuring instrument.The n-tetracosane solution （10mg?mL^-1） ）was used as an internal standard. The epidermal wax extracts were dried by the termovap sample concentrator to obtain the crude epidermal wax extract and undergo derivatization reactions.The wax content and chemical composition of mango leaf epidermis were analyzed and determined by gas chromatography-mass spectrometry （GC-MS），and statistical data were analyzed to investigate the influence of exogenous reagents on the wax of leaf epidermis.【Results】 The GC-MS detection results revealed the epidermal wax of Chiin Hwang and Tainong No.1 leaves was mainly composed of aliphatic compounds （alkanes，alcohols，aldehydes and fattyacids），terpenoids，esters，and other unclassified compounds. The PCA results showed that for Chiin Hwang， PC1 and PC2 were 34.8% and 28.6% ，respectively， explaining 63.4% of the variation; for Tainong No.1，PC1 and PC2 were （204號 44.1% and 24.8% ， respectively， explaining 68.9% of the variation. Different exogenous reagent treatments exerted specific regulatory effects on the wax components and contents of mango leaves. The wax of leaf epidermis of the control group sprayed with clear water was 9.72μg?cm^-2 for Chiin Hwang and 11.76μg?cm^-2 for Tainong No.1.After different exogenous reagent treatments， except for the Chiin Hwang leaves treated with PA mixed reagent where the wax content slightly decreased，the wax content of leaf epidermis with other treatments increased.Among them，after treatment with 100μmol?L^-1MT+200μmol?L^-1 PA，the ester wax compounds of Tainong No.1 leaves increased by 11.95 times，and its proportion in the total wax content increased from 23.59% to 87.88% ，with total content increase by 3.2 times，which was the main reason for the total wax increase. The PA reagent could increase the content of aldehydes with carbon chains of C28， C29 and C32 in the wax of Chin Hwang leaf epidermis，and the terpenoid compounds in Tainong No. 1 leaves.The effect on increasing the wax content of both mango cultivars was significant， with increase by1.87and 2.05 times，respectively. 【Conclusion】Diferent exogenous reagent treatments can change the carbon chain distribution of aliphatic compounds and the content of each component of terpenoids in mango leaf epidermis， influencing the variation in the total wax content. The PA reagent can effectively increase the total wax content of both Chiin Hwang and Tainong No.1 mango cultivars.

植物表皮蠟質是植物抵御外界壞境脅迫的第一道屏障，在減緩水分散失、抑制病原菌侵害及延長水果貯藏期等方面發揮重要作用[-4]。目前，大量研究表明通過外源試劑處理可以提高植物表皮蠟質含量，進而提高植物對外界不良環境的抵抗能力。例如，外源多巴胺處理顯著提高了黃瓜葉片表皮蠟質含量，增強了葉片抗病性5]。外源茉莉酸甲酯（Me-JA）處理增加了甜櫻桃果實蠟質中長鏈烷烴化合物含量。噴施氨基乙酰丙酸（ALA）和MeJA增加了玉露香葉片蠟質含量。水楊酸（SA）處理有效延緩了藍莓果實總蠟含量的降低，顯著影響了果實表皮蠟質組分占比。2，4-表油菜素內酯（EBR）處理種子，可以提高甜高梁和青貯玉米葉片角質蠟在干旱條件下C28和C30醛的相對含量、甜高梁中C29烷的相對含量以及青貯玉米C30和C32烷的相對含量。褪黑素（melatonin，MT）作為內源性植物激素，在植物生長、抵抗生物和非生物脅迫等過程中發揮重要作用。MT對植物表皮蠟質合成的影響也已有廣泛報道，例如，適當濃度的MT處理可以維持忙果果皮完整性，延緩果實衰老[1]，降低枇杷果實日灼病果率及病害等級，緩解高溫脅迫對果皮組織結構的傷害，增加番茄葉片表皮蠟質組分中烷烴和萜類含量，緩解葉片水分散失[以及維持藍莓果實三萜類化合物含量，有效延緩果實蠟質含量的減少[13-14];空心李經MT處理后，長鏈烷烴含量顯著增加，維持了果實硬度，耐儲性提高[15]。棕櫚酸（pal-miticacid，PA）作為蠟質合成前體之一，也是植物蠟質的主要組分之一，噴施PA對提高植物表皮蠟質含量具有重要作用。例如，PA處理分別使玉露香、豐水和翠冠3個梨品種果實表皮蠟質含量顯著提高了（204號 71.7%.65.3% 和 38.6%^[16] 。筆者在本研究中選用褪黑素、棕櫚酸以及兩種試劑的混合組合處理金煌和臺農1號忙果葉片，通過GC-MS分析測定表皮蠟質含量和化學組分，探究外源試劑對忙果葉片表皮蠟質含量和組分的影響。改變忙果果皮蠟質組分，提高蠟質含量，有望成為改善忙果品質和提高忙果產量的重要手段，具有重要的科學意義和應用價值。

1 材料和方法

1.1參試忙果材料

以海南省三亞市主栽忙果品種金煌和臺農1號為試驗材料。選取實驗基地內按照常規田間管理栽

種的1年生大小一致健康忙果幼苗，忙果苗嫁接所用砧木一致，為鷹嘴芒。待到抽梢結束，在忙果淺綠幼葉轉變為深綠新葉期間進行后續外源試劑處理。

1.2 外源試劑的配制

依次配制外源試劑 100μmol?L^-1MT，150μmol?L^-1 PA和 。配制方法如下：利用 1mL 無水乙醇分別溶解褪黑素和棕櫚酸，加入 20μL OP-10乳化劑助溶，混合均勻后，用超純水補齊至 1L 。取 500mL100μmol?L^?1MT 外源試劑分別與 500mL 的 的 A試劑等體積混合，配制 PA和 A混合溶液。對照組 （CK）：1mL 無水乙醇，加入 20μL OP-10乳化劑，用超純水補齊至1L。

1.3 外源試劑的處理

分別取 50mL 的對照組、 MT、 PA和 PA溶液，均勻噴施在忙果葉片的上表皮和下表皮，每2d噴施1次，共進行3次噴施。每品種每處理3次重復，每重復3株忙果幼苗。在外源試劑處理后第7天，在每株參試忙果植株相同部位取3枚葉片待測，每個處理共27枚忙果葉片用于后續蠟質含量和組分分析。

1.4表皮蠟質的提取

利用氯仿提取忙果葉片表皮蠟質，使用葉面積儀測量葉片表面積。每個忙果品種每個處理組共27枚待測葉片，平均分為3組，用清水清洗干凈，放置陰涼處晾干。每組共9枚葉片分別測定葉面積后，在通風櫥中用 80mL 氯仿充分浸泡 1min 。將浸泡后濾液轉移至棕色樣品瓶中，再加入 2μL 內標正二十四烷溶液（ （10mg?mL^-1） ，通過氮吹儀吹干溶液獲得蠟質粗提物。

1.5 表皮蠟質衍生化反應

取 1mg 蠟質粗提物，加入 200μL 吡啶和 200μL N，O-雙（三甲基硅烷基）三氟乙酰胺（BSTFA），放入70^°C 烘箱內靜置 ^1h ，通過氮吹儀再次吹干溶液，加入 1mL 色譜級氯仿重新溶解。使用 1mL 無菌注射器將溶液通過 0.45μm 有機過濾膜過濾至 2mL 棕色進樣瓶中等待上機測樣。

1.6 表皮蠟質組分分析

蠟質化學組分含量借助三重四級桿氣質聯用儀（Tracel310/TSQ 9000，Thermo Scientific）和 TG-5MS毛細管色譜柱 （30m×0.25mm I.D.， 0.25μm film，ThermoScientific）進行分析。以 1.2mL?min^-1 氮氣作為載氣。儀器參數如下：進樣口和傳輸線溫度均設為 280^°C ；離子源溫度和四級桿溫度分別為250^°C 和 150^°C ；電子能量（EI）為 70eV ；掃描范圍為50～650m/z 。樣品注入GC-MS后， 50^°C 運行 2min 接著，以 的速度升溫至 200^°C 運行 2min 最后，以 3^°C?min^-1 升溫至 320^°C ，保持 30min 。

1.7 數據分析

GraphPadprism9和Origin2021軟件用于制作柱狀圖，Origin2021軟件進行主成分分析，SPSS

V23.0軟件用于差異顯著性分析，標注的小寫字母表示 plt;0.05 的顯著差異。每個處理3個生物學重復，數據以平均值±SD表示。

2 結果與分析

2.1外源試劑對忙果葉片表皮蠟質主成分的調控

GC-MS檢測結果表明金煌和臺農1號忙果葉片表皮蠟質主要由脂肪族化合物、萜類和其他未分類化合物組成，不同外源試劑處理后的不同忙果品種葉片表皮蠟質含量和組分存在差異（表1）。對不同處理后的兩種忙果主成分進行分析（PCA），結果顯示處理組和對照組金煌忙果葉片表皮蠟質組分的PC1和PC2分別為 34.8% 和 28.6% ，可以解釋 63.4% 的變異；而臺農1號PC1和PC2分別為 44.1% 和 24.8% ，可以解釋68.9% 的變異（圖1）。不同外源試劑處理對忙果葉片表皮蠟質組分和含量發揮的調控作用存在差異，其中 對忙果葉片蠟質主成分影響最小，其他處理組忙果葉片蠟質主成分發生顯著變化。

2.2外源試劑對忙果葉片表皮蠟質含量的影響

不同外源試劑處理對不同品種忙果葉片表皮蠟質含量的影響存在差異（表1）。對照組金煌和臺農1號忙果葉片表皮蠟質總量分別為 9.72μg?cm^-2 和11.76μg?cm^-2 。除 100μmol?L^-1MT+200μmol?L^-1PA 混合試劑處理后的金煌忙果葉片表皮蠟質含量略有降低外，其他處理后的忙果葉片蠟質含量均有提高。其中 150μmol?L^-1PA 對金煌和臺農1號兩個忙果品種葉片蠟質含量提高均有顯著效果，分別提高了1.87和2.05倍。 PA、 100μmol?L^-1MT+ 150μmol?L^-1P? 和 PA試劑處理均可顯著提高臺農1號葉片表皮蠟質含量，較對照組分別提高了1.57、1.34和3.2倍，而處理后的金煌葉片表皮蠟質含量與對照組無顯著差異。

2.3外源試劑對忙果葉片表皮蠟質組分的影響

噴施不同外源試劑對不同品種忙果葉片表皮蠟質組分含量影響不同（表1和圖2）。與對照相比， 處理的金煌忙果葉片蠟質組分中的脂肪酸化合物顯著增加了4.00倍，其在總蠟質占比從 0.39% 提升至 1.41%：150μmol?L^-1P A處理醇類、醛類、脂肪酸、酯類、萜類蠟質化合物含量均顯著提高，其中醛類化合物增幅最顯著，是對照組的4.07倍，其在總蠟質占比從 12.31% 提升至 26.94%

PA處理蠟質組分中的烷烴、脂肪酸、萜類含量均有顯著提高，其中最顯著的是脂肪酸含量，提升倍數為3.25，其在總蠟質占比從 0.39% 提升至 PA和 A處理金煌柱果葉

片表皮蠟質均未檢測到脂肪酸化合物。 100μmol?L^-1 和 100μmol?L^-1 MT+150μmol?L^-1PA 處理顯著增加了臺農1號忙果葉片表皮蠟質中萜類化合物含量，分別是對照組的 2.09，6.73，5.52 和5.13倍，而經 處理后該品種忙果葉片表皮蠟質酯類化合物增加了11.95倍，其總蠟質占比從23.59% 提升至 87.88% ，是其總蠟提升的主要原因。

2.4外源試劑對忙果葉片表皮蠟質脂肪族化合物碳鏈分布的影響

外源試劑對不同忙果葉片表皮蠟質脂肪族化合物碳鏈分布的影響存在差異（圖3）。忙果葉片蠟質中烷烴碳鏈長度分布范圍為C16＼～C34，其中C25和C26烷烴是金煌和臺農1號葉片蠟質中的主要烷烴化合物（圖3-A，E）。 PA處理后的金煌忙果葉片蠟質中 Cl6～C25 烷烴均減少，而C26烷烴和C34烷烴含量均有增加（圖3-A）。外源試劑處理后臺農1號忙果葉片蠟質中C26和C29烷烴減少， 處理后臺農1號忙果葉片蠟質中C18烷烴顯著增加（圖3-E）。忙果葉片蠟質中脂肪酸碳鏈長度分布范圍主要是C16和C18（圖3-B，F），100μmol?L^-1MT 處理后金煌忙果葉片蠟質中C16和C18脂肪酸顯著增加（圖3-B）。 PA和200μmol?L^-1PA 處理后金煌和臺農1號忙果葉片蠟質中C16脂肪酸均顯著增加（圖3-B，F）。忙果葉片蠟質中醛類碳鏈長度分布范圍主要為C24＼～C32（圖3-C，G）， 150μmol?L^-1PA 處理后金煌忙果葉片蠟質中C28、C29、C32醛顯著增加（圖3-C）， 100μmol?L^-1MT 和 PA處理臺農1號忙果葉片蠟質中C29和C32醛顯著增加（圖3-G）。忙果葉片蠟質中醇類碳鏈長度分布范圍主要為 Cl6～C27 （圖3-D，H），外源試劑對忙果葉片蠟質醇類化合物的碳鏈

A＼～D.金煌；E＼～H.臺農1號；A、E為烷烴類化合物含量 （μg?cm^-2） ；B、F為脂肪酸含量 （μg?cm^-2） ；C、G為醛類化介物含量 （μg?cm^-2） ；D、H為醇類化介物含量 （μg?cm^?2） 。

分布影響較小， MT處理后金煌忙果C27醇顯著減少（圖3-D）。 MT和150μmol?L^-1PA 處理臺農1號忙果葉片蠟質中C16醇均顯著減少（圖3-H）。

2.5外源試劑對柱果葉片表皮蠟質萜類化合物成分的影響

不同外源試劑對杞果葉片表皮蠟質萜類成分均有影響（表2），其中在對照組中金煌忙果葉片表皮蠟質中未檢測到 β. 香樹脂醇，而 ， PA和 MT+200μmol?L^-1PA 處理組中 β. -香樹脂醇含量分別為 0.98μg?cm²，0.42μg?cm²，0.38μg?cm²， ，在對照組中臺農1號忙果葉片表皮蠟質中未檢測到 α? 香樹脂醇，但在所有處理組均有發現，其含量為 0.76～ 1.53μg?cm² 。木栓酮在金煌忙果葉片表皮蠟質中的含量為 PA和 200μmol?L^-1 PA處理可有效增加其含量至 和0.62μg?cm² ，其他處理未檢測到該化合物。

3討論

不同植物葉片表皮蠟質組分差異較大，例如：酯類是忙果和甘蔗葉片表皮蠟質含量最高的組分[，烷烴是玉米、克氏針茅、稗草葉片表皮蠟質主要成分，醛類和醇類化合物分別是水稻和大麥葉片表皮蠟質主要的化合物。而節節麥、草地早熟禾、糙隱子草葉片表皮蠟質以初級醇為主，羊草葉片表皮蠟質中次級醇相對含量最高。糜子葉片表皮蠟質組成成分以烷烴和初級醇等化合物為主[18]。在本研究中，忙果葉片表皮蠟質中烷烴和醇類的碳鏈分布呈奇數和偶數交替排列，醛類化合物以偶數碳鏈為主，與先前研究結果一致。萜類化合物具有維持植物機械性能、抵抗病原菌侵害等作用[19-20]，是植物葉片表皮蠟質的重要組成成分。大量果樹葉片表皮蠟質檢測到萜類化合物，包括忙果、草莓[2]、蘋果[22]和火龍果[23]等。γ-生育酚、DL ?a- 生育酚、角鯊烯 ，β. -香樹脂酮 ?β. 香樹脂醇 ?a? 香樹脂醇和木栓酮是忙果葉片中檢測到的主要萜類化合物。其中 β. -香樹脂酮 ??β. 香樹脂醇 ?a? 香樹脂醇也是忙果[24]、越橘[25]和藍莓[2果實蠟質主要的萜類化合物。生育酚和角鯊烯可以抵御病原菌入侵，具有抗氧化能力，延長果實貯藏期[27-28]。 γ. 生育酚在兩個忙果品種所有樣品葉片中均可以檢測到，DL- ?a. 生育酚可在兩種忙果對照組葉片中可檢測到，但含量較低。忙果葉片蠟質中角鯊烯含量較低，并且在 PA處理的金煌葉片中未檢測到。此外，在忙果葉片表皮蠟質中還檢測到了酯類和少量其他未分類的物質。忙果葉片表皮蠟質以C16和C24酯類為主。未分類化合物主要是C14和C23酚類化合物，在所有處理組中兩個忙果品種葉片蠟質中無明顯變化。本研究結果表明 PA處理可提高金煌忙果葉片表皮蠟質中C28、C29和C32醛類化合物的含量。

蠟質的合成主要分為3個步驟：首先，質體中C16和C18脂肪酸的從頭合成；其次，C16和C18脂肪酸在內質網中進一步延伸合成鏈長為C20＼～C34的超長鏈脂肪酸；最后，超長鏈脂肪酸被修飾為不同蠟質組分。脂肪酸主要通過兩個途徑合成角質層蠟質：一是烷類合成途徑，合成醛類、烷類、仲醇類以及酮類；二是伯醇合成途徑，合成伯醇類和酯類，大量基因參與了該調控過程[2]。MT可以緩解環境中的非生物脅迫對植物造成的傷害，呂夏晨等[3發現，適量濃度的MT在干旱脅迫下，可通過上調大麥蠟質合成相關基因 MYB94，CER6，CERIO 和TA6-SFT的表達提高蠟質含量，進而緩解干旱脅迫對大麥造成的傷害，筆者在本研究中發現MT可以提高忙果蠟質含量，與先前研究一致。PA對植物的生長調節與其噴施的濃度有關，羅曉蔓等3研究發現，PA對馬尾松幼苗苗高、地徑、生物量和部分氧化酶活性等具有低促高抑效應。本研究結果顯示， 150μmol?L^-1PA 處理對忙果葉片蠟質含量的提高效果均較 濃度的效果好，并且高濃度的PA處理減少了烷烴含量，筆者推斷PA對忙果蠟質的提高存在一個最適濃度，濃度過高反而會抑制忙果表皮蠟質的合成。相比100μmol?L^-1MT+150μmol?L^-1PA 處理， 100μmol?L^-1 MT+200μmol?L^-1PA 處理對臺農1號忙果葉片表皮蠟質含量提升效果最明顯，是對照組的3.2倍，其中烷烴減少了 64.66% ，而酯類化合物含量增加了11.93倍。有研究表明MT處理可以上調超長鏈脂肪酸合成通路核心基因KCS家族成員表達，筆者推測MT可能調節了蠟質合成前體的增加，而高濃度的PA抑制了烷類合成途徑，從而使MT調控積累的蠟質合成前體通過伯醇合成途徑產生大量的酯類化合物。而 100μmol?L^-1MT+200μmol?L^-1PA 對金煌忙果沒有顯著作用，可能是因為不同忙果品種對外源試劑濃度的敏感度存在差異。其具體的調控機制有待后續研究驗證。

淺綠幼葉轉變為深綠新葉是忙果葉片發育的關鍵時期，該階段通常需要10＼～15d，筆者在本研究中處理試驗設置在該階段完成，每2d噴施1次，共計3次，且最后一次噴施距離采樣時間7d。由于筆者在本研究中重點研究外源試劑處理對忙果葉片表皮蠟質的影響，選擇的植株也是種植在溫室的忙果苗，旨在為未來通過蠟質研究提高忙果抗性、改善栽培條件提供理論研究。因此，設置的處理條件與實際生產中的外源試劑噴施間隔期存在差異，后期需要進行相關的田間試驗，結合試劑經濟性進一步優化試驗方案，改良噴施過程，應對生產實際。蠟質是植物長期應對外界不良環境、生物脅迫和非生物脅迫等形成的保護屏障，在抵抗植物非氣孔性失水、抗旱和防止病原菌侵染等方面都具有重要的生態功能[32]。本研究結果表明通過噴施外源試劑可以改變忙果葉片蠟質含量和組分，進而嘗試提高忙果抵御生物和非生物脅迫的能力。本研究結果為后續研究外源試劑對忙果葉片表皮蠟質的合成調節作用提供了參考。

4結論

不同外源試劑處理可改變忙果葉片蠟質脂肪族化合物的碳鏈分布和萜類化合物含量，從而影響總含量的變化。 100μmol?L^-1MT+200μmol?L^-1PA 組合試劑對臺農1號忙果葉片表皮蠟質含量的提升效果最顯著， 1對金煌和臺農1號兩個忙果品種葉片表皮蠟質含量的提升效果均較好。

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