水稻硅突變體的研究進展

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2025）05-0005-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.05.002 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research progress on silicon mutants in rice

LIUFen1，QU Cheng2，HONG Chao-yi1，XIAO Jian-ping1，ZHU Shi-jun ¹ ，HAO Ming1 （1.HuaihuaVocationalamp;Technical College，Huaihua 418ooo，Hunan，China; 2.Hunan Biological and ElectromechanicalPolytechnic，Changsha 41O127，China）

Abstract：Siliconisoneoftheimportantnutrientsthatpromotethegrowthanddevelopmentofrice.Itcannotonlypromotericegrowth anddevelopment，butalsoimprovethephotosyntheticeficiency，yieldandqualityofice，andenhancetheresistancetodisease， pestndstressofrice.Thesourcsof slconmutants，typesofilionmutants，accumulationanddistributioofiliconinice，psiologicalandmolecularmechanismsofsiliconaccumulationmutants，andtheroleofriceighsiliconaccumulationmutantswrecomprehensively analyzed，in order to provide a theoretical basis for future research on silicon mutants in rice.

Key words：rice（Oryza sativa L.）；silicon；mutants；physiology；molecular mechanism

硅是一種有益的營養元素，對植物的生長發育具有重要的作用。水稻（OryzasativaL.）是典型的硅積累型禾本科作物，其吸收的硅素大部分會在特化的硅化細胞內或細胞壁表面沉積形成二氧化硅，另有少量硅與水稻細胞壁中的半纖維素結合形成有機硅[1]。硅在植物體內的作用是多方面的，不僅可以增強水稻的結構強度，提高莖稈的硬度，還能在葉片表面形成一層堅固的保護層，有效地減少病蟲害的為害。同時，硅還能改善水稻的光合作用，提高葉片對光能的利用效率，從而為水稻的生長發育提供更多的能量和有機物。Hayasaka等2]利用顯微鏡檢測水稻葉片表面時發現，增加硅含量可以減少水稻稻瘟病病原真菌對葉片表皮的感染。還有研究表明，硅能減少水稻水分消耗，提高其根系活力和光合效率，并通過沉積作用提高其抗病蟲害能力和抗逆能力等[3.4]。因此，硅也被稱為“天然農藥\"和“天然的土壤改良劑\"[5]

水稻中硅含量高能有效提高水稻的抗性、產量和品質，對中國的糧食安全和農業發展具有重要意義。因此，水稻硅突變體的研究已成為當前植物科學領域的研究熱點。本研究以水稻硅突變體為研究方向，從硅突變體的來源、硅突變體的類型、硅在水稻體內的積累與分布、硅積累突變體的生理與分子機制及高硅積累型突變體的作用等方面進行闡述，以期對水稻硅突變體的研究提供理論支持和實踐指導。

1硅突變體的產生和類型

1.1 硅突變體的產生

水稻硅突變體指在水稻DNA序列中，由于某些基因的突變導致硅吸收、轉運或利用出現異常的個體。硅突變體的產生途徑有自然誘變、物理誘變及化學誘變等。自然誘變也稱自發突變，是在自然條件下因外界刺激或內部因素影響發生的基因突變。自然誘變是自然進化的基礎，雖然發生概率較低，一般情況下小于 0.1% ，但為人類提供了有價值的研究材料[6。物理誘變是較快獲得較廣突變譜及穩定遺傳變異的方法，具有隨機突變等優點，突變率可達3% 左右，其中主要有X射線 ?γ 射線 ∴α 及 β 粒子、紫外線、激光及離子束等，但在水稻新種質創制研究領域中以 ⁶⁰Co-γ 射線應用較多[7.8]。化學誘變是指化學試劑與遺傳物質發生反應并產生突變的誘變方法，用于化學誘變的試劑較多，可分為5類，包括烷化劑類、堿基類似物、脫氨劑、嵌人劑及其他類別，如甲基磺酸乙酯（EMS）、亞硝酸和疊氮化鈉（ ΔNaN₃ ）等。

1.2 硅突變體的類型

水稻硅突變體是由基因組中某些與硅吸收和利用相關的基因發生突變，導致基因的功能受阻，從而引起表型變化。根據突變特性和表現型，水稻硅突變體主要分為高硅積累型突變體和硅吸收缺陷型突變體。

1.2.1高硅積累型突變體硅在一定程度上能促進水稻生長發育，影響水稻抗病性、產量及其構成因素等[4]。有研究發現，突變體hsil屬于高硅積累型突變體，表現為葉片寬、開花早、莖稈粗、體內硅含量較野生型高、成熟期株高較矮，且前期生長速度快、后期生長速度慢、葉片硅化層較厚且致密等[9]。

1.2.2硅吸收缺陷型突變體Lsi1突變體屬于水稻的硅吸收缺陷型突變體，Ma等[\"在含鎘的溶液中選育出誘變的種子并分離得到該突變體。Ma等使用相同的方法在水稻中分離得到第二個硅轉運蛋白Lsi2，該蛋白是一種外排轉運蛋白，有9＼～12個跨膜結構域，可在質子梯度下主動將硅泵出細胞。Lsi2突變體抗病能力弱、穗部不育、比野生型的產量低，且吸收單甲基砷和二甲基砷等有害物質能力降低。

2硅在水稻體內的積累與分布

水稻作為典型的喜硅植物，其體內的硅含量顯著高于氮、磷、鉀等元素，通常占地上部分干重的5%～10% ，在高硅積累條件下可達 10%^[10] 。硅在水稻體內主要以二氧化硅（ SiO₂ ）的形態存在，占硅總量的 90%～95% 。此外，硅也以單態硅酸（ H₄SiO₄） 和膠態硅酸的形式存在于水稻中，含量分別為 0.5% 20.8% 和 0～0.33%^[12]

據研究，硅在水稻中分布于葉片表皮的泡狀細胞、長細胞和短細胞及根所有組織中，在葉鞘和莖桿的外皮層和薄壁組織的細胞壁也有分布，其分布都遵循“末端定律”，即硅地上部分積累量大于地下部分積累量[12]。Handreck等[13]的試驗表明，當水稻體內的硅以二氧化硅的形式固化沉淀，便不再作為硅元素來源為各部位提供營養。 Ma 等[14]的研究顯示，水稻體內硅積累量在不同時期差異顯著，營養生長期硅積累量僅占整個生育期硅總積累量的 9.1%. ）9.6% ；生殖生長期硅積累量占 65.3%～66.5% ;成熟期占 23.8%～25.6% 。

3硅積累突變體的生理與分子機制

3.1 硅吸收與轉運的生理過程

硅在水稻中的吸收和轉運主要是由一系列通道型轉運蛋白（Lsi1、Lsi6）和外排型轉運蛋白（Lsi2、Lsi6）完成，其生理過程是一個復雜且精細的過程，涉及到多個生理過程以及調控機制，主要包括4個步驟（圖1）[15-17]。首先，由位于水稻外皮層的凱氏帶細胞外側的OsLsi1將外部溶液中的Si轉運到細胞內，再由位于凱氏帶細胞內側的OsLsi2將Si釋放到通氣組織質外體中；其次，由位于水稻內皮層的凱氏帶細胞外側的OsLsi1將質外體溶液中的Si轉運到內皮層細胞中，再由凱氏帶細胞內側的OsLsi2將Si輸出轉運到中柱中；再次，水稻通過蒸騰作用拉力將中柱中的非聚合態單硅酸由木質部導管轉運至地上部分；最后，由OsLsi6將非聚合態的單硅酸進行卸載和分配。

3.2 硅積累相關基因與蛋白

水稻對硅的吸收不僅受氣候、土壤等外界因素的影響，也受相關基因和蛋白的影響。有關硅積累的相關基因和蛋白研究鮮有報道，主要基因有 lsiI 、lsi2、lsi6，主要蛋白有Lsi1、Lsi2、Lsi6等。

Lsil基因全長 1409bp ，該基因序列包括5個外顯子和4個內含子，編碼含298個氨基酸的蛋白質。該蛋白屬于類Nod26主要內在蛋白（NIP）亞家族，并在水稻中發現同源蛋白Lsi6（序列同源性為 70% ）[18]Lsi1蛋白具有專一性，主要在根中組成型表達，定位于外皮層細胞的遠極面質膜和內皮層上，作用是將硅吸收到細胞內的輸入轉運蛋白上[4]。Lsi2基因由2個外顯子和1個內含子組成，其ORF含有1416個堿基，編碼472個氨基酸殘基，主要在根部組成型表達。雖然Lsi2與Lsi1蛋白在同一細胞內表達，但是Lsi2蛋白定位于內皮層和外皮層細胞的近極面。研究表明，Lsi2蛋白的作用是將硅轉運至細胞外，對硅的輸出轉運是依賴質子梯度驅動能量的主動過程[]。Lsi6基因由5個外顯子和4個內含子組成，有894bp 的ORF且編碼含298個氨基酸的蛋白質，其作用是將硅運出木質部并影響硅在葉片中的分布[19]。與Lsi1和Lsi2蛋白不同的是，Lsi6蛋白不僅在根中表達，也在葉鞘和葉片中表達。

突變體lsi1屬于水稻硅吸收缺失突變體，與野生型基因序列相比，其中一個堿基發生突變（堿基G突變為堿基A），導致第132位的關鍵殘基丙氨酸變為蘇氨酸，從而改變了蛋白質構象，產生了不利的相互作用[18]。在實際生產中，突變體lsi1的產量較野生型低，地上部分硅積累量少，且抗病蟲害能力也較弱。突變體Lsi2的硅吸收能力比野生型要弱。據研究，突變體lsi2由于一個堿基發生突變（堿基G突變成堿基A），導致第115位的絲氨酸變為天冬酰胺，使得硅轉運過程中必需蛋白質的構象發生變化[1]另外，與野生型相比，突變體lsi2對磷元素和鉀元素的吸收能力一致，且突變體lsi2地上部分的硅積累量較低，導致其子粒產量不足野生型的 40%^[11] O

3.3 硅積累突變體中的代謝途徑

硅在植物中通常以硅酸鹽形式存在，主要分布在細胞壁中，尤其是外壁上。硅在植物中的生理功能包括增強植物的機械強度，提高植物對生物和非生物脅迫的抗性以及影響植物的代謝途徑。硅積累突變體中的代謝途徑變化主要包括以下幾個方面。3.3.1碳水化合物代謝硅的積累可能會影響植物細胞壁的結構和組成，從而影響碳水化合物的合成和轉運。例如，硅的積累可能會增加纖維素和半纖維素的合成，從而改變碳水化合物的組成和分布。Perry等[20]發現了纖維素的存在，它對八面體硅聚集體的有序形成具有促進作用，而纖維素的缺失會促使形成無序硅聚集體。同時，有機硅主要與水稻細胞壁中的半纖維素共價結合，且可以在弱堿、酸以及酶作用下穩定存在，在維持細胞壁的穩定中發揮重要作用。此外，與半纖維素交聯的有機硅還可以提高細胞壁的機械性能和再生能力，改善細胞對養分的吸收，促進細胞的代謝和生長。

3.3.2氨基酸和蛋白質代謝硅能與植物中的多種氨基酸和蛋白質產生作用，因此硅的積累可能會影響到一些分子的合成和功能，包括硅對植物細胞壁蛋白質的影響以及對細胞內部蛋白質的穩定性和功能的影響。硅積累植物的蛋白質提取物中富含脯氨酸、天冬氨酸以及谷氨酸，證實了蛋白質等生物分子在單硅酸聚合中的作用。Belton等[2i研究了11種氨基酸及其小肽低聚物對水溶劑二氧化硅形成的影響，結果表明帶負電荷的硅與氨基酸上帶正電的側鏈容易發生相互作用，其中多肽鏈相比氨基酸更有助于單硅酸聚合成多晶硅酸鹽。

3.3.3礦物質營養和離子轉運 硅的積累可能會影響植物對其他礦物質營養元素的吸收和轉運，包括氮、磷、鉀等必需元素。這可能會影響植物的生長和發育以及對逆境的響應。植物在二氧化硅的形成過程中需要調動大量的硅。根系在吸收硅的過程中主要是利用一系列的轉運子來實現，首先蒸騰流將硅運送到地上部分，從而在葉表皮的細胞壁、花序苞片的軸表皮細胞以及根內皮層細胞發生沉積，形成二氧化硅[22.23]。Kumar等[24]提出的沉積模型認為，硅化除受蒸騰作用影響外，也可能是嚴格受控的過程。有研究表明，在水稻莖的細胞壁提取物中發現了硅結合的化合物[25.26]。Soukup等[27]發現硅化僅在活體內皮層細胞中產生，表明硅化受內皮層細胞的代謝調節。盡管細胞壁中硅化的潛在機制仍然不清楚，但二氧化硅的硅化很可能并不是以被動方式進行的，而是受蛋白質等生物大分子調控的主動過程。

4水稻高硅積累型突變體的作用

4.1緩解鹽脅迫，促進光合效率

中國是鹽堿地大國，鹽堿化土地和次生鹽堿化土地總面積約4000萬 hm² ，土地鹽堿化是制約中國農業和林業發展的主要因素[28]。當土壤中鹽分積累過多時，會產生鹽脅迫或離子脅迫，嚴重時可導致植物死亡或作物絕產等不良后果[29]。稻田鹽堿化是造成中國水稻產量降低的主要影響因素，中國鹽堿化稻田面積約占水稻栽培總面積的1/5，且有日益擴大和蔓延的趨勢[30]。水稻高硅積累型突變體中的硅含量較高，使得葉片失水率降低、相對含水量升高且葉綠素滲透率下降，從而有效緩解鹽脅迫的影響[9]。

光合作用是植物的能量來源，為植物生長和繁殖提供動力，還能將水和二氧化碳合成有機物、葡萄糖和氧氣，為植物生理功能提供能量。高硅積累型水稻突變體葉片挺立，莖稈與葉片間的夾角較小，冠層受光姿態良好，光合作用較野生型水稻強，且因葉表皮細胞硅化層增厚，葉綠素和光合色素外滲率低，光合效率較野生型水稻更高[9]。

4.2提高保水能力，提升抗性

植物體含水量為 60%～80% ，植物體缺水會萎蔫甚至死亡。高硅積累型突變體的保水能力強，因為其葉片平整，乳突大多覆蓋在氣孔上，可促進氣孔關閉，有利于保水能力加強，且葉片中的導管細胞和葉片泡狀細胞變小，使得水分散失速度變慢，也有可能是因為角質-雙硅層結構使得細胞壁厚度增加，進而減緩葉片失水速度[9]

據研究，水稻高硅積累型突變體的葉片、葉鞘和莖稈等部位中的硅含量遠高于野生型，具有較好的抗性。硅在植物抵御病蟲害中的作用最先在單子葉植物中得到證實[31]。施用硅肥能有效降低水稻稻瘟病（穗頸瘟、葉瘟）的發病率和病情指數，且莖稈中硅含量與稻瘟病病情指數呈負相關，說明硅含量直接影響水稻對稻瘟病的抗病能力[32]。水稻施硅后能提高植株對白葉枯病、胡麻葉斑病、白粉病及薊馬、螟蟲、稻飛虱以及白背飛虱的抵抗能力[3.34]。此外，王祝余等[35的研究發現，基肥施硅后會使水稻基部莖稈較對照增粗 0.03～0.04cm ，有利于提高水稻抗倒伏性，降低倒伏現象發生的概率。水稻高硅積累型突變體的基部莖稈明顯比野生型粗，且植株堅硬挺拔，能有效增強水稻的抗倒伏性。

4.3改善稻米品質

水稻是典型的喜硅作物。李發林[3的研究發現，水稻對硅的需求遠大于氮、磷、鉀三大元素需求的總和。張翠珍等[37的研究表明，施用硅肥后水稻在外觀品質、蒸煮品質、加工品質和營養品質方面都有一定提高。有研究表明，施用硅肥可有效改善稻米品質并提高產量，如降低堊白度[38]、提高精米率[9以及增加千粒重[40]等。水稻高硅積累型突變體生育期短、子粒長寬和千粒重等性狀均顯著高于野生型，且硅含量較高，表現為殼 gt; 葉片 gt; 葉鞘 gt; 莖稈[41]。有研究發現，稻米硅吸收的關鍵基因SIET4不僅能增強抗性，且能提高稻米品質和產量[42]。由此可知，水稻高硅積累型突變體的研究和推廣應用將有利于改善品質、提高產量，具有較高的經濟價值和實際的社會意義。

5 展望

長期以來，研究者利用分子生物學技術對突變體進行基因定位和克隆，并研究其功能和調控機制。水稻硅突變體的研究不僅有助于深入挖掘硅在水稻生長發育中的作用機制，也為水稻的育種和栽培提供了新的思路和方法。同時，硅突變體是水稻生長和發育過程中的重要突變類型，對于深入研究硅在水稻生長中的作用機制、提高水稻對硅的吸收和利用效率以及水稻育種和栽培具有重要意義。

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（責任編輯 呂海霞）