蘋果砧木富平楸子 ×R3 雜交后代耐鹽性評價

中圖分類號：S661.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）05-0917-16

Abstract： 【Objective】 With the influence of global climate change and human production activities， the scope of soil salinization in China is expanding.Soil salinization creates problems in apple growth and fruit yield and quality formation and has become one of the important factors restricting the development of apple industry in China.In the actual production of apples，the salt tolerance of seedlings is weak，and rootstocks can provide salt-tolerant roots for apples.The quality of rootstocks directly affects the absorption of nutrients and the adaptability of fruit trees to adversities.Therefore，rootstocks are the main determinant of salt tolerance in grafted plants. China's apple production model used to be arborization cultivation. With the continuous advancement of technology，arborization cultivation has exposed many problems and has gradually been replaced by dwarfing and dense planting. However， most of the common dwarfing rootstocks commercially available are introduced from abroad.Due to the climatic limitations of the birthplace，there are certain limitations in introducing them into domestic production， such as poor adaptability and weak stress resistance.Therefore，it is urgent to breed excellent dwarfing rootstock varieties in China. In this study，the salt tolerance of the hybrid ofspring ofMalus prunifolia × R3 was evaluated and its salt tolerance was comprehensively analyzed.The study will provide valuable reIerence Ior une reeaing oI dwar rootstocks Wiun strong sait toierance.【Metnoas】 In tnis stuay， ussue cultured seedlings of five asexual reproduced rootstock materials were used.They were k15 and m2 ， which were selected from the hybrid offsprings of apple rootstock Malus prunifolia ×R3 by drought resistance，M. prunifolia，M9-T337 and M26.The seedlings were transferred to the rooting medium for growth for 40 days， and transplanted into an 8×8cm² nutrient pot after hardening seedlings， and poted plants were placed in incubator with a constant temperature and light condition. After the seedlings grew about 7-8 fully expanded true leaves， they were moved to a hydroponic pot containing 6.5L of 1/2 concentration of Hoagland nutrient solution，and the nutrient solution was refreshed every 3 days. After one week of pre-adaptation，the even-sized healthy plants were selected for hydroponic salt treatment. The treatment was divided into two groups： （1） Control （CK）， with 1/2 Hoagland nutrient solution; （2） Salt treatment （ST）， with 150mmol?L^-1 NaCl added in the nutrition solution. Nutrient solution was refreshed every 3 days over a period of 15 days.During the treatment，the photosynthetic rate was measured every 3 days.At the end of the treatment，10 plants of each strain in the control group and the treatment group were taken to determine the plant height，leaf number， dry and fresh weight. Membrane leakage， chlorophyll， chlorophyll fluorescence，of fresh functional leaves were measured and NBT and DAB staining was observed. Fresh roots were taken to determine root activity and analyze root architecture.The fully mature leaf samples were wrapped in tin paper，immediately frozen in liquid nitrogen and stored at -80^°C . The contents of MDA， H₂O₂ O₂^- ， activities of antioxidant enzymes and amino acid content in each strain were determined.The contents of Na⁺ and K⁺ in roots， stems and leaves were determined with dry samples after dry weight determination.【Results】In the control group，there was no significant difference between the five rootstocks through the phenotype.In the salt treatment group， the phenotype of M26 appeared earliest， with severe wilting and necrosis of the leaves on the 9th day， follwed by the m2 with brown spots of the leaves on the 10th day. Subsequently，on the 12th day of treatment， salt stress phenotype appeared in Malus prunifolia， k15，and M9-T337. The roots of the salt treatment group were brown， and the root area decreased compared with the control group. Compared with the control group，plant height and leaf number in each strain of the treatment group decreased， and the dry and fresh weights in the treatment group were significantly reduced.Membrane leakage and MDA content in each strain in the salt treatment group increased， while root activity decreased. Results of the NBT and DAB staining and O₂ and H₂O₂ determination suggested that each strain under salt treatment accumulated a certain amount of reactive oxygen species. Activities of SOD， POD and CAT in each strain under salt treatment increased.At day 3 of salt stress treatment， （20 G_s and C_i in each strain were decreased significantly bysalt treatment.Total chlorophyllcontent in all strains in the salt stress group decreased， among which M. prunifolia had the smallest decrease and M26 had the largest decrease. F_v/F_m value in k15， M. prunifolia and M9-T337 decreased less than the other two lines after salt treatment， suggesting smaller degree of photosystem damage in the former two strains. Compared with the control group， the Na⁺ content in roots，stems and leaves of M26 had the highest increase，and the increase was relatively small in M. prunifolia and k15 ；the K⁺ content in each part showed different degres of decrease after salt treatment. Among the strains， M26 had the largest decrease， while M. prunifoliaand k15 had the smallest change.Salt stress significantly increased Na⁺/K⁺ ratio in each strain，and the increase in M. prunifolia and k15 was relatively small. The contents of Pro， Tyr and Phe increased significantly after salt treatment， while the contents of Gly，Leu and Asp decreased. Bycomprehensive analysis of growth，photosynthetic parameters，antioxidant enzyme activities，mineral element and amino acid contents and other 16 related indicators，the average membership function value of each strain wascalculated.The results showed that the average membership function value of k15 was the highest， indicating that k15 was least affected by salt stress，indicating its salt tolerance was the strongest among the five apple strains.The average membership function value of M26 was the lowest， indicating that its salt tolerance was the weakest.【Conclusion】The results showed that k15 showed strongest salt tolerance among the five strains and M26 had the poorest salt tolerance.Under salt stress，plant growth， root area，root activity and dry and fresh weights decreased.Membrane leakage and MDA content increased， with the accumulation of reactive oxygen species and the increase of antioxidant enzyme activities. Under salt stress，photosynthesis was significantly inhibited with decrease in chlorophylls，while Na⁺ contentincreased significantly， K⁺ content decreased， causing Na⁺/K⁺ imbalance;the contentsofPro， Tyr andPhe increased significantly，while thecontentsofGly，Leu and Aspdecreased.However，due to the differences in resistance among strains，the range of changes in different indicators difered. Through the comprehensive analysis of membership function， the order of salt tolerance of the 5 strains was： k15gt;M. prunifolia gt;M9-T337gt;m2gt;M26. ，Therefore，thehybrid k15 of M. prunifolia ×R3 has strong salt tolerance and is expected to become a new high-quality rootstock resource.

Key words： Apple; Apple stock; Salt stress; Salt tolerance evaluation; Membership function

近年來，受全球氣候變化和人類生產活動的影響，我國土壤鹽漬化范圍不斷擴大，而蘋果適宜的生長環境是弱酸性或中性土壤，土壤鹽漬化使蘋果的生長和果實產量及品質都面臨著諸多挑戰，影響我國蘋果產業的健康發展，這已成為限制蘋果產業發展的重要因素之一]。鹽脅迫主要通過引起滲透脅迫、離子毒害和氧化脅迫等方式影響植物的生長和發育[2。遭受鹽害的植株生長減緩，葉綠體結構遭到破壞，葉尖、葉緣或葉脈變黃并逐漸萎蔫脫落，主根變短，須根減少，若植物長期受到高濃度鹽脅迫，植物的根系結構也會被破壞，導致根系無法正常從外界吸收營養物質，造成植株發黃腐爛、停止生長甚至死亡。此外，在鹽脅迫下植物體內產生的氧化脅迫導致光合速率下降，影響植物蒸騰作用，從而影響植物水分和營養物質的運輸4。同時鹽脅迫還會使植株遭受滲透、水分和氧化脅迫，甚至會由于調節失衡而產生離子毒害，影響植株對其他營養物質的吸收，導致營養失衡[5。受到鹽脅迫的植物細胞內的Na+和CI積累過量，會造成活性氧的產生與清除之間的動態平衡失衡，引起脂質過氧化和脫脂作用，傷害膜蛋白和膜脂，從而破壞膜結構。隨著鹽脅迫的加重，植物的生長量、干鮮質量、光合能力、碳水化合物含量和葉綠素含量等都呈現降低趨勢。已有研究證實，提高植物抗氧化系統酶活性及提升抗氧化代謝水平是提高植物耐鹽能力的途徑之一[。植物受到鹽脅迫時會產生和積累滲透調節物質保證機體滲透平衡和內部穩定，包括游離氨基酸、可溶性糖等。其中游離氨基酸脯氨酸是關鍵滲透調節物質之一，在植物響應逆境脅迫中起重要作用。研究表明，鹽脅迫下植物體內脯氨酸含量有所增加，且外源施加脯氨酸能夠改變植物的耐鹽能力[8]。

蘋果實生苗的耐鹽性較弱，而砧木可以為蘋果提供根系，砧木品質直接影響果樹對養分的吸收及對逆境的適應能力，因此砧木是不同砧穗組合耐鹽能力的主要決定因素。在同一鹽濃度下，當砧木的相對生長量與鹽害指數成反比時，砧木的耐鹽能力就越強，并且同一砧木嫁接不同品種后的耐鹽能力基本一致[]。因此在生產實踐中，通常通過嫁接耐鹽性較高的砧木來增強整株的耐鹽性。有研究報道，柑橘不同砧木間以及嫁接接穗后樹體養分吸收及抗逆性均存在較大差異。過去，我國蘋果生產常用由原產地自然條件下形成的喬化砧木，其對氣候和土壤適應能力強，抗性強，壽命長，如山定子、海棠和富平楸子等[12-13]。但由于喬化栽培存在樹體骨架大，成形慢，整形修剪技術復雜，操作難度大等生產局限，逐漸被矮化密植所替代[4]。近年來利用從國外引進的M9-T337、B9和Pajam2等矮化自根砧栽培模式在各蘋果主產區逐步推廣[1s]，該模式相較于過去國內常用的喬化砧、矮化中間砧栽培模式，具有矮化效果顯著、苗木整齊度高、節省勞動力及早果豐產性好等顯著優勢[，然而多數引進的矮化砧木源于氣候相對較為溫和、土壤肥沃的西歐平原，所以并不具備很強的耐逆境脅迫等特性，從國外引進的砧木在國內的適應能力有待考查。有研究表明，國內外常用的矮化砧木M9嫁接親和力高、對土壤適應能力強，但抗旱、抗寒性較差，在我國許多蘋果栽培地區容易抽條[1；砧木JM系矮化效果明顯，適應性廣，但繁殖速度慢，對自然災害抵抗力弱，且很難通過捍插繁殖[19-20]；生產中常用的G系矮化砧木早實豐產性好、抗重茬，但根系較淺，抗逆性較差，在再植條件下樹勢衰弱明顯[2]。

筆者所在的蘋果抗逆與品質改良創新團隊前期得到了多株以富平楸子與R3（美國康奈爾大學和Geneva試驗站選育的矮化砧木，親本為 M27×Ro- busta5，樹體生長表現良好，適應性較強22）為親本的雜交1年生盆栽幼苗，經過干旱脅迫處理，從中篩選出抗旱和干旱敏感株系k15和 m2^[23] ，分別建立外植體，并選擇適宜的繼代及生根培養基，成功擴繁出了兩個砧木株系。為進一步探索其綜合抗性，筆者以此砧木株系（k15和 m2 ）、生產中應用廣泛的砧木（M9-T337和M26）及其親本（富平楸子）5種砧木資源為試驗材料，對其耐鹽性進行研究，分別測定了處理結束時的植株生長指標、生理指標、光合相關指標、Na+和 K⁺ 含量、抗氧化酶活性及氨基酸含量，并利用隸屬函數法對5種砧木資源耐鹽能力進行綜合評價，以期選育出適合我國土壤和環境的綜合抗逆性較強的蘋果矮化砧木。

1 材料和方法

1.1材料

以蘋果砧木富平楸子 × R3的雜交后代經抗性篩選出的砧木株系 k15.m2 、親本富平楸子及生產上應用廣泛的砧木M9-T337和M26，5種無性繁殖的組培苗為試驗材料。

1.2 方法

本試驗鹽脅迫處理在西北農林科技大學蘋果抗逆與品質改良創新團隊土肥樓水培室內進行。將上述材料擴繁至足夠數量后，移至生根培養基中生長40d，經開蓋煉苗后移栽到 8cm×8cm 的營養缽中，缽內裝有 （V_±β|β：V_±|β：V_?β±β=4：1：1） 的混合物，置于恒溫光照培養箱中。待幼苗長出7～8片完全展開的真葉后，將其移至裝有 6.5L1/2 濃度Hoagland營養液的水培盆中，每3d換一次營養液。經過1周的預適應，選取大小一致且健康的植株進行水培鹽處理。處理分為兩組：（1）對照（CK），1/2Hoagland營養液；（2）鹽處理（ST）， NaCl 濃度為 150mmol?L^-1 。兩組的pH均用 H₃PO₄ 調至為 6 . 5" 。每3d更換1次營養液，處理時間為 15d 。處理結束時，分別取鮮樣、凍樣和干樣，用于指標測定。

1.3生長指標測定

株高的測定：處理結束時，對照組和處理組分別取5株植株，用直尺測定株高（從根莖連接處到植株頂芽的距離）。

葉片數的測定：準確查數并記錄葉片數。

干鮮質量的測定：將植株分為根、莖、葉三部分，用清水洗凈并擦干，用萬分之一天平測定各部分鮮質量，放入烘箱 105^°C 殺青 30min ，然后轉至 65^°C 下烘干至恒質量，再用萬分之一天平測定各部分干質量。

1.4生理指標測定

根系構型：處理結束時，將植株根部洗凈并擦干，利用WinRHIZO根系掃描儀分析植株根部構型。

相對電導率測定：取相同部位新鮮功能葉，用打孔器在葉片上打10個圓片，注意避開葉脈，裝入放有 10mL 純凈水的 15mL 離心管中，浸泡 ^4h ，其間不斷震蕩混勻，利用電導率儀測量電導率，記為 S₁ 而后沸水浴 20min ，冷卻至室溫后震蕩混勻，再次測量電導率，記為 S₂ ，測量純凈水的電導率，記為S₀ ，計算葉片相對電導率，公式如下：相對電導率（REL）/%=（S₁-S₀）/（S₂-S₀）×100， 0

丙二醛（MDA）含量測定：按照生產廠家說明書（蘇州科銘生物技術有限公司，江蘇蘇州），利用MDA檢測試劑盒進行測定。

根系活力測定：處理結束時，取植株新鮮白根，按照生產廠家說明書（蘇州科銘生物技術有限公司，江蘇蘇州）測定反映根系活力的脫氫酶（DHA）活性。

1.5光合相關指標測定

光合參數測定：分別在處理的第0天、第3天、第6天、第9天和第12天利用CIRAS-3便攜式光合系統儀（CIRAS，amesbury，MA，USA），測定同一位置功能葉片的凈光合速率 P_n. 蒸騰速率 T_r， 氣孔導度 G_s 和胞間 CO₂ 濃度 C_io

葉綠素含量測定：處理結束時，取新鮮葉片洗凈擦干后，用剪刀將其剪成細絲狀（避開葉脈），稱取0.1g 置于準備好的 8mL80% 丙酮中，暗處理 24h 其間不斷震蕩，使樣品充分接觸丙酮。待葉片組織完全脫色變白，吸取 1mL 于比色皿，利用UV-2600分光光度計，測定 663nm?645nm 和 470nm 波長下的吸光值[24]。

葉綠素熒光參數測定：處理結束時，取新鮮功能葉，暗處理 30min ，利用葉綠素熒光成像系統，測定熒光參數并拍攝熒光圖片。

1.6活性氧及抗氧化酶活性測定

活性氧積累：處理結束時，取新鮮葉片進行NBT、DAB化學染色，觀察 H₂O₂ 和 O₂^? 積累情況，并利用 H₂O₂ 和 O₂^? 檢測試劑盒（蘇州格銳思生物科技有限公司，江蘇蘇州）分別測定葉片組織中 H₂O₂ 和 O₂^- 含量。

抗氧化酶活性測定：將處理結束時存好的葉片凍樣研磨，稱取 0.1g ，利用相應試劑盒（蘇州格銳思生物科技有限公司，江蘇蘇州）分別測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性。

1.7 Na⁺ K⁺ 含量測定

將處理結束時存好的根莖葉干樣研磨過篩，稱取 0.1g 于消解管中，加入硝酸，利用微波消解爐充分消化后，去離子水定容至 50mL ，利用 M410 火焰光度計測定 ΔNa⁺，K⁺ 含量。

1.8氨基酸含量測定

將處理結束時的葉片凍樣研磨，稱取 0.1g ，浸泡于 1mL50% 的乙醇中， 4^°C 搖勻，離心機設置為12000r?min^-1 ，時間 10min ，過濾雜質，取上清液，用甲醇稀釋，并保存在樣品瓶中。使用高效液相色譜（HPLS-MS）系統測定氨基酸含量，色譜柱為InertsilODS-4C18（4.6mm×250mm，5μm） ，流速設定為0.3mL?min^-1 。洗脫溶劑體系為含有 0.1% 甲酸的超純水（A）和乙睛（B）]。

1.9 隸屬函數的綜合分析

考慮到本試驗的試驗材料遺傳背景存在差異，各項指標存在較大差異，故利用對照組和鹽脅迫組各項指標的相對變化率進行隸屬函數的計算，以評價其耐鹽能力。

若該指標與耐鹽能力呈正相關，該指標的隸屬函數計算公式為： U（X）=（X-X_min）/（X_max-X_min） ；若該指標與耐鹽能力呈負相關，該指標的隸屬函數計算公式為： U（X）=1-（X-X_min）/（X_max-X_min） 。式中， U（X） 為隸屬函數值， X 指某一指標的相對變化率 [S_ST-S_CK]/ S_CK×100 ） X_max 指某一指標相對變化率的最大值， X_min 指某一指標相對變化率的最小值。在筆者測定的指標中，與耐鹽能力負相關的指標有相對電導率、MDA含量、過氧化氫含量和 Na⁺/K⁺ ，其余指標與耐鹽能力均呈正相關。

1.10 數據分析

使用SPSS26.0進行數據的統計分析，并使用單因素分析和Tukey的多重比較 （plt;0.05 進行差異顯著性分析；利用Origin2021繪圖。

2 結果與分析

2.1鹽脅迫下植株表型及生長指標分析

由圖1可知，處理結束時，對照組無明顯差異；鹽處理組脅迫表型出現的時間存在一定差異，M26表型出現最早，第9天時葉片便出現嚴重的萎蔫和壞死，其次是m2葉片在第10天出現褐斑，而后富平

QZ表示富平楸子。CK-12d表示對照處理12d，CK-15d表示對照處理15d，ST-12d表示鹽處理12d，ST-15d表示鹽處理 15d 下同。QZmeasMusoetoodototesatrd，andST-15ddenotesthesalt treatment for 15d The same below.

楸子、k15和M9-T337在處理的第12天陸續出現鹽脅迫表型，但處理結束時富平楸子和k15只是上部葉片出現明顯褐斑，而M9-T337葉片已出現大面積壞死，植株萎蔫。

從干鮮質量上看，與對照組相比，處理組各株系均明顯降低，其中k15降幅最小，干鮮質量分別下降43.14% 和 22.87% ·M26 降幅最大，分別顯著降低71.11% 和 52.27% （圖2-a～b）。

從株高、葉片數上看，與對照組相比，處理組各株系均有所下降（圖2-c～d）。但值得注意的是， k15 和 m2 相對來說節間較短（株高一定的情況下，葉片數相對較多），說明兩個砧木株系自身存在一定的矮化現象。

從根部狀態看，鹽處理組根系均呈褐色，但k15根系明顯更密，根面積下降幅度最小，僅下降18.6% ，M9-T337根面積減少幅度最大，為 31.6% （圖2-f）。

2.2鹽脅迫下植株生理指標分析

通過比較相對電導率、MDA含量以及根系活力，發現與對照組相比，鹽處理組各株系相對電導率和MDA含量顯著上升，根系活力顯著降低。其中，相比于對照組，處理組k15的相對電導率上升幅度

CK表示對照組，ST表示鹽處理組。不同字母表示各株系間存在顯著差異 （plt;0.05） 。下同。

最小，為 42.6% ，處理組M26上升幅度最大，為55.1% （圖3-a）；鹽處理后的MDA含量，富平楸子和k15 顯著低丁其他3個株系，與對照組相比，分別顯著增加了 28.7% 和 27.9% ，M9-T337上升幅度最大，為 54.3% （圖3-b）。相比丁對照組，處理組k15根系活力下降幅度最小，其次為 m2 和M9-T337，下降幅度分別為 30.9%.33.3% 和 40.0% （圖3-c）。

2.3鹽脅迫下活性氧含量和抗氧化酶活性分析

為評價鹽脅迫下各株系的抗氧化能力，對NBT和DAB進行了染色，并測定了 和 H₂O₂ 含量。從NBT染色圖上來看，k15、富平楸子和M9-T337藍色斑點明顯少丁M26和 m2 （圖4-a）；從DAB染色來看， k15 棕色斑點明顯少于其他株系（圖4-b）；從 和 H₂O₂ 含量上看，鹽脅迫導致各株系均積累了一定量的 O_z 和 H₂O₂ ，其中M26積累量最多，富平楸子積累量最少（圖 4-c～d） 。

抗氧化相關酶活性結果顯示，鹽脅迫處理后各株系SOD、POD和CAT活性均顯著上升。5個株系的SOD活性分別顯著升高 33.1%.23.0%.27.6% F12.2% 和 11.1% （圖5-a）；從POD活性上看，鹽脅迫下， k15 的POD活性最高， m2 的POD活性最低，與對照組相比，分別顯著提高了 42.9% 和 36.2% （圖5-b）；CAT活性分別顯著升高 62.6%.60.5%?48.1% F

43.2% 和 44.5% （圖5-c）。由此可以推斷，鹽脅迫下各株系抗氧化相關酶活性均顯著上升，其中k15和富平楸子表現較為突出。

2.4鹽脅迫下植株光合相關指標分析

在鹽脅迫處理過程中，每3d測定1次光合參數。結果表明，鹽脅迫組第3天，各株系 P_n，T_r，G_s 和 C_i 均出現大幅度下降，隨后下降幅度有所減緩（圖6）。

k15從第6天開始，光合參數 P_n 和 T_r 與其他株系出現分化，而 G_s 及 C_i 表現較為突山的是富平楸子，下降幅度相對較緩。結合兩者在鹽脅迫中的表現，相比丁其他3個株系，k15和富平楸子表現山較強的光合能力，增強了一定的抗鹽能力。

從總葉綠素含量上看，與對照組相比，鹽脅迫組各株系均顯著下降， k15 、富平楸子、M9-T337、M26和 m2 下降幅度分別為 32.4%.25.7%.36.4% /49.1% 和 47.3% ，其中富平楸子降幅最小， M26 降幅最大，這與處理結束時M26葉片大面積失綠相符

葉綠素熒光圖像清晰顯示了各株系在鹽脅迫后葉片的熒光變化情況（圖7-a）；同時從 F_v/F_m 值來看，對照組除M26外，幾乎無差異，而鹽處理后k15、富平楸子和M9-T337較其他2個株系下降幅度更小，光系統損傷程度更小（圖7-c）。

2.5鹽脅迫下植株離子穩態分析

水培鹽脅迫會導致植物根部積累較多的 Na⁺ .根部被迫吸收過量 Na⁺ 并運輸到其他部位，使得植物細胞內Na+過量積累，產生離子毒害，同時影響 K⁺ 及其他營養元素的吸收，打破細胞內部的離子穩定。本試驗在處理結束時測定了各部位 ΔNa⁺，K⁺ 含量及 Na⁺/K⁺ 。結果表明，對照組各株系根、莖、葉的Na⁺ 含量均較低，鹽處理組均表現出顯著升高，其中M26漲幅最大，富平楸子、k15漲幅相對較小（圖8-a～c. \" K⁺ 則在鹽處理后表現出不同程度的降低，其中M26降幅最大，富平楸子和k15變幅最小（圖8-d＼～f；處理后各株系總 Na⁺/K⁺ 顯著升高，其中富平楸子與k15漲幅相對較小，分別為 95.49% 和 95.94% M26漲幅最大，為 97.78% （圖8-g）。

2.6鹽脅迫下植株氨基酸含量分析

在植物響應鹽脅迫時，氨基酸能夠起到保護作用。其中脯氨酸為逆境脅迫的關鍵游離氨基酸，可參與滲透調節來保持機體滲透平衡。研究表明，植物遭受逆境脅迫時，脯氨酸含量有所增加，且在抗逆性較強的植株中增加量明顯低于敏感型植株，而其他游離氨基酸濃度變化暫無明顯固定規律[25。為分析鹽脅迫下各株系氨基酸變化情況，筆者在處理結束時對氨基酸含量進行了測定。結果（表1）表明，脯氨酸（Pro）、酪氨酸（Tyr）和苯丙氨酸（Phe）3種氨基酸含量在處理后呈顯著上升趨勢，與對照組相比，5個株系（k15、富平楸子、M9-T337、M26和 m2 ）脯氨酸含量分別提高了 29.94%.20.27%.27.36%.35.72% 和 31.69% ，其中M26變化幅度最大，富平楸子變化幅度最小；酪氨酸含量分別提高了 27.44%.18.79% 、28.19%.32.39% 和 37.13% ，其中 m2 變化幅度最大，富平楸子變化幅度最小；苯丙氨酸含量分別提高了21.13%?32.53%?38.79%?50.94% 和 45.99% ，其中M26變化幅度最大， k15 變化幅度最小；而甘氨酸（Gly）、亮氨酸（Leu）和天冬氨酸（Asp）含量均顯著下降，與對照組相比，5個株系甘氨酸含量分別降低了 16.67%?7.14%?12.19%?19.69% 和 17.90% ，其中富平楸子變化幅度最小，M26降幅最大；亮氨酸含量分別降低了 19.67%?21.40%?17.72%?30.71% 和46.29% ，其中M9-T337變幅最小， m2 降幅最大；天冬氨酸含量分別降低了 23.15%，22.75%，45.33% ，57.05% 和 37.88% ，其中富平楸子降幅最小，M26降幅最大。綜上所述，相比于對照組，鹽脅迫組各株系氨基酸含量變化幅度最小的是富平楸子，最大的是M26和m2。

2.7鹽脅迫下各株系耐鹽性綜合評價

以各株系對照組與鹽處理組相對變化率計算隸屬函數值，以各株系隸屬函數值的平均值為依據進行耐鹽性綜合評價，平均隸屬函數值越大說明植株耐鹽能力越強。通過分析相對電導率、MDA含量、過氧化氫含量、SOD活性、POD活性、CAT活性、凈光合速率、葉綠素含量值、 .Na⁺/K⁺ 和氨基酸含量16項指標，計算出了各株系的平均隸屬函數值。結果（表2）表明， k15 的平均隸屬函數值最大，表明鹽脅迫下其各指標的相對變化程度最小，與其他種質資源相比耐鹽能力最強。平均隸屬函數值最小的是M26，表明其耐鹽能力最弱。由此得出各株系耐鹽能力依次為 k15gt; 富平楸子 gt;M9-T337gt;m2gt; M26。

3討論

鹽脅迫下植株生長受到抑制，根系發育遲緩，葉片失水、萎蔫甚至脫落[2。本研究中， 150mmol?L^-1 鹽脅迫處理15d導致各個株系均出現不同程度的鹽害表現。株高受到抑制，葉片出現褐斑并隨著處理時間加長逐漸萎蔫脫落，根系生長遲緩并呈現褐色，新根變少[27]。鹽脅迫下植物通過提高根系活力來適應環境變化，確保根系正常吸收水分及礦質營養，植株正常生長。研究表明，在低鹽濃度下或短期中高

鹽濃度下，植物根系活力提高，且提高幅度與耐鹽能力呈正相關，當鹽濃度超過一定承受范圍時，根系活力會大幅下降[28]。本研究中，由于 150mmol?L^-1 鹽濃度超過蘋果植株耐受能力，各株系根系活力均呈下降趨勢。處理結束時，M26鹽害表現最為嚴重，其次為M9-T337和 m2 。相比之下，k15和富平楸子鹽害表型出現較晚，且鹽害程度相對較輕，與前人的研究結果相近[29]。

遭受鹽脅迫的植株內部生理出現紊亂，抗性較強的株系則可以通過自身調節作用減輕損傷[30-31]。相對電導率和MDA含量能夠反映生物膜的損傷程度，可作為植物耐逆境脅迫能力的關鍵生理指標[2。MDA作為膜脂過氧化的產物，其含量反映了植物膜脂過氧化程度，鹽脅迫下MDA過量積累，破壞生物膜結構和功能，導致膜通透性增強，電解質外滲，電導率增大[3-34]。植物耐受性越強，相對電導率和MDA含量越穩定。筆者測定了各株系相對電導率及MDA含量，結果表明，鹽脅迫下各株系的相對電導率及MDA含量均有所上升，但k15和富平楸子的漲幅明顯更小，側面反映出兩者較強的耐受性。

植物在鹽脅迫下，細胞內會產生過量的活性氧，這些活性氧若沒有及時清除便會引起氧化脅迫[35]。有研究證實，提高植物體內抗氧化系統酶活性及增強抗氧化代謝能力是提高植物抗鹽能力的途徑之一[3。耐鹽能力較強的植株可以通過啟動抗氧化系統消除過量的活性氧，使活性氧與抗氧化酶保持動態平衡，以減輕鹽害[。筆者通過NBT和DAB染色來分析活性氧含量，判斷各株系 O₂^- 和 H₂O₂ 積累情況，結果表明， k15. 富平楸子和M9-T337的 O₂^- 含量顯著低于M26和 m2;k15 和富平楸子的 H₂O₂ 含量顯著低于其他株系。k15在鹽脅迫下體內 O₂^? 和 H₂O₂ 積累均較少，這可能與k15自身較好的抗氧化調節能力有關。關于抗氧化酶活性變化與逆境脅迫的關系，有不同的研究結果。研究表明，植物抗氧化相關酶活性會隨逆境脅迫加重而提高，并存在閾值[38]；也有研究報道，保護酶活性會隨脅迫程度增加而下降[]。不同砧木逆境脅迫下的響應機制不同，需要的保護酶也不同，且變化規律差異較大[40]。本研究在鹽脅迫處理15d后，5個株系中POD、SOD和CAT活性上升幅度最大的均為k15，由此可以推斷，150mmol?L^-1 鹽脅迫下各植株都啟動了保護酶系統，且保護酶活性與植株抗性呈正相關，k15表現出較強的耐鹽能力。

光合作用是植物生長的必要條件，鹽脅迫下光合能力強弱間接體現植株耐鹽能力[4]。本試驗的結果表明，鹽脅迫組從第3天開始，各株系 P_n?Tr?Gs 和C_i 均出現大幅度下降，隨著處理時間延長下降幅度有所減緩，這可能與植株建立了穩態耐受機制有關。研究表明，植物受到鹽害時，短期內光合作用受氣孔因素限制而降低；隨著鹽害時間變長，植物光合器官受到破壞，限制因素逐漸轉為非氣孔因素[42]。當植物凈光合速率下降、胞間二氧化碳濃度升高時，光合作用受到非氣孔因素的限制而下降[43]。由此可以推測，本研究第6天開始光合能力下降可能是受到非氣孔因素的影響，光合器官受到破壞。株系k15從第6天開始，凈光合速率和蒸騰速率與其他株系出現分化，而從氣孔導度和胞間 CO₂ 濃度上看，富平楸子較其他4個株系表現最突出，下降幅度相對較緩。結合兩者在鹽脅迫中的表現，相比于其他3個株系，k15和富平楸子表現出較強的光合能力，增強了其抗鹽能力。研究表明，鹽脅迫下，小麥由于吸收不到充足的水分和礦質元素，葉綠素降解酶活性增強，葉綠素含量大幅降低，葉片失綠[44]。本研究在處理結束時測定了葉綠素含量及熒光參數。從總葉綠素含量上看，M26下降幅度最大，這與處理結束時M26葉片大面積失綠萎蔫的表型相符。葉綠素熒光參數可以作為分析植物受光抑制程度的重要指標[45]。通過分析 F_v/F_m 值，鹽處理后k15、富平楸子、M9-T337較M26和 m2 兩個株系下降幅度小，表明其受光抑制程度較低。

植物根系處于高鹽環境下，會引起細胞內離子濃度發生改變，植物會順著電化學梯度從外界吸收大量的 Na⁺ ，從而產生離子毒害[46]。當細胞內Na+濃度過高時會置換結合內膜上的 Ca²⁺ ，導致細胞膜功能遭到破壞，同時細胞內 K⁺ 等有機溶質外滲，導致植物生長代謝受到影響[47-49]。研究表明，堿蓬之所以具有較好的耐鹽能力，是因為根系通過滲透調節將體內的鹽分轉運、區域化，降低細胞內鹽濃度，同時增加液泡內Na+濃度，保持細胞正常吸水，調節離子平衡[50-51]。可見，耐鹽能力強的植株根系能夠通過類似排鹽、拒鹽機制維持內部 Na⁺/K⁺ 穩定。由此推斷，鹽脅迫下，Na/K+越穩定，植株耐鹽能力越強。筆者通過分析各部位 Na⁺，K⁺ 含量及 Na⁺/K⁺ ，結果表明，富平楸子和k15的 Na⁺ 和 K⁺ 含量以及 Na⁺/K⁺ 變化幅度較小，側面反映出其較強的耐鹽能力。

植物體內氨基酸在逆境脅迫中發揮重要作用，如植物遭受逆境脅迫時會通過脯氨酸的積累來提高自身耐受性[52。研究表明，不同物種間脯氨酸含量與植物抗逆性強弱的關系存在差異，如耐熱性強的不結球白菜高溫脅迫下積累更多的脯氨酸]，番茄幼苗耐鹽能力則與脯氨酸含量呈負相關[54。本研究5個株系中M26的脯氨酸含量漲幅最大，富平楸子漲幅最小，可見脯氨酸含量與植株抗鹽能力呈負相關，這與前人在蘋果抗鹽性評價中的結果存在差異[55]，該研究認為抗鹽性較強的砧木優系鹽脅迫后脯氨酸含量增加幅度大，這可能與不同砧木自身的脯氨酸代謝方式有關，具體機制還有待研究。此外，本研究中酪氨酸（Tyr）和苯丙氨酸（Phe）含量在鹽處理后呈現顯著上升趨勢，而甘氨酸（Gly）、亮氨酸（Leu）和天冬氨酸（Asp）含量均顯著下降。植物響應逆境脅迫時氨基酸代謝機制較為復雜，單一組分變化無法作為抗鹽性評價的絕對依據[5，需綜合分析。

4結論

150mmol?L^-1 的水培鹽處理下5個株系中k15表現出較強的耐鹽能力，M26耐鹽性較差。鹽脅迫下，各植株生長量下降，生長受到抑制，根面積減小，干鮮質量下降；相對電導率和MDA含量顯著升高，根系活力顯著降低；植物體內活性氧積累，抗氧化酶活性升高；葉綠素含量降低，光合作用明顯受到抑制； ΔNa⁺ 含量顯著升高， K⁺ 含量下降， Na⁺/K⁺ 失衡；脯氨酸（Pro）、酪氨酸（Tyr）和苯丙氨酸（Phe）3種氨基酸含量顯著升高，甘氨酸（Gly）亮氨酸（Leu）和天冬氨酸（Asp）含量顯著降低。但由于各株系抗性存在差異，不同指標變化率有所不同。通過隸屬函數綜合分析，最終得出各株系耐鹽能力順序為： k15gt; 富平楸子 gt;M9-T337gt;m2gt;M26 。因此，蘋果砧木富平楸子 ×R3 雜交后代k15的耐鹽能力較強，有望成為新的優質砧木資源。

參考文獻References：

[1] 郭全恩.干旱地區果樹對土壤鹽漬化脅迫的響應機制[D].楊 凌：西北農林科技大學，2006. GUOQuan'en.Theresponse mechanism of stressof soil salinization onapple treeinarid region[D].Yangling：NorthwestAamp; FUniversity，2006.

[2] MUNNSR，TESTER M.Mechanisms of salinity tolerance[J]. AnnualReviewofPlantBiology，2008，59：651-681.

[3] 靳娟，魯曉燕，王依.果樹耐鹽性研究進展[J].園藝學報， 2014，41（9）：1761-1776. JIN Juan，LU Xiaoyan，WANG Yi.Advancesin the studies on salt tolerance of fruit trees[J].Acta Horticulturae Sinica，2014， 41（9）：1761-1776.

[4] HAMAMOTO S，HORIE T，HAUSER F，DEINLEIN U， SCHROEDER JI， UOZUMI N. HKT transporters mediate salt stress resistance in plants： From structure and function to the field[J]. Current Opinion in Biotechnology，2015，32：113-120.

[5]SHAHID M A，BALAL R M，KHAN N，SIMON-GRAO S，ALFOSEA-SIMONM，CAMARA-ZAPATAJM，MATTSONNS， GARCIA-SANCHEZ F. Rootstocks influence the salt tolerance ofKinnow mandarin trees by altering the antioxidant defense system，osmolyte concentration，and toxic ion accumulation[J]. Scientia Horticulturae，2019，250：1-11.

[6] 霍柳青.自噬基因MdATG8i、MdATG10和MdATG18a在蘋果 響應鹽和高溫脅迫中的功能分析[D].楊凌：西北農林科技大 學，2020. HUO Liuqing.Functional analysis of MdATG8i，MdATG10， MdATG18a in response to salt and heat stress in apple[D]. Yangling：Northwest Aamp;F University，2020.

[7] NISA Z U，MALLANO A I， YU Y，CHEN C，DUAN X B， AMANULLAHS，KOUSAR A，BALOCH AW，SUN XL， TABYS D， ZHU Y M. GsSNAP33，a novel Glycine soja SNAP25-type protein gene：Improvement of plant salt and droughttolerancesintransgenicArabidopsisthaliana[J].Plant Physiology and Biochemistry，2017，119：9-20.

[8]SIDDIQUE AB， ISLAM MR，HOQUE MA，HASAN M M， RAHMANMT，UDDINMM.Mitigationof salt stressbyfoliar application of proline in rice[J]. Universal Journal ofAgricultural Research，2015，3（3）：81-88.

[9] 杜中軍，翟衡，羅新書，潘志勇，程述漢.蘋果砧木耐鹽性鑒定 及其指標判定[J].果樹學報，2002，19（1）：4-7. DU Zhongjun， ZHAI Heng，LUO Xinshu，PAN Zhiyong， CHENG Shuhan.Salt- tolerance identification on apple rootstocks[J]. Journal ofFruit Science，20o2，19（1）：4-7.

[10]朱國芳.蘋果不同砧穗組合在洛川地區的栽培適應性研究[D]. 楊凌：西北農林科技大學，2018. ZHU Guofang.Adaptation of different apple scion-stock combination inLuochuan，Shaanxi[D].Yangling：NorthwestAamp;F University，2018.

[11]韓佳，周高峰，李嶠虹，劉永忠，彭抒昂.缺鎂、鐵、硼脅迫對4 個柑橘砧木生長及養分吸收的影響[J].園藝學報，2012，39 （11）：2105-2112. HAN Jia，ZHOU Gaofeng，LI Qiaohong，LIU Yongzhong， PENG Shu'ang. Effects of magnesium，iron，boron deficiency on the growth and nutrition absorption of four major citrus rootstocks[J].ActaHorticulturae Sinica，2012，39（11）：2105-2112.

[12]王米云.蘋果砧木的作用、特點、類型與選用[J].河北果樹， 2020（2）：19-20. WANG Miyun.Functions，characteristics，types and selectionof apple rootstock[J]. Hebei Fruits，2020（2）：19-20.

[13] 楊鋒，王冬梅，閆忠業，黃金鳳，劉志.M9 在蘋果矮化砧木育 種實踐中的應用價值[J].北方果樹，2024（1）：1-6. YANG Feng，WANG Dongmei，YAN Zhongye，HUANG Jinfeng，LIU Zhi.Practiced value of M9 in breeding of apple dwarfing rootstocks[J].Northern Fruits，2024（1）：1-6.

[14]韓明玉.蘋果矮砧集約高效栽培模式[J].果農之友，2009（9）： 12. HAN Mingyu. Intensive and eficient cultivation model of apple dwarf anvil[J].Fruit Growers'Friend，20o9（9）：12.

[15]王小丫，張仲興，高彥龍，董永娟，馬小蘭，王延秀.鹽堿脅迫下 蘋果矮化砧木M9-T337對外源檸檬酸（CA）的響應[J].果樹 學報，2024，41（2）：252-265. WANG Xiaoya，ZHANG Zhongxing，GAO Yanlong，DONG Yongjuan，MA Xiaolan，WANG Yanxiu.Response of apple dwarfing rootstocks M9-T337 to exogenous citric acid （CA） under saline and alkaline stresses[J].Journal of Fruit Science， 2024，41（2）：252-265.

[16]SIBOZA XI，KOTZE W P，COOK N C，STEYN W J. Evaluating more yield efficient dwarfing，semi-dwarfing and semi-vigorous rootstocks for the South African apple industry[J].Acta Horticulturae，2018（1228）：161-166.

[17]MUSHTAQ R，PANDITA，RAJARHS，MIR MA，SHARMA MK，BHATR，BABAJA. Performance of exotic apple varieties grafted on M9T337 clonal rootstock under high density plantation[J]. Indian Journal of Horticulture，2019，76（3）：530.

[18]郝玉金，沙廣利.蘋果營養系砧木選育進展[J].落葉果樹， 2018，50（1）：3-7. HAOYujin，SHA Guangli.Progress in selectionand breeding of apple vegetative stock[J]. Deciduous Fruits，2018，50（1）：3-7.

[19]張瑩瑩，李泓，趙文平，陳運娣.蘋果矮化密植栽培現狀及問題 與建議[J].河北林業科技，2023（1）：51-54. ZHANG Yingying，LI Hong，ZHAO Wenping，CHEN Yundi. Present situation，problems and suggestions of apple dwarfing and close planting cultivation[J]. Journal of Hebei Forestry Science and Technology，2023（1）：51-54.

[20]田利靜，徐嶺勇.蘋果矮化砧木篩選試驗研究[J].新農業， 2019（10）：35-37. TIAN Lijing，XU Lingyong. Research on screening test of dwarfing rootstock for apple[J]. New Agriculture，2019，（10）：35- 37.

[21]王大江，BUSVINCENTGM，王昆，高源，趙繼榮，劉立軍，李 連文，樸繼成.美國蘋果砧木育種歷史、現狀及其商業化砧木 特性[J].中國果樹，2018（6）：107-110. WANG Dajiang，BUS VINCENT G M， WANG Kun，GAO Yuan， ZHAO Jirong，LIU Lijun，LI Lianwen，PIAO Jicheng. The history and present situation of apple rootstock breeding in America andits commercial rootstock characteristics[J].China Fruits， 2018（6）：107-110.

[22]趙德英.國內外常用蘋果矮化砧木：G系[J].果樹實用技術與 信息，2024（7）：21-22. ZHAO Deying. Apple dwarfing rootstock commonly used at home and abroad：Gseries[J].Fruit Tree Practical Technology and Information，2024（7）：21-22.

[23]徐碩.蘋果砧木富平楸子與R3雜交后代的抗旱性評價及抗 旱機制初步分析[D].楊凌：西北農林科技大學，2024. XU Shuo. Evaluation and preliminary mechanism analysis on droughtresistanceofapplerootstockMalusprunifolia andR3 hybrid[D].Yangling：NorthwestAamp;FUniversity，2024.

[24]SUNX，WANG P，JIAX，HUO LQ，CHE RM，MAFW. Improvement of drought tolerance by overexpressing MdATG18a ismediated bymodifiedantioxidant systemandactivatedautophagyin transgenic apple[J].Plant Biotechnology Journal， 2018，16（2）：545-557.

[25]徐宇，肖化云，鄭能建，張忠義，瞿玲露.植物組織中游離氨基 酸在鹽脅迫下響應的研究進展[J].環境科學與技術，2016，39 （7）：40-47. XU Yu，XIAO Huayun，ZHENG Nengjian，ZHANG Zhongyi， QU Linglu. Progress on responding of free amino acid in plants to salt stress[J]. Environmental Science amp; Technology，2016，39 （7）：40-47.

[26]CHENKQ，SONG MR，GUO YN，LIULF，XUE H，DAI H Y，ZHANG ZH.MdMYB46 could enhance salt and osmotic stress tolerance in apple by directly activating stress-responsive signals[J]. Plant Biotechnology Journal，2019，17（12）：2341- 2355.

[27]YIN R，BAITH，MAFW，WANG XJ，LIYH，YUE ZY. Physiological responses and relative tolerance by Chinese apple rootstocks to NaCl stress[J]. Scientia Horticulturae，2010，126（2）： 247-252.

[28]BRANQUINHO C，BROWND H，CATARINO F. The cellular location ofCu in lichens and its effects on membrane integrity and chlorophyll fluorescence[J]. Environmental and Experimental Botany，1997，38（2）：165-179.

[29]李春容.七種蘋果砧木抗鹽性和氮素利用效率的評價[D].楊 凌：西北農林科技大學，2023. LI Chunrong. Evaluation of salt resistance and nitrogen use efficiency of seven apple rootstocks[D]. Yangling：Northwest Aamp;F University，2023.

[30]ANJP，ZHANG XW，XU RR，YOU CX，WANGXF，HAO YJ.AppleMdERF4 negatively regulates salt tolerance by inhibiting MdERF3 transcription[J].Plant Science，2018，276：181- 188.

[31]李增裕，孫建設，孫寧.蘋果耐鹽性研究進展[J].河北農業大 學學報，，2003，26（增刊1）：45-48. LIZengyu，SUNJianshe，SUNNing.Progressof studiesonsalt tolerance of apple[J]. JJournal of Agricultural University of Hebei，2003，26（Suppl. 1）：45-48.

[32]FU MY，LIC，MAFW.Physiological responses and tolerance toNaCl stress in different biotypes of Malusprunifolia[J]. Euphytica，2013，189（1）：101-109.

[33]朱潤潔，聞蒙蒙，郎紅珊，段好鑫，李玥，湯曉麗.紅陽獼猴桃 鹽脅迫下生理生化響應及相關基因表達分析[J].果樹學報， 2024，41（11）：2224-2234. ZHU Runjie，WENMengmeng，LANG Hongshan，DUAN Haoxin，LI Yue，TANG Xiaoli.Physiological and biochemical response and related gene expression of Hongyang kiwiftuit seedlings under salt stress[J]. Journal of Fruit Science，2024，41（11）： 2224-2234.

[34] WOO S K，NAHM O， KWON H M. How salt regulates genes： Function ofa Rel-like transcription factor TonEBP[J].Biochemical and Biophysical Research Communications，20oo，278（2）： 269-271.

[35]JIANG YW，HUANG B R.Drought and heat stress injury to two cool-season turfgrasses in relation to antioxidant metabolismand lipid peroxidation[J].Crop Science，2001，41（2）：436- 442.

[36]HUDG，MAQJ，SUNCH，SUN MH，YOUCX，HAO Y J. Overexpression of MdsOS2L1，a CIPK protein kinase，increases the antioxidant metabolites to enhance salt tolerance in apple and tomato[J].Physiologia Plantarum，2016，156（2）：201-214.

[37]MILLER G，SUZUKI N，CIFTCI-YILMAZ S，MITTLER R. Reactive oxygen species homeostasis and signalling during drought andsalinity stresses[J].Plant，Cell amp; Environment， 2010，33（4）：453-467.

[38]夏更壽，王加真.高鹽脅迫對溝葉結縷草葉片抗氧化酶活性的 影響[J].河北農業大學學報，2009，32（1）：30-33. XIA Gengshou，WANG Jiazhen. Effects of NaCl on Zoysia matrella[J]. Journal of Agricultural University of Hebei，2009，32 （1）：30-33.

[39]潘偉彬，鄧恢.4種草本水土保持植物的耐旱生理特性[J].華 僑大學學報（自然科學版），2009，30（3）：305-308. PAN Weibin，DENG Hui. Studies on drought-tolerant physiology of 4 herbage plants for soil and water conservation[J]. Journal of Huaqiao University （Natural Science Edition），2009，30 （3）：305-308.

[40]焦灰敏.不同蘋果砧木實生后代耐鹽特性研究[D].阿拉爾：塔 里木大學，2019. JIAO Huimin. Study on salt tolerance of different apple rootstocks in their ofspring[D].Ala'er：Tarim University，2019.

[41]HUO LQ，GUO ZJ，WANGP，ZHANGZJ，JIAX，SUNYM， SUN X，GONG XQ，MAFW. MdATG8i functions positively in apple salt tolerance by maintaining photosynthetic ability and increasing theaccumulationofarginineand polyamines[J].Environmental and Experimental Botany，2020，172：103989.

[42]PARIHARP，SINGH S，SINGHR，SINGHVP，PRASAD S M. Effect of salinity stress on plants and its tolerance strategies： A review[J]. Environmental Science and Pollution Research International，2015，22（6）：4056-4075.

[43]朱新廣，張其德.NaCl對光合作用影響的研究進展[J].植物學 通報，1999，34（4）：332-338. ZHU Xinguang， ZHANG Qide. Advances in the research on the effects of NaCl on photosynthesis[J].Chinese Bulletin of Botany，1999，34（4）：332-338.

[44]王嬋，侯格平，朱妍鈺，馬君君，王萬鵬，李元昊，吳海燕，惠永 芳，劉鵬偉，張文宇，馬小樂.NaCl脅迫對春小麥苗期葉綠素 及保護性酶活性的影響[J].寒旱農業科學，2024（6）：555-559. WANGChan，HOUGeping，ZHUYanyu，MAJunjun，WANG Wanpeng，LI Yuanhao，WU Haiyan，HUI Yongfang，LIU Pengwei，ZHANG Wenyu，MA Xiaole. Efects of NaCl stress on chlorophyll contents and protective enzyme activities of spring wheat at seedling stage[J]. Journal of Cold-Arid Agricultural Sciences，2024（6）：555-559.

[45] STEFANOV M A，RASHKOV G D，APOSTOLOVA E L. Assessment of the photosynthetic apparatus functions by chlorophyll fluorescence and P₇₀₀ absorbance in C3 and C4 plants under physiological conditions and under salt stress[J].International Journal ofMolecular Sciences，2022，23（7）：3768.

[46]ACOSTA-MOTOS JR，ORTUNO MF，BERNAL-VICENTE A，DIAZ-VIVANCOS P，SANCHEZ-BLANCO M J，HERNANDEZ JA.Plant responses to salt stress：Adaptive mechanisms[J].Agronomy，2017，7（1）：18.

[47]BATISTA-SILVAW，HEINEMANNB，RUGENN，NUNES-NESI A，ARAUJO WL，BRAUN HP，HILDEBRANDTTM. The role of amino acid metabolism during abiotic stress release[J]. Plant，Cellamp; Environment，2019，42（5）：1630-1644.

[48] HULY，ZHOUK，LIUY，YANG SL，ZHANGJY，GONG X Q，MAFW.Overexpression ofMdMIPS1 enhances salt tolerance by improving osmosis，ion balance，and antioxidant activityin transgenic apple[J].Plant Science，202o，301：110654.

[49]HUANG YH，CUI X，CEN HF，WANG KH，ZHANG YW. Transcriptomic analysis reveals vacuolar antiporter gene contributing to growth，development，and defense in switchgrass （Panicumvirgatum L.）[J].BMC Plant Biology， 2018，18（1）：57.

[50]YUWC，WUWW，ZHANGN，WANGLP，WANGYH， WANGB，LANQK，WANGY.Researchadvancesonmolecularmechanism of salt tolerance in Suaeda[J].Biology，2022，11 （9）：1273.

[51]朱紫檀，洪曉松，張曉寧，申祺.鹽地堿蓬耐鹽堿響應機制研究 進展[J].現代農業科技，2024（6）：94-97. ZHU Zitan，HONG Xiaosong，ZHANG Xiaoning，SHEN Qi. Research progress on salt-alkali tolerance response mechanism of salt-alkali salt-alkali ponderum[J]. Modern Agricultural Science and Technology，2024（6）：94-97.

[52]OLIVA M，GUY A，GALILI G，DOR E，SCHWEITZER R， AMIR R，HACHAM Y. Enhanced production of aromatic amino acidsin tobacco plants leads to increased phenylpropanoid metabolites and tolerance to stresses[J].Frontiers in Plant Science， 2021，11：604349.

[53]常開振.高溫對不結球白菜幼苗脯氨酸代謝的影響[D].福州： 福建農林大學，2023. CHANG Kaizhen. High temperature on non- heading Chinese cabbage seedlings effects of proline metabolism[D].Fuzhou： FujianAgriculture and Forestry University，2023.

[54]付珊，雷婷，金葦，李影，陳秀君，陳夢麗，陳亮.鹽脅迫對番茄 幼苗生長及生理指標的影響[J].湖北師范大學學報（自然科學 版），2023，43（3）：9-15. FUShan，LEI Ting，JINWei，LIYing，CHENXiujun，CHEN Mengli，CHEN Liang.Effects of salt stress on growth and physiological indexes of tomato seedlings[J]. Journal of Hubei Normal University （Natural Science），2023，43（3）：9-15.

[55]孫楠.蘋果砧木優系31的抗逆性研究[D].泰安：山東農業大 學，2022. SUN Nan. Study on stress resistance of superior line 31 of apple rootstock[D].Tai'an：Shandong Agricultural University，2022.

[56]潘凱，吳鳳芝.枯萎病不同抗性黃瓜（CucumissativusL.）根系 分泌物氨基酸組分與抗病的相關性[J].生態學報，2007，27 （5）：1945-1950. PAN Kai，WU Fengzhi.Correlation analysisof amino acids components in cucumber root exudates and Fusarium wilt resistance[J].Acta Ecologica Sinica，2007，27（5）：1945-1950.