外源ALA對弼猴桃葉片生理特性與果實品質的影響

中圖分類號：S663.4 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）05-1003-0

Abstract： 【Objective】Areas with gentle terrain at medium-to-low altitude are more suitable for kiwifruit industrial development than mountainous regions. However， these areas often experience prolonged periods of high summer temperatures，resulting in high incidences of leaf shed and sunburned fruit，and thus a decrease in fruit quality.Fruit bagging and seting up shading nets above trees can reduce the incidences of leaf shed and sunburning caused by high temperature in summer. Exogenous 5- aminolevulinicacid （ALA） can improve the photosynthetic capacity，fruit quality，yield and stress resistance of plants.The present experiment was undertaken to explore the effects of exogenous ALA on leaf physiological characteristics and fruit qualityof different kiwifruit cultivars.【Methods】The experiment was conducted in the Kiwi Resource Garden of Horticultural Research Institute of Hunan Academy of Agricultural Sciences at an altitude of 46 meters.The plants of three Actinidia chinensis cultivars （Chuhong，Fengyue，and Fengshuo） and two strains （S1，an A. chinensis selection from progeny of Cuiyu sttuigs， anu Sz， al . ueuciusu sticuuun Iuil piugeny UI iviiang ivu. 1 sttuigs） wtit uscu as experimental materials with the age of 6 a to 7a .Exogenous ALA was sprayed 3 times from early June to early August at the concentration of 10mg?L^-1 ， and clean water was sprayed as a control （CK）. The leaves ofFengyue，Fengshuo and Chuhong with diferent treatments were picked on August 10，and the chlorophyll content and antioxidant enzyme activity were determined.The fruits of each cultivar were collected when the soluble solid content （SSC） was up to 7.5% ，and individual fruit sizes and weights were measured. After ripening，the soluble solid content （SSC） and the dry matter content of fruits of all cultivars were determined.【Results】Exogenous ALA significantly increased the content of chlorophyll a，chlorophyll b and carotenoid in Chuhong and Fengshuo leaves. The three indicators in Chuhong leaves were increased by 55.98% ， 53.57% ，and 30.51% respectively， compared to the control. Those in Fengshuo leaves were increased by 20.61% ， 17.38% ，and 15.07% ，respectively. While the difference between the treatment and the control of Fengyue was not significant， the soluble sugar content in leaves ofChuhongwas significantly increased by 11.20% . Compared with the controls， the soluble sugar content in leaves of Fengyue and Fengshuo did not show significant diferences. The POD activities in leaves of the three cultivars were higher than those of the controls，and the diferences of Fengyue and Fengshuo were extremely significant （plt;0.01 ） compared to the controls. In Chuhong， there was no significant diference in POD activity in leaves between the treament and the control. The SOD activities in the leaves of Chuhong，Fengyue， and Fengshuo were significantly different from those of the controls，with an increase by 8.52% ， 8.26% ，and 13.06% ， respectively. And the MDA content in the leaves of all the cultivars was significantly reduced by ALA treatment compared to the controls， decreasing by 16.06% ， 10.03% ，and 24.24% ，respectively. The heat tolerance of these three cultivars was in the order ofFengshuo gt; Chuhong gt; Fengyue.Additionally， the effects of ALA treatment on POD activity， SOD activity， and MDA content in Fengshuo leaves were the most significant. The results indicated that exogenous ALA had a more significant effect in improving the key indicators of heat resistance in cultivars with stronger heat tolerance compared to those with weaker heat tolerance. The average single fruit weight of the the cultivars was greater than that of the control with S1 showing the most significant increase at 15.16% . The fruit weight of the other four cultivars，which belong to the large-sized fruit type， difered significantly from that of the control. Chuhong，which belonged to the smal-sized fruit type， showed no significant difference. The effect of exogenous ALA in increasing the average single fruit weight of the cultivars with bigger fruit was more significant than that with smaler fruit. The fruit shape index increased in all cultivars but Chuhong， which showed decreased fruit shape index by ALA treatment. The SSC of Chuhong fruit was above 17.0% ，indicating a high-sugar cultivar， while the SSC of the other four cultivars Fengyue， Fengshuo， S1， and S2， ranged from 13.5% to 15.5% ， classifying them as low-sugar cultivars. All the cultivars showed significant increases in SSC and dry matter content of the fruit，with S2 showing the largest rate of increase，with a 9.49% increase in SsC and a 14.68% increase in dry matter content under the treatment of ALA. The increase rate of SSC in Fengshuo fruit was 3.9% ，lower than that of the others. The increase rate of dry matter content in Chuhong fruit was only 3.53% ，lower than that in the others.The increase rate of SSC was in the order of S2gt;S1gt; Fengyue gt; Chuhong gt; Fengshuo，and the increase rate of dry matter content was in the order of S2gt; Fengyue gt; Fengshuo gt;Slgt; Chuhong. The results also showed that the effect of exogenous ALA on the dry matter content of cultivars with lower SSC was more significant than those with higher SSC.【Conclusion】 Exogenous ALA can efectively regulate the physiological characteristics of kiwifruit leaves， enhance heat tolerance，and improve fruit quality.

Key words： Kiwifruit; 5-aminolevulinic acid; Photosynthetic pigment content; Antioxidant enzyme activity; Fruit quality

弼猴桃喜溫暖濕潤，在湖南主要分布于平均海拔 600m 以上的湘西山地。隨著弼猴桃產業不斷發展，特別是新優品種如豐悅、翠玉1、豐碩[2]、楚紅[等的培育和推廣，越來越多的弼猴桃逐步由山區走向地勢平緩、交通便利的中低海拔地區。然而，夏季極端性氣候，包括絕對高溫和長時間持續高溫仍會給這些品種的生產帶來嚴峻挑戰，不僅導致嚴重落葉，果實綜合品質也因夏季的極端高溫而顯著降低。這是中低海拔地區弼猴桃產業發展中急需解決的重大生產難題。前期研究發現，果實套袋或樹體上方架設遮陽網可以在一定程度上降低夏季高溫和強光照導致的獼猴桃落葉率和日灼果比例[45]。這對保護樹體和確保果實品質具有重要意義。

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinicacid，ALA）是一種天然氨基酸，具有多種生物調節功能。它是葉綠素和亞鐵血紅素等葉啉化合物生物合成的關鍵前體，與植物光合作用、呼吸作用等具有密切關系[。在甜瓜[]、西瓜[8-9]、草莓[]、梨[]、蘋果[12-13]等植物上使用ALA后，可顯著提高植物光合能力，改善果實品質，提高產量和植株抗逆性。在翠玉弼猴桃施用ALA后，果實可溶性固形物含量由 13.64% 提高到 15.42% ，增幅達 13.0%^[14] 。為了探究外源ALA對不同品種弼猴桃的影響，筆者在本研究中以3個獼猴桃品種和2個品系為試材，在夏季高溫來臨前葉片噴施ALA溶液，觀察其對葉片光合色素含量、主要耐熱生理指標以及果實品質的效應，以期為ALA在弼猴桃生產中的應用提供理論依據。

1材料和方法

1.1材料

試驗于2024年6一10月在湖南省農業科學院園藝研究所獼猴桃種質資源圃進行，試驗地平均海拔46m ，屬于低海拔地區。供試品種為豐悅、豐碩、楚紅以及2個品系S1和S2。豐悅、豐碩、楚紅和S1均屬中華弼猴桃，S2屬美味弼猴桃，S1和S2分別選自于翠玉和米良1號的實生后代。在長沙地區，上述品種花期為4月下旬至5月上旬，坐果期為5月上中旬，楚紅正常采收期為9月上中旬，其他為9月中下旬。各供試植株樹齡6＼～7a，采用單主干雙主蔓形，株行距為 3.5m×4.0m ，東西行向，正常管理。ALA試劑為南京禾稼春生物科技有限公司生產的金村秋牌水溶肥。

1.2試驗設計

試驗設清水對照和 10mg?L^-1 ALA處理。單株小區，3次重復，隨機排列。不同小區植株分別于6月7日、7月6日和8月4日葉面噴施ALA溶液，共3次，用液量為 60L?666.7m^-2 ，以葉片滴水為度。

1.3 指標測定

1.3.1生理特性指標的測定最后一次噴施后1周（8月10日，當時連續5日平均氣溫 ?36^°C） ，隨機采摘不同處理豐悅、豐碩、楚紅3個品種樹冠外圍健康葉片各10片，混合制樣，用 95% 乙醇溶液萃取法測定光合色素含量[15]、磷酸緩沖液提取并測定丙二醛（MDA）含量、蒽酮比色法測定可溶性糖（SS）含量，采用北京索萊寶牌的酶活性檢測試劑盒檢測超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性。1.3.2果實品質的測定于9月26日（楚紅的SSC達 8.0% ，其余品種的SSC達 7.5% 采收5個供試品種果實，每處理隨機挑選30個，測定單果質量和縱徑、橫徑。待果實后熟軟化后，隨機測定10個果實的可溶性固形物（SSC）和干物質含量。其中，用電子天平（精度 _0.01g 測定單果質量，用數顯游標卡尺（精度 測量果實縱、橫徑，計算果形指數，用“三良\"牌數顯糖度計（精度 0.1% 測定可溶性固形物含量，用 80^°C 恒溫干燥法測定干物質含量。

1.4 數據分析

采用MicrosoftOfficeExcel2021進行數據整理和圖表制作，數據結果以平均值和標準誤表示，并對數據進行方差分析和差異顯著性 （plt;0.05） 測驗。

2 結果與分析

2.1噴施ALA對弼猴桃葉片生理特性的影響

2.1.1噴施ALA對獼猴桃葉片光合色素含量的影響從表1可以看出，ALA處理促進了楚紅和豐碩葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量顯著增加，其中楚紅增幅最大，分別為 55.00%.56.00% 和31.03% 。豐碩對ALA處理也有顯著響應 （plt; 0.05），三項指標的增幅分別為 20.71%.16.67% 和13.16% 。但豐悅葉片的光合色素含量對ALA處理沒有響應。這說明不同品種弼猴桃的葉片光合色素含量對ALA處理有不同的響應。

2.1.2噴施ALA對獼猴桃葉片的主要抗逆生理指標的影響

從表2可以看出，ALA處理后，楚紅葉片可溶性糖（SS）含量顯著高于對照，增幅達 11.05% ，而豐悅和豐碩葉片的SS含量與對照差異不顯著。這表明楚紅葉片的SS含量對ALA處理的響應明顯。楚紅、豐悅和豐碩葉片的POD活性都高于對照，增幅分別為 8.52%.93.99% 和 635.53% ，其中，豐悅和豐碩與對照差異均達極顯著水平 （plt;0.01） ，楚紅因測定的試驗誤差較大而與對照無顯著差異。這表明POD活性對ALA處理的響應與品種有關。

ALA處理后，楚紅、豐悅和豐碩葉片的SOD活性分別比對照提高 8.51%8.25% 和 13.07% ，達到差異顯著水平。3個品種葉片MDA含量分別比對照降低 15.59%?10.02% 和 24.23% ，差異達極顯著水平（plt;0.01） 。這表明，ALA處理對葉片SOD活性和MDA含量的響應在楚紅、豐悅和豐碩上表現一致，品種間以豐碩的變化幅度最大。

2.2噴施ALA對弼猴桃果實品質的影響

2.2.1噴施ALA對平均單果質量和果形指數的影響從圖1可以看出，ALA處理后3個品種和2個品系的平均單果質量均高于對照，S1的單果質量增幅達 15.23% 。各品種（系）的增幅大小依次為 S1gt; S2gt; 豐悅 gt; 楚紅 gt; 豐碩。楚紅的單果質量與對照差異不顯著，其他4個品種（系）與對照差異顯著。楚紅屬于小果型品種（系），其他4個品種（系）單果質量都在 80g 以上，屬于大果類型?？梢姡珹LA處理對弼猴桃單果質量的影響表現出大果型品種同一品種內不同處理間不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。下同。

（系）比小果型品種（系）更為顯著。同時，豐碩、豐悅、S1和S2的果形指數都比對照有所增加（圖2），其中，S1、S2與對照的差異達顯著水平，其他品種（系）與對照無顯著差異，楚紅的果形指數比對照低。這表明ALA處理對果形指數的影響因品種（系）而異。

2.2.2噴施ALA對可溶性固形物和干物質含量的影響圖3和圖4顯示，ALA處理后，各品種（系）果實的可溶性固形物含量（SSC）和干物質含量均顯著高于對照，以S2的增幅最大，其SSC比對照提高10.65% ，干物質含量比對照提高 14.03% ，豐碩的SSC增幅 （3.87% ）和楚紅的干物質含量增幅（ 3.53% 最小。各品種（系）的SSC增幅依次為 S2gt; S1gt; 豐悅 gt; 楚紅 gt; 豐碩，干物質含量的增幅依次為S2gt; 豐悅 gt; 豐碩 gt;s1gt; 楚紅。楚紅的正常采收期為9月上中旬，軟熟時果實的SSC通常在 17.0% 以上，屬于高糖類型，其他4個品種為9月中下旬采收，軟熟時果實的SSC為 13.5%～15.5% ，屬低糖類型。可見，ALA處理對不同品種的果實干物質含量的響影響表現為低糖類型比高糖類型品種（系）更為明顯的趨勢。

3討論

ALA是植物葉綠素和動物血紅素生物合成的共同關鍵前體，參與葉綠素的生物合成，對調節植物生長發育具有一定作用。相關研究表明，在甜瓜、草莓[10]、蘋果[12-13]、黃瓜[18]和葡萄[19]等植物上噴施ALA后，提高了植株葉片的葉綠素含量，增強了光合積累能力。對翠玉弼猴桃噴施ALA，30d后的葉綠素含量增加 8.52% ，凈光合速率提高 40.52%^[14] 。本研究結果發現，噴施ALA后，楚紅和豐碩的葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著增加，而豐悅變化不明顯。可見，ALA對弼猴桃葉片光合色素含量的影響因品種而異。

SS含量、SOD和POD活性以及MDA含量是反映植物抗逆性的重要指標。諸多研究表明，在逆境脅迫環境下，隨著時間的延長，植株葉片的SS含量、SOD和POD活性總體上表現出先上升到達峰值一定時間后再降低的規律，而MDA含量變化則與SOD和POD活性呈負相關[20-22]。湯佳樂等[23]對獼猴桃耐熱性綜合評價發現，耐熱性強弱依次為豐碩 gt; 楚紅 gt; 豐悅。本試驗結果表明，ALA處理對葉片SS含量和POD活性的響應在不同品種上表現出差異性：楚紅葉片的SS含量顯著高于對照，豐碩和豐悅葉片POD活性對ALA的響應比楚紅更為劇烈；SOD活性和MDA含量在3個不同品種上則表現了一致性。筆者在本研究中發現，豐碩對ALA處理的響應在POD和SOD活性以及MDA含量這3個指標上表現最為明顯，因此，ALA處理更能提高耐熱性強的弼猴桃品種的耐熱主要指標。

外源ALA處理對提升包括葡萄[19]、番石榴[24]等多種果樹在內的果實品質效果顯著，對提高翠玉弼猴桃單果質量、可溶性固形物含量和果形指數也具有一定效果[4]。在本試驗中，ALA處理也提高了各品種（系）的單果質量及SSC和干物質含量。筆者在本研究中還發現，ALA處理對大果型品種比小果型品種的弼猴桃單果質量增加更為顯著，不同品種（系）果實干物質含量的響應則表現為低糖類型的弼猴桃品種（系）比高糖類型更為明顯的趨勢。

4結論

葉面噴施ALA可有效提高楚紅和豐碩弼猴桃葉片光合色素含量，在不同程度上提高了楚紅、豐悅和豐碩葉片的POD和SOD活性，降低了MDA含量，也提高了果實的單果質量、SS含量和可溶性固形物含量，對調控葉片的耐熱性相關生理指標及提高果實品質產生了積極效果。噴施外源ALA能顯著提高耐熱性強的獼猴桃品種的耐熱關鍵指標，更能顯著增加大果型獼猴桃品種的單果質量，以及更能顯著提高低糖類型獼猴桃品種的果實干物質含量。因此，葉面噴施ALA可作為一種抗高溫、提品質的栽培技術措施應用于弼猴桃生產。

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