外源油菜素內酯對改善駿棗果實品質及減輕裂果的效果

中圖分類號：S665.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）05-1010-13

Abstracts： 【Objective】Xinjiang is the largest jujube producing area in China， and Junzao is one of the main cultivated varieties in Xinjiang. Jujube fruit cracking problem has been plaguing the development of jujube industry， causing serious economic losses. Brassinolide can improve fruit quality， increase fruit hardness，regulate fruit endogenous hormone content and increase peel toughness. Therefore，the purpose of this study was to investigate the effects of different concentrations of brassinolide on fruit cracking， nutritional quality，texture， cell wall metabolic enzyme activity and endogenous hormone content in Junzao.【Methods】In this experiment，10-year-old trees were used as experimental materials. Different concentrations of brassinolide （ ， 2mg?L^-1 and 3mg?L^-1 ） were sprayed during fruit expansion，and clear water was sprayed as the control.The fruit cracking rate，fruit quality （soluble solids， soluble sugar，titratable acid，hardness，adhesiveness，elasticity，chewinessandadhesiveness），peel cell wall metabolic enzymes （catalase （CAT）， peroxidase （POD）， superoxide dismutase （SOD）， celulase， pectinase） and peel endogenous hormones （ ， IAA and ABA） were measured at green-ripening stage， white-ripening stage， color-turning stage，half-red stage and ful-red stage. Excel 2016 was used for data collection and analysis，SPSS 27.O was used for significance analysis， Origin 2O21 was used for mapping，and correlation analysis and principal component analysis were carried out for each index at whiteripe stage. 【Results】 Spraying brassnolide during the fruit enlargement period of Junzao can significantly reduce the fruit cracking rate. The increase of fruit cracking rate with diferent treatments at white-ripe stage was the largest，which was the key period of fruit cracking.The fruit cracking rate was the highest atthe whole-red stage，which was the peak period offruit cracking.The fruit cracking rate of different brassinolide concentrations was 6.38% ， 4.63% and 4.48% lower than that of the control. The soluble solids content in fruits treated with brassinolide increased by 2.49% 5.09% and 33.84% ，respectively， and the soluble sugar content increased by 3.35% ， 12.72% and 7.08% ， respectively， compared with the control. Spraying brassinolide can increase fruit hardness， chewiness and gumminess. The activities of CAT and SOD in each treatment decreased with the increase of maturity. The CAT activity in the peel under different brassinolide concentrations increased by 18.54% ， 39.07% and 98.01% ， respectively， compared with the control. The SOD activity increased by 55.32% ， 67.25% and 71.18% ， respectively， and the POD activity decreased by 24.66% ， 1.15% and 32.06% ，respectively， compared with the control. The activities of cellulase and pectinase reached the peak at the white-ripening stage， and then decreased with the increase of fruit maturity.The activities of pectinase at the whole-red stage with each treatment were 6.92% ， 7.75% and 13.91% lower than those of the control， respectively. The content of endogenous hormones in peel changed significantly with fruit growth and development. GA₃ and IAA showed a downward trend， and GA₃ and IAA in the peel of fruits treated with brassinolide were significantly or extremely significantly higher than those in the control at each stage.Gibberellin GA₃ increased by 8.30% ， 24.70% and 14.07% ，respectively，at the whole-red stage compared with the control. IAA content increased by 312.12% ， 198.48% and 457.58% ， respectively. The ABA content was significantlyreduced by 16.30% ， 22.47% and 17.10% ，respectively， compared with the control. Hormone balance is one of the factors affecting fruit cracking. At the full-red stage of fruit，the ratio of （ （GA₃+IAA） /ABA in the pericarp of fruits treated with brassinolide and water（control） was 49：57： 55： 33，respectively， which was higher than that of the control. The correlation between different concentrations of brasinolide treatment and control at white-ripe stage was analyzed.The analysis showed that the fruit cracking of jujube fruit was related to many factors such as cell wall metabolic enzymes， fruit quality and endogenous hormones. Fruit cracking rate was significantly and positively correlated with titratable acid content. There was a significant positive correlation with ABA content. It was significantly and negatively correlated with hardness， adhesion， CAT activity and GA₃ content. There was a significant negative correlation with SOD activity.Principal component analysis showed that the main traits affecting fruit quality were hardness， chewiness，adhesiveness， SOD activity， GA₃ content and fruit cracking rate.【Conclusion】 Spraying brassinolide can effectively reduce the fruit cracking rate of Junzao，and improve fruit soluble solids content， soluble sugar content， fruit hardness，chewiness and adhesiveness. The CAT and SOD activities as well as GA₃ and IAA contents in the pee increased，and the cellulase and pectinase activity as well as ABA content decreased. The cracking resistance was improved and the cracking rate was reduced. Among them， spraying 1mg?L^-1 concentration of brassinolide had the best effect on preventing fruit cracking.

Key words： Junzao jujube; Brassinolide; Fruit cracking; Antioxidant enzyme activity

棗（ZiziphusjujubaMill.）為鼠李科棗屬植物，是新疆第一大林果產業，現已形成環塔里木盆地林果產區，栽培面積達33萬 hm^2[1] 。裂果在石榴[2]、番茄[、葡萄等上都有發生。長期以來棗裂果的問題始終困擾著紅棗產業的發展，隨著果實成熟度的增加及雨水等因素的影響，裂果率達到 50% 以上，甚至于絕收，嚴重降低了果實品質及商品價值，制約著棗產業發展[5]。

果實遇到逆境脅迫時會產生一些活性氧物質，當這些活性氧物質高于抗氧化酶的清除能力時，就會加速植物的膜脂過氧化反應，破壞細胞膜系統，對果實細胞造成傷害，從而誘發裂果，抗裂果實內的抗氧化酶活性也會高于易裂果實或已裂果實[79]。纖維素酶和果膠酶作為分解細胞壁物質的酶類，此類酶活性的高低與裂果有密切的關系，在易裂果荔枝品種中的活性顯著高于抗裂果品種[10-]。質地是果實品質的重要組成部分，是影響果實裂果的重要因素之一[2]。前人在研究過程中發現，硬度是影響裂果的主要因素，對不同櫻桃品種研究也說明了硬度越高的甜櫻桃品種更容易開裂[13-14]。

油菜素內酯（BR）是一種廣泛存在于植物體內的激素，可以增加果皮和細胞壁的強度，提高果實抗裂能力和果實品質[15-17]。研究表明，BR能提高果實的營養品質，增加果實硬度，提高番茄果皮抗氧化酶活性，降低細胞壁水解酶活性，從而有效降低番茄裂果率[18]。在荔枝的防裂研究中發現， 1mg?L^-1 BR顯著降低了荔枝裂果率，提高了果實的營養品質。目前，有關油菜素內酯對棗裂果影響的研究鮮有報道，因此筆者在本研究中以駿棗為試材，研究油菜素內酯對駿棗不同發育時期果實裂果率、果實品質、相關酶活性和內源激素含量的影響，通過相關性分析及主成分分析，探討果實裂果與相關性狀的關系，以期為新疆棗裂果防控提供參考。

1 材料和方法

1.1材料

試驗所在地阿拉爾市2024年降水量為 83.8mm 主要集中在8月，降雨量為 63.4mm 。試驗于2024年6一11月在新疆生產建設兵團第一師十團三連進行，供試材料為樹勢良好、栽培管理條件一致的10年生駿棗樹（圖1）。

1.2試驗設計

采用單因素完全隨機試驗設計，設置3個處理及1個對照，每個處理9株樹，分3次重復。在2024年6月對棗樹進行掛牌標記，從果實膨大期（2024年7月17日）開始噴施不同質量濃度的BR（分別為1、2.3mg?L^-1） 及清水對照（CK）。采用葉面噴施，每隔7d噴施1次，共計3次，以棗果及葉面向下滴水為度，均在20：00開始噴施。

于果實綠熟期、白熟期、轉色期、半紅期、全紅期采摘大小均一、無裂果、無機械損傷、無病蟲害的果實各60個，對其中30個果實分離果皮、果肉，果皮液氮冷凍后置于超低溫冰箱保存，用于測定內源激素含量及細胞壁代謝酶活性，10個果實用于測定果實質地，20個果實用于測定果實品質。

1.3 試驗方法

自然裂果率調查：于果實不同生長發育期對自然裂果率進行調查，對標記的未取樣的枝條調查總果數、裂果數。

累積裂果率 1%=1 （裂果個數/調查總果實數） ×100 0

各時期裂果率 每時期裂果率一前一時期裂果率。

采用PAL-1手持折光儀測定可溶性固形物含量，可溶性糖含量測定采用蒽酮硫酸法，可滴定酸含量測定采用酸堿滴定法。

果實質地測定：使用美國FTC公司TMS-PRO質構儀。測定果實硬度、粘附性、彈性、膠黏性、咀嚼性等，質構儀設置參數參考楊植等[3]的方法。

棗果皮相關酶活性測定：過氧化氫酶（CAT）活性測定采用紫外吸收法，過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創木酚法[19]，超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用蘇州格瑞斯生物科技有限公司WST-8法活性測定試劑盒。纖維素酶及果膠酶活性測定采用DNS終止法[20]。

棗果皮內源激素含量的測定：GA、IAA及ABA含量的測定參考楊途熙等2的方法。

1.4數據分析

使用MicrosoftExcel2016進行數據收集整理，采用Origin2021進行圖表繪制、相關性分析及主成分分析，采用SPSS27.0進行方差分析及差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1施用不同濃度油菜素內酯對駿棗自然裂果率的影響

由圖2可知，駿棗果實裂果率隨果實成熟而升高，于果實綠熟期發生裂果，在全紅期達到最高。白熟期、轉色期、半紅期、全紅期駿棗累積裂果率都極顯著低于對照，各時期裂果率中，處理及對照的裂果率在白熟期最高，分別為 7.05%.7.43%.7.64% 和 11.79% ，因此，在降雨量增高的情況下，施用BR的駿棗果實較對照更加抗裂，各BR處理間抗裂效果接近。隨著成熟度增加，裂果率增速降低，因此認為駿棗的裂果關鍵期為白熟期。在果實全紅期時，BR處理累積裂果率較對照分別極顯著降低了 6.38%，4.63% 、4.48% ，其中，以 1mg?L^-1 BR處理抗裂效果最佳。

2.2施用不同濃度油菜素內酯對駿棗果實品質的影響

由圖3-A可知，可溶性固形物含量隨果實成熟度增加而上升，噴施BR對駿棗可溶性固形物含量有提升作用，其中綠熟期、轉色期 （2mg?L^-1BR 處理除外）可溶性固形物含量均顯著高于對照，在全紅期時， 3mg?L^-1 BR處理的果實可溶性固形物含量極顯不同小寫字母表示差異顯著 （plt;0.05 ），不同大寫字母表示差異極顯著 （plt;0.01） 。下同。

由圖3-B可知，可溶性糖含量隨果實成熟度增加而上升，噴施BR可以提高果實可溶性糖含量，在綠熟期時， 2mg?L^-1 BR處理較對照顯著提高 3.42% 在全紅期各處理可溶性糖含量與對照無顯著差異。

由圖3-C可知，與對照相比，綠熟期、半紅期各處理可滴定酸含量顯著降低，其余生長發育時期無顯著差異，除轉色期和全紅期 1mg?L^-1 BR處理外，可滴定酸含量均為處理組低丁對照。

2.3施用不同濃度油菜素內酯對駿棗果實質地的影響

由表1可知，在駿棗生長發育期內，半紅期棗果實硬度最高，其中 3mg?L^-1 BR處理較對照顯著提高了 16.76% ，達 371.81N ，綠熟期果實硬度最低，且 1mg?L^-1 BR處理顯著低丁對照，在白熟期、轉色期、半紅期時，各處理硬度高丁對照，在全紅期裂果率最低的 1mg?L^-1 BR處理硬度較對照提高了9.56% 。生長發育時期內果實粘附性差異較小，于果實半紅期整體表現最小。果實彈性隨生長發育變化整體上呈升高的趨勢，在白熟期時彈性較對照分別增加了 4.39%?11.11%?8.48% ，在全紅期 3mg?L^-1 BR處理相較丁對照降低了 0.92% ，各處理間無顯著變化。各處理果實膠黏性自白熟期開始高丁對照，白熟期 3mg?L^-1 BR處理較對照顯著提高了

24.75% ，至果實全紅期時， 1mg?L^-1 BR處理顯著高于對照，其余處理較上一時期降低，與對照無顯著差異。白熟期 3mg?L^-1 BR處理咀嚼性顯著高于對照，轉色期 2mg?L^-1 BR處理咀嚼性顯著高于對照，半紅期及全紅期表現一致，各處理與對照均無顯著差異。

2.4施用不同濃度油菜素內酯對駿棗果皮細胞壁相關酶活性的影響

由圖4-A可知，BR處理的駿棗果皮中CAT活性整體上隨著果實成熟度的增加而呈現下降的趨勢，在綠熟期、白熟期，各處理均顯著高于對照，BR處理在不同發育時期相較于對照都處于高水平，說明噴施BR能提高駿棗果皮CAT活性。

由圖4-B可知，各處理組POD活性在生長發育期呈現先上升后下降的趨勢，對照則呈現上升趨勢，在裂果關鍵期，BR處理的駿棗果皮中POD活性都極顯著高于對照，隨著成熟度的增加，各處理POD活性在全紅期時低于對照，其中 1?3mg?L^-1 BR處理顯著低于對照。

由圖4-C可知，不同BR處理SOD活性隨果實成熟度增加呈不同的變化趨勢，除轉色期和綠熟期 2mg?L^-1BR 處理外，噴施BR的駿棗果皮中SOD活性在各時期均顯著高于對照。在裂果關鍵期（白熟期）時，各處理的SOD活性較對照分別極顯著提高了 43.81%，41.81%，35.08% ，全紅期各處理的SOD活性較對照分別極顯著提高了 55.32% ！67.25%.71.18% ，說明噴施BR能提高駿棗果皮SOD活性。

由圖4-D、E可知，纖維素酶和果膠酶活性隨果實成熟度的增加整體上呈先上升后下降的趨勢，除果實全紅期外，BR處理的纖維素酶活性均低于對照，果膠酶活性在各時期均表現為處理低于對照，且在轉色期和全紅期，各處理的果膠酶活性均顯著低于對照。說明BR可以通過調節細胞壁代謝酶活性，從而降低果實裂果率。

2.5施用不同濃度油菜素內酯對駿棗果皮內源激素含量的影響

由圖5-A可知，駿棗果皮GA含量隨著成熟度

Fig.5Effects of brassinolide on endogenous hormones content of Junzao peel in different periods的提高整體上呈先上升后下降的趨勢，在白熟期各處理達到峰值，其中噴施 1mg?L^-1 BR時 GA₃ 含量最高，達 32.34ng?g^-1 ，較對照極顯著提高了 22.18% ，全紅期各處理 GA₃ 含量最低，各處理在生長發育期內GA₃ 含量均顯著高丁對照。

由圖5-B可知，隨著果實成熟期的增加，IAA含量整體呈下降趨勢，在白熟期時，對照果皮中IAA含量最高，為 25.67ng?g^-1 ，在果實半紅期 2mg?L^-1 BR處理除外）及全紅期，BR處理中IAA含量顯著高于對照，全紅期比對照分別極顯著提高了 312.12% F198.48%.457.58% □

由圖5-C可知，ABA含量隨著果實成熟度的增加呈現上升-下降-上升的趨勢，在果實轉色期時ABA含量降低，且 1mg?L^-1 BR處理的駿棗果皮中ABA含量極顯著高丁對照，其他時期各處理組ABA含量顯著低丁對照，各組在全紅期達到峰值，ABA含量 ，后同）分別為 2849.21，2639.14，2822.04 及3404.22ng?g^-1 ，說明噴施BR對駿棗果皮脫落酸含量有降低的效果。

在果實全紅期時，BR處理及對照的（ GA₃+ IAA）/ABA比值分別為49、57、55、33，各處理 GA₃+ IAA）/ABA值均高丁對照。

2.6白熟期駿棗裂果性狀相關性分析

通過對不同時期各處理裂果率與對照比較，分析得出白熟期為裂果關鍵期，因此，對白熟期果實裂果率、果實品質、細胞壁相關酶活性及內源激素含量等性狀進行相關性分析。由圖6可知，駿棗裂果率與可滴定酸含量呈極顯著正相關，與ABA含量呈顯著正相關，與硬度、粘附性、CAT活性及 GA₃ 含量呈極顯著負相關，與SOD活性呈顯著負相關，表明可滴定酸含量、脫落酸含量越高，駿棗果實裂果率越高，硬度、粘附性、SOD活性、CAT活性及GA含量越

高，裂果率越低。

2.7白熟期駿棗裂果性狀主成分分析

由圖7可知，對裂果關鍵期駿棗性狀進行主成分分析，第一主成分占總變異系數的 34.0% ，第二主成分占總變異系數的 24.8% ，其中，第一主成分主要為SOD活性、裂果率、GA含量，為裂果因子，第二主成分主要是硬度、咀嚼性、粘附性，為硬度因子。

3討論

油菜素內酯（BR）是一種具有廣譜、高效、無毒的

激素，具有提高果實品質、顯著影響細胞壁酶活性、提高果實內源激素含量、提高果皮韌性等優點[22]。

3.1油菜素內酯對駿棗裂果率的影響

自白熟期開始，隨著降雨量增多、降雨時間增長，棗裂果情況越嚴重[23-24]，筆者在本試驗中發現白熟期為駿棗裂果關鍵期，裂果率增高的研究結果與之一致。噴施油菜素內酯的駿棗果實在白熟期的裂果率增速低于清水對照，表明BR能提高駿棗的抗裂能力，在全紅期累積裂果率中，各處理裂果率比對照分別降低了 6.38%.4.63% 及 4.48% ，與楊俊強等[7]在棗、Ghosh等在荔枝上的研究結果一致。駿棗裂果率與可滴定酸及脫落酸含量呈顯著正相關，與CAT活性、SOD活性、GA含量、硬度及粘附性呈顯著負相關，說明影響棗果實裂果率有許多因素，且裂果與細胞壁代謝酶活性、果實品質及內源激素含量具有較高的關聯性。

3.2油菜素內酯對駿棗果實品質的影響

施用BR能提高駿棗可溶性糖、可溶性固形物含量及糖酸比，其中 3mg?L^-1 BR處理對可溶性固形物含量提升效果最佳，其余處理對果實可溶性固形物、可溶性糖含量有提高效果，差異不顯著，說明BR對駿棗果實可溶性固形物、可溶性糖含量有提高作用，但針對BR提高駿棗果實品質的最適濃度還需進一步研究。前人也證實了對葡萄[25]、桃[2等水果施用適宜濃度的BR可以提高果實品質。目前，針對施用BR提高棗果實品質的研究應用前景很廣闊，筆者認為施用BR對棗果實抗裂能力及果實品質都具有提高作用，可以在未來開展更深入的研究。

駿棗果實生長期內果實硬度整體呈先上升后下降的趨勢，半紅期時果實硬度最高；果實彈性、咀嚼性整體呈上升趨勢，與院欽等2在靈武長棗上的研究結果相似。油菜素內酯處理在白熟期后對駿棗果實硬度、膠黏性具有提高的作用。對果實不同性狀進行相關性分析表明，硬度、粘附性高的果實抗裂能力更強。通過主成分分析得出，硬度、咀嚼性及粘附性為第二主成分，在整個性狀中占比高，是影響裂果的主要因素之一，這一結論與楊植等[3對棗裂果與硬度關系的研究一致。

3.3油菜素內酯對駿棗果皮細胞壁酶活性的影響

果實裂果是一種處于逆境的過程，果皮內部的活性氧及超氧陰離子產出增加，CAT、SOD作為普遍存在的抗氧化酶，可以清除活性氧及超氧陰離子，保護細胞膜組織，達到減少裂果的目的。研究表明，易裂果棗品種抗氧化酶活性顯著低于抗裂果棗品種[28]。丁改秀等發現，隨著棗成熟度的增加，棗果皮的CAT、SOD活性逐漸降低，表明抗氧化酶活性可能與棗果皮衰老、死亡具有聯系，這一研究與本試驗中抗氧化酶活性隨成熟度增加而降低的趨勢一致，噴施BR延緩了果實抗氧化酶活性的下降速度，達到減少裂果的目的。POD可以消解植物體內生長素，增加木質化程度，POD活性增強可加速木質化形成，使得果皮細胞死亡，增加裂果風險[2]，在本試驗中，POD活性在裂果關鍵期大量增強，與裂果率趨勢一致。

纖維素酶和果膠酶能分解果皮中的纖維素及果膠物質，降低果皮的機械強度，提高果實裂果率[]。對不同裂性的棗品種纖維素酶活性測定發現，纖維素酶活性隨果實成熟度的增加呈先上升后下降趨勢，且抗裂棗木棗纖維素酶活性低于易裂棗團棗[30]。BR可以延緩纖維素和果膠含量的減少，并可以抑制纖維素酶和果膠酶的活性[3]。在本試驗中，自裂果關鍵期后，纖維素酶和果膠酶活性呈下降趨勢，且BR處理酶活性整體低于對照，這表明外源油菜素內酯降低纖維素酶和果膠酶活性，使其對細胞壁物質的分解速率降低，從而減少了裂果。

3.4油菜素內酯對駿棗果皮內源激素含量的影響

內源激素的變化是影響果實裂果的重要原因之一，穩定的激素平衡對果實發育及裂果具有重要影響[]。促生長型激素比值越高，裂果發生的可能性越小[32]。 GA₃ 及IAA是促生長型激素，會影響果實細胞壁的組成和結構，促進細胞壁物質的合成，增加果皮的剛性，有助于維持果實的膨壓平衡，有效降低裂果率。ABA是抑制型激素，與GA之間具有拮抗作用，隨著果實成熟度的增加整體呈上升的趨勢，ABA會降解果膠等物質，降低果皮的韌性[33]，從而增加果實裂果的風險。本試驗結果表明，噴施BR后，GA含量顯著高于對照，ABA含量除轉色期外，各處理皆顯著低于對照。全紅期各處理濃度（ GA₃+ IAA）/ABA的比值皆高于對照，與李三玉等的研究結果一致。綜上，外源油菜素內酯會影響內源激素含量，從而達到調控棗果實裂果的目的。

4結論

噴施油菜素內酯可以有效降低駿棗果實裂果率，提高果實品質、果實硬度、膠黏性、咀嚼性，顯著提高果皮CAT和SOD活性及 GA₃ 和IAA含量，降低果皮中纖維素酶和果膠酶活性及ABA含量。綜上，外源施用油菜素內酯可以降低駿棗果實裂果率，且噴施質量濃度為 1mg?L^-1 效果最佳。

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