高梁苗期耐鹽性鑒定與評價

中圖分類號：S51 文獻標志碼：A 文章編號：1008-086（2025）06-0052-12

IdentificationandEvaluationofSaltToleranceinSorghumat Seedling Stage

WANGManhong12，XIAO Meijuan3，AhmadIRSHAD ¹² ，Eltyb AhmedNimir NIMIR ⁴ Ibrahim El Dessougi HANADI4， ZHOU Guisheng2*，ZHU Guanglong1.，2*

（1.JointLaboratoryforInteratioalCooperationinAgricultureandAgriculturalProductSaetyMinistryofEducationYagzhou University，JiangsuYangzhou225oo9，China;2.JiangsuProvincialColaborativeInnovationCenterforModernIndustrial

TechnologyofGrainCrops，AgriculturalColege，YangzhouUniversityiangsuYangzhou225oo，China;3.HanjngDiict Bureau of AgricultureandRural Affairs，Jiangsu Yangzhou 225oO9，China；4.Facultyof Agriculture， University ofKhartoum，Khartoum，Sudan）

Abstract：In order to explore thesalt tolerance of diferent sorghum varietiesat seedling stage，and screen salt tolerantvariety toimproveanddevelopsalinesoil，19 sorghumvarietieswereusedasmaterials，and4salinity gradients including 0（CK）、100（S1）、150（S2）、200 mmol L^-1 NaCl（S3）were set up to determine germination index and11 parameters of aboveground and belowground at the germination and seedling stage.Thedata was analyzed by theanalysisofvariance，correlationanalysis，principal componentanalysis，afiliation functionanalysisand cluster analysis to evaluate the salt tolerance of sorghum seedlings.Theresults showed thattheevaluated parameters were significantlyaffected under salt stress，and the parameters were decreased gradually with salt level increased.Among the treatments，the maximum decreased was showed under S3 treatment.Compared with CK the plant height was decreased by 79.60% ，stemdiameter by 44.6% ，freshweightofaboveground by 89.97% ，dryweighofaboveground by 62.30% ，total root length by 95.65% ，root total surface area by 94.56% and root volume of sorghum by 91.97% under S3 treatment.The evaluated19 sorghum varieties were clasified into 4 groups according to thecomprehensive salt tolerance coeffcient，salt tolerance measureand hierarchical clusteranalysis，of which5varieties were clasified in strong salt tolerance group，another 5 in middle salt tolerance group，7 varieties in weak salt tolerance group，and3 varieties insalt sensitive group.Principal component analysis showed thatthe 3 principal components could represent 78.50% of the original 11 indicators，and root total surface area，dry weight of aboveground and fresh weight ofunderground could be usedas the main indicators in evaluating salt toleranceof sorghum seedlings.The highlightwas builtacomprehensivesalt toleranceevaluation method by integratingaboveground phenotypesand underground rot system，which could provide theoretical support for thescreening and breeding ofsalt-tolerant crops.

tey words：salt tolerance；Sorghum；variety screening；comprehensive salt tolerance coefficie：

當前我國農業生產面臨耕地面積縮減、土壤鹽漬化加劇、水資源短缺等問題，嚴重威脅糧食安全。我國鹽堿地總面積近 9.13×10⁷hm² ，占世界鹽堿地總面積的 10.38%^[1] ，江蘇省沿海灘涂面積約704.74km² ，占灘涂總面積的 13.56%^[2] 。鹽堿地被稱為“潛在糧倉\"3，開發利用鹽堿地已上升為國家戰略4，是拓展耕地面積、增加糧食產量的重要途徑。在鹽堿地的改良和開發利用過程中，耐鹽作物品種的選育至關重要。

高粱（SorghumbicolorL.）為禾本科高梁屬一年生C4作物，種植面積與總產量僅次于小麥、水稻、玉米，是世界五大谷類作物之一[5，主要用作糧食、動物飼料和燃料。高粱適口性好，能長期作為青飼料[-8，還具有耐旱、耐澇、耐貧瘠、耐鹽堿等多重抗性，是改良鹽堿地的先鋒作物，但土壤鹽漬化程度較重時會嚴重影響高粱的生長發育[]。鹽分脅迫對作物生長初期影響較大，尤其是萌發和出苗階段，導致高梁的發芽率、出苗率、苗長、植株鮮重和干重降低、光合產物積累與分配減少，最終導致高梁的飼草和籽粒產量下降[12]。因此，高粱種子在萌發期間的耐鹽性強弱對后期的生長發育至關重要。此外，高粱在幼苗期對鹽敏感程度僅次于種子萌發期，鹽分脅迫使高粱幼苗葉片光系統對光能的捕獲及利用能力降低[13]。阿曼姑·艾麥爾艾力等4研究表明，鹽脅迫下6個飼用甜高粱幼苗的株高、莖粗和干鮮比均呈下降趨勢。

關于高粱萌發期耐鹽性鑒定方面的研究較多。徐曉雪等15對19份高梁雜交種萌發指標采用主成分分析法、隸屬函數法等進行耐鹽性評價，發現發芽率、根干重和芽干重可作為高梁萌發期耐鹽性評價的主要參考指標。孫璐等對42個高粱材料進行種子萌發期耐鹽性鑒定表明，根長、葉重、發芽率可作為判斷高粱萌發期耐鹽性的主要指標。王春語等17對396份高粱品種進行苗期耐鹽性評價，篩選出5份耐鹽性很強的高梁品種。Ding等18以5個性狀的隸屬函數值作為300份甜高粱種質耐鹽性評價與選擇的綜合指標發現，發芽指數是評價甜高粱種質在鹽脅迫下耐鹽性的主要指標。然而，上述研究耐鹽性評價的表型指標觀測較少，僅單獨以地上部生長指標或地下部根系形態指標進行分析評價，未能將地上部生長指標與地下部根系形態指標進行綜合評價。基于此，本研究采用室內水培模擬鹽脅迫的方法，通過測定國內外19份高粱品種苗期地上部與地下部11個表型指標，利用差異性分析、主成分分析、聚類分析等方法，開展不同高粱品種苗期耐鹽性評價，確定主要耐鹽指標，劃分耐鹽等級，篩選耐鹽品種，以期為耐鹽高粱品種的選育與改良提供理論基礎、為耐鹽種質資源的篩選提供技術支撐。

1材料與方法

1.1供試材料

以國內外主要種植的19個高梁品種為試驗材料，所選高粱品種為大面積推廣種植的品種，且在耐鹽性鑒定方面研究較少，具體信息見表1。

表1試驗所用高梁品種

1.2 試驗方法

試驗于2023年在進行，設置4個鹽梯度處理，分別為0（CK）、100（S1）、150（S2）、200mmol?L^-1NaCl（S3） 。每個品種挑選大小均勻的高梁種子100粒，用體積分數 10% 次氯酸鈉浸泡消毒 10min ，然后用蒸餾水沖洗至無刺鼻氣味，均勻放置在底部平鋪無菌雙層濾紙的塑料培養皿中（直徑 150mm ），于種子萌發始期澆灌不同梯度的鹽溶液進行鹽分脅迫處理。每天定時觀察培養皿補充蒸發的鹽溶液，使培養皿內鹽溶液保持相對穩定的水平（淹沒種子體積的1/3）。在培養皿中培養至第7天，將幼苗移至特制培養槽中（長、寬、高分別為 58.0，11.0 和 9.0cm ，上部為帶孔的蓋子方便定植，槽體加入鹽溶液方便脅迫處理）繼續培養，并添加Hoagland營養液（1：2000倍液）保證幼苗生長所需養分（此時鹽溶液用Hoagland營養液配置，保證各處理鹽分含量）。將定植后的培養槽置于人工氣候室中培養，溫度設定為 /光照/黑暗為 12h/12h ，相對濕度 60% 。每3d更換1次脅迫溶液。移苗后在培養箱培養20d，在種子萌發后第27天取樣測定相關指標。試驗設置3次重復，試驗中所有的培養血按隨機區組排布。

1.3 測定項目和方法

于種子萌發第4天測定發芽勢、第7天測定發芽率，在培養的第27天每個處理取5株幼苗植株測定根系形態指標、鮮重、干重、SPAD值、株高（plantheight，PH）莖粗（stemdiameter，SD）葉面積（leafarea，LA）。

1.3.1根系形態指標的測定將根沖洗干凈，用根系掃描儀（SC-GX，浙江尚晟儀器）掃描，然后用根系分析軟件（浙江尚晟儀器）分析總根長（rootlength，RL）根總表面積（rootsurfacearea，RSA）根系總體積（rootvolume，RV）。

1.3.2鮮重的測定用萬分之一天平（PTX-FA110F分析天平，華志）分別稱量地上部鮮重（above-groundfreshweight，AFW）及地下部鮮重（rootfreshweight，RFW）。

1.3.3干重的測定將樣品 105^°C 殺青 30min 80°C 烘至恒重并進行地上部干重（above-grounddryweight，ADW）及地下部干重（rootdryweight，RDW）的測量。

1.3.4SPAD值的測定用活體葉綠素儀（SPAD-502，柯尼卡美能達公司）在萌發后第27天取樣時測量葉片SPAD值。

1.3.5莖粗和株高的測定莖粗采用游標卡尺（美耐特）測量高粱莖稈基部節間處直徑 （mm） ；株高用卷尺（得力）測量高粱基部到其最上部展開葉距離 （cm） 。

1.4 數據分析

用MicrosoftExcel2019進行數據整理；使用IBMSPSSStatistics25.0進行差異分析、相關性分析、回歸分析、主成分分析及聚類分析；用Origin2021作圖。根據表型數據計算單項耐鹽系數（salt resistance coefficient， α_a ）綜合耐鹽系數（salttolerance coefficient，B）隸屬函數值（membershipfunctionvalue， μ_? 和耐鹽度量值（salttolerancemeasure， D）^[20] 。同時使用單項耐鹽系數進行相關性分析，使用表型數據進行主成分分析，主成分分析根據特征值大于1且主成分之和大于 85% 的準則提取主成分。根據 B 和 D 值進行系統聚類分析劃分耐鹽級別。

a= 鹽脅迫處理值/對照值

式中， Φ_a 為單項耐鹽系數， i 為第 i 個品種，i=1，2，3，…，n （204

式中， X_i 表示 i 指標的平均值； X_max 為所有品種的平均數據的最高值； X_min 包含多個不同的品種平均最低值。

式中， CV_i 為各供試材料 μ（X_i） 的變異系數。

式中， ?_，i 為第 i 個品種。

2 結果與分析

2.1發芽率和發芽勢與不同鹽含量的定量關系

由圖1可知，鹽分脅迫下各高梁品種的發芽率顯著降低（ （Plt;0.05） ）。在S1處理下，各高梁種子的平均發芽率為 59.96% ，其中，V5的發芽率最低，為 30.67% ，比CK降低 34.43% ；發芽率最高的品種為V8，達到 92.67% ，與CK差異不顯著。在S2處理下，平均發芽率為 50.04% ，其中，V12發芽率最低，為 28.33% ，V8發芽率最高，為 80.00% 。在S3處理下，發芽率降到最低，平均發芽率僅為41.70% ，與CK相比各品種的平均發芽率降低32.88% 、其中，V12發芽率最低（ 14.00% ），V2發芽率最高 （71.33% ）。

由圖2可知，鹽分脅迫下各高粱品種的發芽勢顯著降低 （Plt;0.05） 。在S1處理下，平均發芽勢為 48.21% ，其中V12發芽勢最低，僅為 24.00% ，與CK相比降低 14.67% ；V8的發芽勢最高，為圖2不同鹽水平處理75.67% ，與CK相比降低 16.66% 。在S2處理下，平均發芽勢為 42.32% ，其中V8發芽勢最高，為67.47% ，V12發芽勢最低，為 21.00% 。在S3處理下，平均發芽勢降至最低，為 34.54% ，與CK相比，各品種的平均發芽勢降低 46.15% ，就品種間的變化來看，V12的發芽勢最低，僅為 12.67% ，V2的發芽勢最高，為 58.00% 。

注：不同小寫字母表示同一高梁品種在不同鹽分水平處理下在 Plt;0.05 水平差異顯著；品種編號同表1。 Not：Different lowercase letters indicate significant differences between different saltlevel treatments of the same sorghum variety at Plt;0.05 level;code of variety same asTable1.

用Pearson法分析高粱發芽率、發芽勢與鹽含量之間的關系，19個高粱品種在不同鹽含量下的平均發芽率和發芽勢的相關系數分別為-0.970和-0.960 ，表明高粱平均發芽率和發芽勢與NaCl含量呈顯著負相關（ Plt;0.05 ，發芽率 R²=0.9984 ，發芽勢R²=0.9979 ）。對19個高粱品種平均發芽率、平均發芽勢與NaCl含量的關系進行擬合，高梁種子的發芽率、發芽勢隨NaCl含量的升高均呈“拋物線\"型的下降趨勢。隨著鹽水平的提高，高粱種子發芽勢與發芽率之間的差值越來越小，表明脅迫延緩了種子的萌發。當發芽率為 0.00% 時，計算得出高粱種子的致死鹽濃度為 3）。

2.2鹽分脅迫下不同高粱品種的生長表型變化

由表2可知，CK條件下高粱品種各指標的變 異系數（coefficientofvariation，CV）介于 0.17%-1.40% ，鹽脅迫條件下不同高粱品種各指標的變異系數介于 0.07%～0.98% 。不同高梁品種的株高、地上部鮮重、地上部干重、地下部鮮重、地下部干重、葉面積、總根長、根系體積隨著鹽含量的增加而降低，但在S1處理下各高粱品種的SPAD值比CK高 2.76% ，且V14、V16在S3處理下枯死。在S1處理下，平均株高為 16.02cm ;在S2水平下，平均株高為 11.69cm ；而在S3處理下平均株高僅為 5.70cm ，與CK相比各品種的平均株高降低 79.60% 。與CK相比，S1、S2和S3處理下的莖粗平均值分別下降 9.86%.18.31% 和 44.60% 。在S3處理下，地上部鮮重和干重平均值僅為50.57和 10.09mg ，比CK降低 89.97% 和 62.30% 。各高粱的平均總根長在S1處理下為 102.10cm ，在S2處理下為43.39cm ，在S3處理下降到最低，僅為 8.89cm ，比CK降低 95.65% 。在S1處理下，各高粱的平均根總表面積為 9.10cm² ，在S2處理下為 3.83cm² ，在S3處理下，根總表面積降到最低，僅為 1.13cm² 比CK降低 94.56% 。各高梁的平均根系總體積在S1處理下為 72.51mm³ ，在S2處理下為33.16mm³ ，在S3處理下降到最低，僅為13.32mm³ ，比CK降低 91.97% 。

2.3單項耐鹽系數與相關性分析

在S3處理下，同一指標的單項耐鹽系數 （a）值在19份高粱品種間存在明顯差別，變異系數介于 0.30%～1.27% （表3）。同一品種在11個指標間的 α_a 值變化較大，說明各個指標的響應程度不同。株高的耐鹽系數以V13最高，為0.48，V9最低，僅為0.08;莖粗的耐鹽系數V6最高，為0.84，V15最低，僅為0.19；葉面積的耐鹽系數以V13最高，為0.31，以V5最低，僅為0.01；地上部鮮重的耐鹽系數以V17最高，為0.43，V9最低，僅為0.01；地上部干重的耐鹽系數以V12的最高，為0.70，而V9最低，僅為0.05；地下部鮮重的耐鹽系數V17最高，為0.71，而V9最低，僅為0.06;地下部干重的耐鹽系數V13最高，為0.62，而V9最低，僅為0.02；SPAD的耐鹽系數V19最高，為0.84，而V10最低，僅為0.21；總根長的耐鹽系數V17最高，為0.58，而V8最低，僅為0.01；根表面積和的耐鹽系數以V17最高，為0.77，而V8、V/9和V10最低，均為0.02；根系體積的耐鹽系數以V17最高，為0.71，而V8最低，僅為0.02。綜上可知，V17的綜合耐鹽系數最高，V9的綜合耐鹽系數最低。

為了更準確地分析各品種的耐鹽性，對11個單項耐鹽系數進行相關性分析。由圖4可知，大多數耐鹽相關指標的耐鹽系數與其他1個或多個指標呈顯著或極顯著正相關；19份高梁品種中，株高與葉面積、地上部鮮重、地下部干重呈極顯著正相關 （Plt;0.01） ），相關系數分別為 0.88，0.92 0.91；莖粗與SPAD值、總根長、根總表面積、根系體積無顯著相關性；葉面積與地上部鮮重、地下部鮮重呈極顯著正相關（ Plt;0.01 ）。

注：*和**分別表示在 Plt;0.05 和 Plt;0.01 水平顯著相關。

Note： * and ** indicatesignificantcorrelations at Plt;0.05 and Plt;0.01 levels，respectively.

2.4 主成分分析

主成分分析結果（表4）表明，前3個主成分的累計貢獻率達到 78.50% ，且其特征值均大于1，分別為5.57、1.94、1.12。11個指標轉換成3個相對獨立的耐鹽性指標（用PC1、PC2、PC3表示），這3個單獨的綜合指標可以作為評價不同高梁品種耐鹽性的有效指標。其中，根總表面積在PC1中占有較高負荷;地上部干重在PC2中占有較高負荷；地下部鮮重在PC3中占有較高負荷。

2.5不同高梁品種苗期的耐鹽性評價

由表5可知，19份高梁品種的綜合耐鹽系數（B） 介于0.08＼～0.59，平均值為0.34，變異系數為0.24% ；依據 B 值結果排名耐鹽性依次為V17、V13、V2、V18、V3、V11、V19、V6、V12、V4、V7、V1、V15、V5、V10、V8、V9、V14、V16。通過隸屬函數計算19份高梁品種的耐鹽性度量值 （D） 得出， D 值的范圍在0.18＼～0.74，平均值為0.49，變異系數為0.15% 。依據 D 值結果排名耐鹽性依次為V2、V4、V3、V17、V13、V7、V10、V6、V9、V8、V1、V11、V5、V12、V19、V18、V15、V14、V16。此外，V14、V16在S3水平下死亡。綜上可知，2種排序方法結果篩選出的排名靠前相同的耐鹽品種是V2和V17。

2.6聚類分析與耐鹽級別的劃分

通過系統聚類分析方法，綜合耐鹽系數 （B） 和耐鹽性度量值 （D） ，可以將19份高梁品種分為4個耐鹽級別。由圖5可知，第I級別為強耐鹽級別，包括5個品種，分別為V2、V3、V4、V13、V17；第Ⅱ級別為較強耐鹽級別，包括5份品種，分別為V8、V9、V10、V7、V6；第II級別為弱耐鹽級別，包括7份品種，分別為V1、V11、V5、V12、V19、V18、V15；第V級別為鹽敏感級別，共2份品種，分別為V14和V16。

3討論

種子萌發期是植物生長發育的初始，對鹽脅迫最敏感[21]。本研究表明，在鹽脅迫下種子的萌發受到顯著抑制，表現為種子的發芽勢、發芽率顯著下降。究其原因為鹽脅迫對種子的萌發過程產生了一系列綜合效應，如通過降低吸水能力、破壞離子平衡、誘發高滲脅迫、減緩貯藏物質分解、引起種子休眠等生理代謝過程影響種子的正常萌發[22]。本研究發現，在高鹽脅迫下，V2的發芽勢、發芽率最高且在后續苗期生長的情況也較好，說明其耐鹽性較強，也支撐了前人的研究結果，即種子在萌發階段的耐鹽性在一定程度上決定了植物在鹽堿環境下的生長狀況和后期生長發育[23]。此外，本研究將19個品種在4個鹽水平下的發芽率進行擬合分析，計算出 330.65mmol?L^-1 的NaCl含量為高粱種子萌發致死的平均臨界摩爾濃度，反映出高粱比其他作物有較強的耐鹽性。

植株地上與地下部分的連接主要靠根系來實現，根系是土壤中接觸到鹽分的第1個器官，在吸收和排斥鈉離子方面都起著重要作用。在鹽脅迫下，根系必需能夠吸收足夠的水分來支持滲透脅迫的需求，同時還要排除鹽離子[24]。根系首先感應鹽分脅迫，使得主根長度顯著降低，且在較高鹽水平和較長的鹽脅迫時間下降低幅度更大[25]Ahmed等2研究表明，鹽脅迫會降低高粱根鮮重和根干重。本研究表明，鹽脅迫顯著抑制根系生長，降低根鮮重、根干重、根長、根系表面積和根系體積。

已有研究主要關注高梁苗期的耐鹽性，于幼苗生長至2葉1心時開始脅迫，且主要以地上部生長指標進行耐鹽性鑒定[27-28]，忽略了種子萌發期的耐鹽性和地下部根系在耐鹽性鑒定中的作用。本研究表明，地下部根系形態特征也是反映耐鹽強弱的重要指標。在實際生產中，作物在鹽堿地上的生長是個連貫的過程，并不是某一時期突然受到鹽分脅迫。本研究從萌發階段一直脅迫至苗期取樣，且將地上部與地下部指標結合起來分析，能準確反映高梁從種子萌發至幼苗生長這一階段連續的耐鹽性特征。選用株高、莖粗、地上部鮮重、地上部干重、地下部鮮重、地下部干重、SPAD值、葉面積、總根長、根表面積和根系體積11個指標，將地上部和地下部結合分析高梁苗期的耐鹽

性。在對照條件下，對19個高梁品種的11個指標進行測定分析，結果顯示，高粱品種各指標的變異系數介于 0.17%～1.40% ，說明試驗選用的高粱品種遺傳資源豐富，有良好的代表性。鹽脅迫條件下，不同高梁品種各指標的變異系數介于 0.07%～ 0.98% ，表明鹽處理對高梁的這些指標產生影響，在不同品種間存在明顯差異。本研究還表明，鹽脅迫處理對所有高粱品種都有危害，但不同高粱品種間的脅迫抗性存在差異；根總表面積、地上部干重和地下部鮮重這3個指標是高粱耐鹽性評價的主要指標。因此，將地上部和地下部指標相結合來綜合評價作物的耐鹽性結果更可靠。

注：品種編號同表1。

Note：VarietycodeissameasTable1.

作物耐鹽強弱是受多重因素控制的綜合反應的結果，不同品種間的耐鹽機制不同，表型也存在較大差異[29]。本研究中，V10是飼用高梁，其原始株高、葉面積較大、根系生長較發達，所以單一的指標高低不能準確判斷品種耐鹽性，且本研究發現，不同指標間存在顯著相關性。因而，用單項指標難以全面準確地反映作物品種的耐鹽能力，應用多項指標綜合評價作物的耐鹽性3。高春華等綜合主成分得分值和模糊隸屬函數值得分對38份粒用高粱品種聚類分析進行芽期耐鹽評價發現，主成分得分與模糊隸屬函數值有一定的正相關。雖然綜合考慮了主成分分析與模糊隸屬函數，但并未考慮耐鹽系數，不能全面的進行耐鹽評價。周福平等[32通過利用隸屬函數值聚類分析將20份高粱品種分為高度耐鹽型、耐鹽型、中等耐鹽型、鹽敏感型和高度鹽敏感型5大類，并沒有將耐鹽系數與隸屬函數結合起來進行綜合評價。范娜等[33]只通過單一隸屬函數分析進行聚類分析對50份高粱親本材料的耐鹽性進行綜合評價，將30份高梁品系劃分為5個類群。可見，目前高梁耐鹽性評價方法多種多樣，但多數以單一的隸屬函數值或綜合隸屬函數值與主成分進行聚類劃分耐鹽級別。本研究通過綜合耐鹽系數和隸屬函數值分別將19份高粱品種進行排名，再通過綜合耐鹽系數和隸屬函數值進行系統聚類分析，更加全面地進行耐鹽等級的劃分，并通過主成分分析確定耐鹽指標，將19份高梁品種劃分為4個耐鹽級別，并篩選出5份強耐鹽性品種和3個主要的耐鹽指標。

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