基于代謝組揭示雪兔和妙香7號草莓果實香氣物質的差異

Abstract：To clarify the diferences in aroma compounds between white strawberry Snow Rabbit and red strawberry Miaoxiang No.7，thebasic fruit qualityandaroma compoundsofthe two varietiesat the maturitystage were determined in this study.Basicqualitiesincluding singlefruit weight，anthocyanincontent，solublesolidscontent，andtotal phenolicontent were measured. Gas chromatography-mass spectrometry（GC-MS）was employed to detect volatilecompounds in the fruitsof thetwostrawberryvarieties.TheresultsshowedthatthefruitshapeindexofMiaoxiangNo.7was1.41，thefruitwas

longconicalinshape，whilethefruitshapeindexofSnow Rabbit was1.15，and the fruitwasshort conical in shape. The total phenolic content and anthocyanin content of Miaoxiang No.7 were 4.10mg/g and 1.21mg/g ，respectively，both were significantly higher than those of Snow Rabbit.A total of 471 metabolitesin15 categorieswere detected in the two strawberry cultivars，of which117 were upregulated，24weredown-regulated，and 96weredifferentiallyexpressed metabolites，accounting for 20.38% ofthe

totalmetabolites.Theeightdiferentialmetaboliteswithhighquantitieswerealcohols，aldehydes，acids，terpenoids，hydro carbons，ketones，heterocycliccompounds，and esters.These compounds were mainlyenriched inthebiosynthetic pathway of terpenoids.Themainvolatilecompoundsin SnowRabbitstrawberry fruitwereesters，whilethosein MiaoxiangNo.7fruit were terpenoids.There were 2O characteristicaroma compounds in Snow Rabbit strawberry，with a herbaceous aroma type， and there were 22 characteristic aroma compounds in Miaoxiang No.7 strawberry，with a fruity aroma type.

Keywords：strawberry；fruit；differential metabolites；aroma substances；quality

草莓（Fragaria × ananassa Duch.）屬于薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria）[1]，是多年生草本漿果類果樹，其果實通常呈現出鮮艷的紅色，然而，除了常見的紅色果實之外，也有一部分草莓的果實為白色。草莓具有極高的經濟價值和營養價值，在市場上備受歡迎，有“水果皇后”之稱。近年來隨著農業技術的不斷進步以及市場需求的持續增長，中國草莓產業快速發展，種植面積不斷擴大，種植技術日益成熟，草莓的產量也在穩步提升。如今，中國已成為世界第一草莓生產和消費大國[2]。改善草莓果實品質是當前草莓產業發展的任務[3]，在草莓的眾多品質中，香氣堪稱一項至關重要的品質，它不但是評價草莓品質的關鍵指標，同時也是草莓在育種、鮮食以及加工等方面的重要考量因素[4]。香氣由植物細胞中的揮發性有機物（VOCs）產生，占鮮重的0.001%～0.010% ，包括酯類、萜類、醚類、烷烴、苯等物質[5]。這些揮發性化合物共同作用，混合形成了草莓果實獨特的香氣。草莓果實的香氣呈現出多種不同的類型，主要的香氣類型有水果香味、青草香味、柑橘香味、焦糖香味、黃油味以及花香味。草莓的香氣類型與其香氣活性值（實際濃度/香氣閾值）有關，某種揮發性化合物的香氣活性值大于1代表其特征性香氣物質能夠對其香氣類型作出貢獻。草莓的焦糖香由呋喃類化合物的味道構成，呋喃類化合物是新鮮草莓特有的揮發性化合物。盡管草莓中的呋喃酮含量極少，然而其香氣閾值較低，對草莓的香氣起著重要的作用[6-7]。花香與柑橘香主要由萜類化合物造就，其中芳樟醇和橙花醇便是形成這兩種香氣的重要成分，其氣味閾值也相對較低[8-9]。此外，揮發性苯丙烷類化合物（如丁香酚、異丁香酚）也是構成草莓花香氣味的物質基礎[0-1]。

依據前人的研究結果可知，在草莓中含量最為豐富的揮發性化合物當屬使草莓呈現出果香的酯類化合物，占總揮發性化合物總量的 25%～90% 。馮佳等[12]對冀香、冀九以及紅顏3個草莓品種在不同發育時期的果實進行了揮發性物質的代謝組檢測分析，結果表明，萜類物質和酯類物質是草莓果實香氣形成的關鍵所在。并且，伴隨果實成熟度的逐步提升，揮發性物質的種類持續不斷地增多。在果實生長的不同階段，起到主導作用的揮發性物質種類存在顯著差異。當果實處于未成熟時期，揮發性物質以醇類和醛類為主；隨著果實逐漸接近成熟狀態，揮發性物質的種類開始發生變化，此時以酯類物質為主。酯類物質為果實帶來了濃郁的芳香，使果實散發出誘人的氣息。此外，不同的品種之間，化合物的種類以及含量也存在著極大的差異[13]。有的品種可能富含特定的醇類或醛類化合物，而另一些品種則可能在酯類化合物的含量上更為突出。這種差異不僅影響著果實的氣味特征，也在一定程度上決定了不同品種果實的獨特風味和品質。Wang等[14]通過轉錄組與代謝組對黃毛草莓（F.nilgerrensis）的香氣合成機制進行分析，得出酯類和內酯類物質是黃毛草莓濃郁桃香味的物質基礎。

草莓香氣物質合成途徑多樣，主要有脂肪酸、氨基酸、萜烯及碳水化合物途徑。當然，在實際情況中，影響草莓香氣類型的因素還有很多，比如遺傳因素、發育因素、栽培條件以及采后條件等都會影響草莓的香氣物質合成[15]。龐夫花等[16]研究發現，常規土壤栽培處理紅顏果實的內酯、萜烯醇、脂肪酯相對含量低于高架基質栽培處理紅顏果實，常規土壤栽培處理天使8號草莓果實的內酯、萜烯醇、脂肪酯相對含量高于高架基質栽培處理。才可欣[17的研究結果表明，隨著凍藏時間的延長，哈尼和九九草莓總揮發性有機化合物含量呈波動下降趨勢，而蒙特瑞草莓總揮發性有機化合物含量呈波動趨勢但保持在一定水平內。我們在研究過程中發現，白色草莓品種雪兔和紅色草莓品種妙香7號果實展現出截然不同的風味和香氣，但其香氣成分的具體差異尚不清楚。深入研究這2種草莓的揮發性化合物含量以及與之相關的代謝途徑，具有重大的意義。通過對揮發性化合物含量的精確測定，我們可以了解到不同化合物在2種草莓中的分布情況，進而找出可能導致香氣差異的關鍵成分。同時，對代謝途徑的探索能夠幫助我們揭示香氣物質的合成機制，從根本上我到白草莓和紅草莓香氣差異的潛在原因。這不僅有助于豐富我們對草莓香氣形成的科學認識，還為草莓品種的改良和培育提供了重要的理論依據，為消費者帶來更加豐富多樣的草莓風味體驗。

1 材料與方法

1.1試驗材料與處理

供試材料為雪兔和妙香7號草莓果實。草莓定植于日光溫室中，起壟栽培，株距 15cm ，行距20cm。果實完全成熟時在日光溫室不同區域采摘150個果實，隨機分為3組，每個組規定為1個重復。取樣時保證果實大小適中、果形正常、無損傷。采摘后，把果實裝人自封袋中，帶回后在實驗室測定單果重等基礎指標后放入 -80^°C 超低溫冰箱保存。

1.2 品質指標的測定

1.2.1果形、果實含水量及可溶性固形物含量的測定利用游標卡尺測量草莓果實的縱徑、橫徑，精確到 0.01cm ，并計算果形指數（果實縱徑與橫徑之比）[18-19]。每個重復隨機選取3個果實進行各項指標的測定。

果實含水量采用稱重法測定，先稱果實鮮重，切薄片后于 75^°C 烘箱烘干至恒重后稱取干重，計算果實水分含量。用數顯糖度計測定可溶性固形物含量[20]。

1.2.2總酚含量的測定總酚含量參照房玉林等[21]的方法測定，稱取 0.5g 草莓果肉，先將其搗碎，放入 10mL 的離心管中，緊接著向離心管中加入8mL 酸化甲醇溶液。在 25^°C 的恒溫條件下，采用數控超聲波（功率設置為 100% ）處理輔助提取上清液，持續時間為 30min 。提取完成后，將離心管放人超低溫離心機中，以1 0000r/min 的速度進行離心處理，持續 5min 。最后，將收集到的上清液在 -20^°C 的環境下貯藏，以備后續試驗使用。該操作流程有助于保護樣品的穩定性，確保研究結果的準確性與可信度。標準曲線繪制：精確稱取沒食子酸標準品 ，用蒸餾水溶解并定容至 100mL 容量瓶中，得到 0.2mg/mL 的標準液。準確移取標準液0mL 0.3mL 0.6mL 0.9mL 1.2mL 1.5mL 1.7mL 1.8mL 于玻璃管中，加 1.0mL 福林酚試劑渦旋混合 1min ，再加 溶液振蕩，加蒸餾水至 水浴反應 1.5h ，以不加標準液的溶液為空白對照，在 765nm 波長下測定OD值，以沒食子酸質量濃度為橫坐標、吸光度為縱坐標，建立標準曲線回歸分析并計算樣品總酚含量[22-23]，，試驗重復3次。

總酚含量

式中， x=（y+0.0025）/0.0159（mg/L）; 0.001L; n=100 （稀釋倍數）； m_s 為樣品質量。

1.2.3花青素含量及類黃酮含量的測定花青素含量及類黃酮含量參考張馳等[24]的方法測定，準確稱取 1g 草莓果肉，在液氮中研磨成粉末后轉至10mL離心管中，加入 5mL1% HCl-甲醇溶液，在黑暗條件下冰浴浸提 ^1h ，其間振蕩3＼～4次， 10 000r/min 離心，收集上清液，轉至 20mL 刻度試管中，殘渣中再加 5mL1% HCl-甲醇溶液，浸提 ^2h 后離心，合并2次上清液并定容至 20mL 。以 1% HCl-甲醇溶液作為空白參比樣本，進行調零操作，測定波長325nm，600nm 和 530nm 下的吸光度，重復3次。以325nm 處的吸光度表示類黃酮相對含量，即 OD₃₂₅ ，以 530nm 和 600nm 吸光度之差表示花青素相對含量 （U） ， 。

1.3氣相色譜-質譜分析

1.3.1樣品提取流程從 -80^°C 冰箱中取出樣品，加液氮研磨，稱取 500mg 樣品于頂空瓶中，加 2mL 飽和 NaCl溶液和 10μL（50μg/mL ）3-已酮溶液，用全自動頂空固相微萃取技術（HS-SPME）萃取樣本供氣相色譜-質譜（GC-MS）分析。

1.3.2分析條件HS-SPME萃取條件：在 60^°C 的溫度下進行恒溫振蕩，持續 5min 。隨后，將 120μm 的二乙烯基苯/寬范圍碳/聚二甲基硅氧烷（DVB/CWR/PDMS）萃取頭插人樣品頂空瓶。然后進行頂空萃取，時長為 15min 。結束之后在 250‰ 解析5min ，進行GC-MS分離鑒定。采樣前，萃取頭在Fiber Conditioning Station中于 250‰ 老化 5min 。

色譜條件：DB-5MS毛細管柱（ 30.00m× 0.25mm×0.25μm ，美國加利福尼亞州安捷倫科技公司產品），載氣為高純氮氣。在試驗過程中，恒流流速為 1.2mL/min ，進樣口溫度為 ，不分流進樣，溶劑延遲 3.5min 。進行程序升溫操作時，首先在 40% 的溫度下保持 3.5min ，然后以 的速率升溫至 100^qC ，再以 的速率升溫至

180^°C 。最后，以 25^°C/min 的速率升溫至 ，并在此溫度下保持 5.0min 。

質譜條件：采用電子轟擊離子源（EI），將離子源溫度設定為 230‰ ，確保離子能夠在適宜的溫度環境下產生。同時，四級桿溫度保持在 ，為離子的篩選與傳輸提供穩定的條件。質譜接口溫度為280^°C ，以實現高效的離子傳輸。電子能量設置為70eV 。在掃描方式上，采用選擇性離子檢測模式（SIM），可以更加準確地確定物質的成分與含量。

1.4計算各香氣組分的含量

根據已有的研究報道中各揮發性物質的氣味描述及閾值（化合物氣味閾值為在水中的閾值濃度）[25]，分析并處理草莓果實香氣物質特征，對雪兔和妙香7號草莓果實的揮發性物質進行香型分類。

香味各組分含量以及香氣值（ U₀ ）的計算參考萬鵬等[26]的方法進行。

1.5 數據處理及分析

從GC-MS氣質聯用儀導出數據，使用HMDB、Lipidmaps（v2.3）及METLIN數據庫進行定性分析，使用Progenesis QI v2.3 軟件進行峰識別等操作，使用正交偏最小二乘判別分析（OPLS-DA）鑒定差異代謝物，以KEGG數據庫為基礎，開展代謝通路富集分析[27]使用Excel2010編輯數據，使用DPS7.05軟件檢驗數據的顯著性（ α=0.05 ），使用Origin2021軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1草莓果實剖面及果實品質比較分析

觀察2個品種草莓的外觀及剖面圖（圖1），發現雪兔（圖1A）果皮為粉白色，種子為紅色，妙香7號（圖1B）果皮為紅色，種子為紅色。從內部來看，雪兔髓部飽滿充實，無髓心空洞，整體同果肉一樣呈現白色；妙香7號髓部空洞、不飽滿，有所缺失，且髓部多呈現紅色，果肉顏色越靠近果皮顏色越深。從果實形狀來看，雪兔為短圓錐形，妙香7號為圓錐形。由圖2可知，2個草莓品種的可溶性固形物含量和含水量都沒有顯著差異，而單果重、總酚含量、類黃酮含量、花青素含量和果形指數均有顯著差異。雪兔的總酚含量為 2.18mg/g ，而妙香7號的總酚含量高達4.10mg/g 。2個草莓品種之間的花青素含量呈現出顯著差異，妙香7號的花青素含量為 1.21mg/g ，遠遠高于雪兔的花青素含量。這主要是因為2個品種在顏色方面存在著顯著的不同，妙香7號為紅色品種，雪兔則是白色品種。雪兔和妙香7號的果形指數也相差較大，其中妙香7號為1.41，雪兔為1.15，反映了兩者的果形不同。此外，妙香7號單果重較高，為23.35g，雪兔僅為 10.07g 。

2.2 代謝組成分總體分析

雪兔和妙香7號草莓果實樣品經GC-MS分析，共鑒定出15類471種代謝物（表1），包括胺、醇、芳烴、酚、含氮化合物、含硫化合物、鹵代烴、醛、酸、萜、烴、酮、雜環化合物、酯以及其他代謝物。萜類化合物的種類最多，有84種，其次是酯類化合物和雜環化合物，分別有80種和79種；鹵代烴類物質的種類最少。其中表達上調的代謝物有10類117種，萜類代謝物的數目最多，有34種，其次是醇類和酯類代謝物，均有17種；表達下調的代謝物有11類24種，酯類物質最多，有11種。

2.3雪兔和妙香7號差異代謝物鑒定及火山圖分析圖3A為雪兔和妙香7號草莓中未經篩選的全部差異代謝物。根據變量重要性投影 （VIP 值 gt;1，t 檢驗的 P 值 lt;0.05 且差異倍數 （FC）≥2.0 或 FC?0.5 從2個草莓品種中篩選到總體的顯著差異代謝物96種。從2個品種的草莓果實中共檢測到471種代謝物，其中117種為上調的差異代謝物，占總代謝物的24.84% ;其中有79種顯著上調（圖3B）。下調的差異代謝物有24種，占代謝物總量的 5.10% ，其中17種為顯著下調。2個草莓品種在代謝物總量、上調代謝物和下調代謝物的種類上存在差異。

2.4差異代謝物熱圖分析

為了直觀地呈現樣本關聯及代謝物表達差異，篩選上調代謝物質、下調代謝物質數量較多的8類物質（醇類、醛類、酸類、萜類、烴類、酮類、雜環化合物以及酯類物質），進行歸一化處理并繪制聚類熱圖。結果如圖4、圖5、圖6、圖7所示。雪兔草莓果實的代謝物大多為酯類物質，丁酸乙酯 B -苯乙酸乙酯、乙酸1-乙基丙酯、1-辛基三氟乙酸酯、丙酸2，2-二甲基戊酯、異戊酸異戊酯、3-甲基丁酸戊酯、乙酸異戊酯、1-（二甲氨基）丙-2-基乙酸酯、戊酸4-甲基-甲酯、水楊酸甲酯等物質的含量均高于妙香7號草莓果實。此外，雪兔草莓果實中還有己醇、 ?^E-2 辛烯醛、3-庚酮等物質的含量也較高。與雪兔相比，妙香7號草莓果實中2-甲基-2-庚醛、4，5-二氫-5，5-二甲表達上調：117；■表達下調：24；·表達無差異：330表達顯著上調：79；■表達顯著下調：17；·表達無差異：375.

VIP：變量重要性投影； FC ：差異倍數； P 值：顯著性。圖3A為 VIP+FC 篩選條件下差異代謝物的火山圖，縱坐標表示VIP值；圖3B為 VIP+ FC+P 值篩選條件下差異代謝物的火山圖，縱坐標表示差異代謝物的顯著性水平的負值，圓點的大小代表 |UP| 值大小。縱坐標值越大，表明差異越顯著，篩選得到的差異代謝物越可靠。

Fig.4HeatmaofdierentialmetabolitsofheteroclicompoudsadalolsinstrabyfruitsofSowRabbitandMaongNo7

A1、A2、A3為雪兔草莓果實的3個重復;B1、B2、B3為妙香7號草莓果實的3個重復。

基-1H-吡唑和2-乙酰基噻吩等上調表達。

2.5 差異代謝物KEGG富集分析

KEGG數據庫可推測生物系統中基因、蛋白質及代謝物的功能及其相互作用。基于該數據庫對差異代謝物進行代謝通路富集分析，有助于理解差異樣品代謝途徑變化機制。如圖8所示，在雪兔與妙香7號的比較組中，差異代謝物主要富集在半萜和三萜的生物合成、生物堿的生物合成，以及萜類骨架的生物合成代謝中，部分物質還參與了丁酸鹽的代謝合成，另外還有少量參與了單萜的生物合成。這表明2個品種之間萜類物質的差異是造成草莓果實香氣物質差異的主要原因。

2.6代謝途徑分析

基于KEGG代謝通路分析結果，分析并繪制了2個草莓品種中萜類骨架生物合成代謝途徑解析圖（圖9），對雪兔和妙香7號草莓果實代謝物表達量進行比對分析可發現，香葉醇、 （?+）_-（R） -檸檬烯、（-）-反式異哌啶醇在妙香7號果實中下調表達， αP 表示超幾何檢驗 P 值 ，^P"值越接近0，表示富集越顯著；數量代表富集到相應通路上的差異顯著代謝物的個數。

松油醇上調表達。

香葉醇降解 香葉醇 香葉基-pp 萜類骨架生物合成（+）-新薄荷醇 （+）-（R）-檸檬烯（-）-反式異哌啶醇

4.5-二氫-5.5-二甲基

4-（3-氧代丁基）味喃-

2（3H）-＼～已酸酯 α-松油醇Q8-羥基香葉醇1，8-桉葉素吲哚生物堿生物合成 -○8-氧代香葉醛

? 表示表達量下調； ? 表示表達量上調； 表示無變化

2.72個草莓品種的香型分析

由表2可知，雪兔草莓果實中共檢測出了20種特征香氣物質，醛類物質最多，有8種；其次是酯類物質，有5種；萜類物質有4種，而醇類物質最少，僅有3種。妙香7號草莓有22種特征性香氣物質，醛類物質和萜類物質種類最多，均有6種，其次為酯類物質（5種），酸類物質和醇類物質2種，酮類物質最少，只有1種。己醛、E-2-辛烯醛、苯甲醛、 （E） -2-己烯醛、丁酸乙酯、 （+） -檸檬烯是2個品種草莓果實共同的特征性香氣成分。結合圖10，2個草莓品種的香氣類型都為果香、花香、甜香、草木香以及脂肪香。在雪兔中，草木香占比最大，其次為果香和花香，甜香和脂肪香占比較小，因此雪兔草莓果實的香型為草木香型；在妙香7號中，果香最為突出，其次是草木香、甜香和脂肪香，花香占比最小，因此妙香7號草莓果實的香型為果香型。

由以上結論可知，2個品種草莓果實的特征性香氣的差異主要是由萜類物質和酯類物質造成的，在雪兔草莓果實中，僅含有 （+） -表-雙環倍半水芹烯 Ω_?α -石竹烯和 （+） -檸檬烯這3種萜類物質，而妙香7號的果實中含有6種萜類香氣成分，其中 α -法呢烯、萜品油烯、乙酸芳樟酯等的香氣值都較高，對妙香7號的果實香氣有較大的貢獻。

3討論

隨著人們消費水平的提升，草莓生產從數量型向質量型轉變，需種植更多優質新品種滿足市場需求[28]。本研究結果顯示，妙香7號草莓果實的表型及內在品質整體高于雪兔。妙香7號果型較大，平均單果重 23.35g ，果色鮮紅，含水量較高，果形指數為1.41;雪兔草莓果實的平均單果重為 10.07g ，果實為白色，含水量適中，果形指數為1.15。果形指數可體現商品草莓等級，美國紅星草莓特級和優級果果形指數要求不低于 0.93^[29] 。果形指數同時也是衡量果實形狀的一個重要指標，它反映了果實的長短、寬窄等形態特征。雪兔和妙香7號在果形指數上的差異，充分體現了兩者在果形方面的不同。這種差異可能會影響到消費者的購買選擇，因為不同的果形可能會給人帶來不同的視覺感受和口感體驗。綜合分析結果顯示，2個品種的草莓果實品質都較高，雪兔草莓果實的品質稍遜于妙香7號。

王愛華等[30]比較黃毛草莓和鳳梨草莓種間雜種PF（有蜜桃香）與NF（無蜜桃香）完熟期果實香氣成分代謝譜，從檢測到的383種代謝物里，成功篩選出67種具有顯著差異的代謝物，其中58種上調，9種下調，內酯類物質上調幅度較大。本研究篩選到141種差異代謝物，妙香7號中萜類物質的上調幅度較大，而雪兔中上調幅度較大的多為酯類物質。馮佳等[1]選取3個品種的成熟草莓果實進行感官評價，研究結果表明，萜類物質和酯類物質的種類最多。在本研究中，雪兔果實中的差異代謝物主要為酯類物質，妙香7號中則主要為萜類物質。

前人的研究結果表明，草莓的香氣是由多種因素共同決定的，果實香氣物質的影響因素包括品種、果實成熟度以及貯藏環境等[31]。趙倩等[32]對野生黃毛草莓與3個栽培品種進行主成分聚類分析，發現黃毛草莓與其他3個品種分為2類，且類間距較遠，這說明2類呈香物質存在較大區別。不同品種的草莓果實，其香氣物質的種類和含量有所不同，進而對草莓果實的香味產生一定影響。本研究結果表明，2個草莓品種的揮發性物質的種類不同，因此這2個草莓品種的香氣類型也不同。

4結論

妙香7號果實的單果重、總酚含量和花青素含量均顯著高于雪兔，雪兔和妙香7號草莓果實中共檢測到96種顯著差異代謝物，妙香7號中，對萜類骨架生物合成代謝途徑的影響最為顯著，萜類差異代謝物質無論是數量還是含量都呈現出顯著的上升趨勢，雪兔中則以酯類差異代謝物質為主。對2個草莓品種的香氣類型進行分析，發現雪兔草莓果實的香氣類型為草木香型，妙香7號草莓果實的香氣類型為果香型。

參考文獻：

[1］劉玲.四倍體野生草莓的誘導與四倍體黃毛草莓的低溫脅迫效應［D].南京：南京農業大學，2016.

[2]嚴聰文，蘇代發，代慶忠，等.草莓病害的生物防治研究進展[J].生物技術通報，2022，38（12）：73-87.

[3] 鄭珍珍，陳雪雪，沈元月，等.轉錄因子FabHLH148參與草莓果實的顏色發育[J].果樹學報，2022，39（8）：1358-1367.

[4]張運濤，王桂霞，董靜，等.草莓5個品種的果實香味成分分VILJ」.四乙子1amp;，∠UUo，JJ（J）：433-43/.

[5]葉楚，謝炳春，李濤，等.園藝作物香氣成分及合成調控機理的研究進展[J].廣東農業科學，2023，50（11）：98-112.

[6] DU X F，PLOTTO A，BALDWIN E，et al. Evaluation of volatilesfrom two subtropical strawberrycultivarsusing GC-olfactometry，GC-MS odor activity values，and sensory analysis[J]. Journal ofAgricultural and Food Chemistry，2011，59（23）：12569-12577.

[7]ZHANG YY，YIN XR，XIAOYW，et al. An ethylene responsefactor-myb transcription complex regulates furaneol biosynthesis byactivating QUINONE OXIDOREDUCTASE expression in strawberry[J].Plant Physiology，2018，178（1）：189-201.

[8]AUBERT C， BRUAUT M， CHALOT G， et al. Impact of maturitystage at harvest on the main physicochemical characteristics，thelevels of vitamin C，polyphenols and volatiles and the sensory qual-ityof Gariguette strawberry[J].European Food Research andTechnology，2021，247（1）：37-49.

[9]DU X F， SONG M， ROUSEFF R. Identification of new strawberrysulfur volatiles and changes during maturation[J]. Journal of Agri-cultural and Food Chemistry，2011，59（4）：1293-1300.

[10]SCHUURINK RC，HARING M A，CLARK D G. Regulation ofvolatile benzenoid biosynthesis in Petunia flowers[J].Trends inPlant Science，2006，11（1） ：20-25.

[11]ULRICHD，KOMESD，OLBRICHTK，et al.Diversity of aromapaterns in wild and cultivated Fragaria accessions[J]. GeneticResources and CropEvolution，2007，54（6） ：1185-1196.

[12］馮佳，李莉，范婧芳，等.基于代謝組檢測的草莓果實香氣物質的比較分析[J].江西農業學報，2023，35（6）：115-123.

[13］倪溢楠.草莓果實品質評價及香氣資源挖掘[D].揚州：揚州大學，2021.

[14]WANGAH，MAHY，ZHANGBH，et al. Transcriptomic andmetabolomicanalyses provide insights into the formation ofthepeach-like aroma of Fragaria nilgerrensis Schlecht.fruits[J].Genes，2022，13（7） ：1285.

[15］劉金瑩，孔令喜，王威浩，等.草莓果實香氣物質生物合成研究進展[J].園藝學報，2023，50（9）：1959-1970.

[16]龐夫花，王慶蓮，袁華招，等.不同栽培模式對草莓果實揮發性香氣物質的影響[J].江蘇農業學報，2024，40（2）：359-366.

［17］才可欣.不同品種草莓凍藏過程中揮發性有機物變化的研究[D].沈陽：沈陽農業大學，2023.

[18］周金梅，關法春，王超，等.林芝地區西藏草莓的果實質量評價[J].北方園藝，2019（9）：56-59.

［19］陳厚錫.鈣對紅陽獼猴桃苗木生長及果實品質的影響[D].貴陽：貴州師范大學，2022.

[20］唐靜，周園園，袁利榮.不同基質配方對立體栽培草莓生長、品質和產量的影響[J].江蘇農業科學，2016，44（1）：185-187.

[21］房玉林，孫偉，萬力，等.調虧灌溉對釀酒葡萄生長及果實品質的影響[J].中國農業科學，2013，46（13）：2730-2738.

[22］王興瑞，陳昀昀，韓玉澤，等.青海亞麻籽總酚含量測定及其抗氧化活性研究[J].中國油脂，2020，45（8）：121-124，137.

［23］張雨.雙螺桿擠壓操作參數對紅景天膨化及抗氧化特性的影響研究[D].延吉：延邊大學，2021.

[24]張馳，李平，曾寶珍，等.光照強度對釀酒葡萄‘馬瑟蘭'果實品質的影響[J].林業科技通訊，2021（9）：27-33.

[25]馬宗桓，賀雅娟，李蔚，等.施氮量對‘馬瑟蘭'葡萄果實揮發物質組分與含量的影響[J].干旱地區農業研究，2022，40（5）：201-211.

[26]萬鵬，梁國平，馬麗娟，等.19個蘋果品種果實香氣成分的GC-MS分析[J].食品工業科技，2019，40（14）：227-232.

[27]許海峰，陳新，張士剛，等.基于代謝組學分析秋香核桃貯藏期間脂肪酸的變化[J].園藝學報，2021，48（11）：2161-2170.

[28]宋嬌嬌，任寅印，李銀枝，等.草莓品種果實品質特性比較[J].浙江農業科學，2022，63（5）：1053-1056.

[29］劉麗，尹克林，劉禹.重慶地區不同草莓品種果實品質分析[J].中國南方果樹，2012，41（4）：102-104.

［30］王愛華，馬紅葉，李榮飛，等.鳳梨草莓與黃毛草莓種間雜種果實香氣成分的代謝譜分析[J].中國農業科學，2021，54（5）：1043-1054.

［31］程帥旗，王麗娟，高軼楠.草莓果實香氣物質研究進展［J].山東農業科學，2023，55（1）：157-164.

[32］趙倩，楊京，周麗免，等.云南野生黃毛草莓的營養價值評價和香氣成分分析[J].現代食品科技，2020，36（9）：277-283.

（責任編輯：陳海霞）