受旱對水稻和土壤鎘含量及鎘抗性相關微生物的影響

關鍵詞：鎘；受旱；水稻（OryzasativaL.）；土壤；鎘抗性微生物；微生物多樣性

中圖分類號：S511；X53；S154.3 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2025）05-0010-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.05.003 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of drought on cadmium content in rice and soiland cadmium resistance-associated microorganisms

ZHANG Hui，WANG Yi，HANG Xiao-ning，ZHANG Jian，LIAO Dun-xiu，TANG Rong-li AcademyofAgriculturalSciences，hongqing401329，Chin

Abstract：Sampleswerecolectedfromtypicaldought-affectedfieldsinmid-altituderegions，ncludingrice（OryasatiaL.）plants andsoilsundermild，moderateandseveredroughtstressThecontentofcadmiuminsoilanddiffrentpartsofricewasdeteied， andthecommunitydiversityandcompositionofsoilcadmium-resistant microrganisms wereanalyzedbyIlumina MiSeq technique. Theresultsshowedthatecadmiumcontentinsoilwasintheincreasingorderofseveredrought，moderatedroughtandlightdrought， andthecadmiumcontentinachpartofriceshowedtheoppositetrend，butthediferenceswereallnotsignficant.Thesultsof high-throughputsequencingshowedthatthenumberofcadmiumresistance-asociatedmicroorganismswasthehighestundermoderatedrought，followedbymilddroughtandtheleastunderseveredrought.NMDSanalysisshowedthatdrought exposuresignificantly affected thestructureofcadmiumresistance-associatedmicrobialcommunities.Theanalysisofmicrobialcommunitiesshowedthat Proteobacteria，PlanctomycetesandActiobacteriawerethemainmicrobialphylainthethregroups，buttherelativeabundanceof eachphylawasdiferent.Underseveredrought，therelativeabundanceofPlanctomyceteswassignificantlyincreased，whilethelativeabundanceofProteobacteriadecreased.Atthegenuslevel，Gemmatawasthemostdominantmicrorganismacrossallhree drought-treatedgroups.Notably，itsabundanceinseveredroughtsoilwassignificantlyhigherthanthatinmildandmoderatedrought soils.Undermoderatedrought，theelativeabundaneofAzospirillmincreasedsignificantly，whereasundermilddought，theelativeabundancsofHaliangium，seudomonas，ndAloactinosynemasowedsignificantincreases.SeveredroughtincreasedtheCd contentofbrownriceandafectedthestructureandcompositionofcadmiumresistanceassociated microbialcommunities.Therefore， properwater management was expected toreduce the migrationofheavy metals insoilandrealizethesafeuseofcultivatedland.

Key Words：cadmium；drought;rice（Oryza sativaL.）；soil;Cadmium-resistant microorganism；microbial diversity

土壤鎘（Cd）污染嚴重威脅中國稻田安全生產。鎘具有很強的毒性和生物遷移性，其沿著細胞壁中的空隙從表皮、皮層到內皮層，經質外體途徑進入木質部向上轉運至植物的枝葉中[1]，再通過食物鏈進入人體，對骨骼、心臟、腦血管和神經等許多系統造成毒性影響。鎘不易從人體排出，因此對人體健康造成長期危害。此外，鎘污染會影響水稻（Oryzasa-tivaL.）生長發育，最終降低水稻產量[2]。水分作為植物生長的基本條件，顯著影響土壤中重金屬的生物有效性以及重金屬的再分配[3.4]。隨著全球變暖，干旱也變得更加頻發，在自然環境中，重金屬和干旱對生物的生長影響都很大，重金屬與干旱往往在自然環境中共存。楊小粉等5對比分析了長期淹水灌溉、濕潤灌溉以及階段性濕潤灌溉3種水分灌溉方式下稻米的鎘含量，發現長期淹水灌溉處理的稻米鎘富集系數最低。有研究顯示長期淹水處理不僅降低了王壤鎘含量，還能顯著減少鎘從土壤向水稻子粒的轉運[67]，但也有研究顯示間歇灌溉是減少稻米鎘含量的有效灌溉方式[8]

土壤微生物是維持土壤生物學特性的重要組成部分[9.10]，是土壤生態系統中最活躍的部分，在促進土壤質量和植物健康方面發揮著重要作用，被認為是敏感的土壤質量生物學指標[11-13]。微生物的群落結構和功能影響著土壤結構、氧化還原狀態及酶活性等[14，15]，從而改變Cd在土壤中的溶解度和生物有效性[16.17]。研究表明，Cd污染土壤中微生物群落隨環境條件發生變化，但變形桿菌、厚壁菌、酸桿菌、放線桿菌和擬桿菌等被認為是Cd污染環境中持久存在的優勢菌門，在調控Cd有效性方面發揮著重要作用。鄭開凱等的研究表明，施用有機肥能顯著提高土壤微生物中Cd抗性基因的豐度，提高群落的功能，增強群落的Cd抗性水平。來雪慧等2的研究表明，含水率能影響土壤養分組成及農作物根系的生長，間接影響土壤微生物。含水率和硫酸鹽作為重要的土壤環境因素，其可能通過改變土壤微生物的組成、活性以及酶活性，進而對土壤中抗重金屬功能基因的傳播產生影響[21.22]。微生物常通過改變自身形態結構、調節生理代謝活動、加強Cd離子外排進程及遺傳變異過程等方式來抵抗Cd壓力環境，從而減少有毒物質帶來的毒害作用。但是微生物的Cd抗性機制較為復雜，不同菌株存在不同抗性機制，公認的微生物抗性機制為阻止金屬離子向細胞的內運、金屬離子的外排、絡合金屬離子[23]。與其他抗性機制相比，具備離子泵功能的Cd離子外排系統是抵抗外界壓力的有效方式，其主要由Czc系統和Cad系統組成， Czc 系統由CzcA、CzcB、CzcC、CzcD和CzcR蛋白組成[24，25]，Cad系統由操作子cadCA組成，包含CadA和CadC蛋白[26]。其中，CadA蛋白是由金黃色葡萄球菌中質粒所編碼的鎘抗性調節蛋白，同時也存在于枯草芽孢桿菌、李斯特菌、大腸桿菌等微生物中[26]。Nucifora等[27]的研究發現，plas-midpI258的鎘抗性簇含有2個開放閱讀框，其中一個編碼cadA基因，另一個編碼cadC基因，二者與鋅/鎘的抗性相關。鎘抗性微生物豐度和多樣性在一定程度上可反映干旱對農田微生態的影響。有關水分調控的盆栽或小區試驗對土壤鎘賦存形態及生物有效性的影響研究較多[28-30]，但在極端天氣高溫伏旱背景下，不同受旱程度對水稻土壤中鎘抗性微生物群落結構的影響鮮見研究。

本研究開展中高海拔地區水稻生產調查采樣，通過高通量測序技術測定 CzcC 基因相關微生物的多樣性，掌握高溫伏旱極端天氣對中高海拔地區水稻鎘抗性微生物群落結構的影響，對中國稻米安全生產和農田生態可持續發展具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 樣點概況

在重慶市云陽縣水稻種植區進行采樣，該地塊為中高海拔貢米生產區，水稻種植品種為中華竹稻。采樣地區位于亞熱帶季風氣候區，年平均日照時數1484.8h ，年平均降水量 1100.1mm 。選擇遭受旱災的典型集中種植田塊進行取樣，分為3類：輕度受旱（YY1），指土壤濕潤、受旱程度較輕的田塊，水稻子粒正常灌漿；中度受旱（YY2），指土壤干而未裂的田塊，水稻子粒正常灌漿；嚴重受旱（YY3），指田間嚴重缺水、發生龜裂的田塊，水稻子粒未灌漿，基本沒有產量[31]。該地塊土壤鎘含量為 0.15mg/kg 。

1.2 樣品采集

試驗土壤在水稻成熟期采集，采集時間為2023年9月25日，以土壤-植株協同取樣的方式開展采樣，每個受旱田塊采用\"Z\"形五點取樣法取3個平行樣，采集水稻樣品和深度 0～20cm 的土壤樣品。將水稻根、莖、葉和子粒進行分離，子粒脫殼，根、莖、葉和子粒烘干后用破碎機打成粉末后待測；土壤樣品一部分在 -80^°C 條件下保存，用于土壤微生物測序分析；另一部分在自然條件下風干，研磨過20目篩，用于測定土壤鎘含量。

1.3 分析方法

以二乙烯三胺五乙酸（DTPA）為提取劑，用原子吸收分光光度計測定水稻和土壤中的鎘含量[32]水稻各部位間的鎘轉運系數 （TF） 由水稻植株相鄰部位平均鎘含量的比值表征。

用于微生物分析的土壤樣品送到上海派森諾生物科技股份有限公司進行分析測試，選用目標片段引物（F： 5^′ AGCCGYCAGTATCCGGATCTGAC3'，R：5^′ GTGGTCGCCGCCTGATAGGT3'）[22]，產物回收純化、制備文庫并進行IlluminaMiSeq高通量測序。對高通量測序的原始數據進行初步篩查，對文庫和樣品進行劃分；根據QIIME2dada2分析流程進行序列去噪或OTU聚類，將相似度為 97% 的序列進行序列合并和OTUs劃分，選取各OTUs中豐度最高的序列作為該OTUs的代表序列，對生物信息進行統計分析；根據ASV/OTU在不同樣本中的分布分析鎘抗性相關微生物種群的數量，評估Alpha多樣性水平，通過非度量多維度（NMDS）分析功能基因及物種的豐度差異。對不同受旱組間鎘抗性微生物門和屬水平的相對豐度進行分析。

1.4 數據處理

采用Excel2010軟件進行數據整理與作圖，利用SPSS22.0軟件進行組間差異顯著性比較。采用最小極差法 （LSD 進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 受旱程度對土壤和水稻各部位鎘含量的影響

土壤中鎘含量表現為嚴重受旱lt;中度受旱lt;輕度受旱，各組間差異不顯著（ ∣Pgt;0.05∣ 。除嚴重受旱組外，其他2組水稻植株不同部位鎘含量均表現為根 gt; 莖gt;葉gt;米（圖1），表明水稻主要通過根系吸收鎘，并向上運輸，而嚴重受旱組表現為莖 gt; 根 gt; 葉gt;米。與輕度受旱組相比，嚴重受旱組水稻根、莖、葉、米中鎘含量分別增加 0.270，0.527，0.115，0.076mg/kg 表明受旱可能增加了水稻植株中的鎘含量；中度受旱下水稻根、莖、葉、米中鎘含量分別增加0.127、0.189、0.020、0.008mg/kg ，但稻米鎘含量仍低于食品安全國家標準限量值（ lt;0.2mg/kg ，GB2762—2017）。

受旱程度對水稻各部位鎘轉運系數的影響如圖

2所示，輕度受旱組、中度受旱組、嚴重受旱組根-莖的鎘轉運系數（莖的鎘含量/根的鎘含量）分別為0.58、0.87、1.24，莖-葉的鎘轉運系數（葉的鎘含量/莖的鎘含量）分別為0.18、0.14、0.21，莖-米的鎘轉運系數（米的鎘含量/莖的鎘含量）分別為0.08、0.06、0.13，各干旱程度間水稻不同部位轉運系數差異不顯著。

2.2 受旱程度對微生物OUTs及多樣性的影響

各組中OTUs交疊情況見圖3，可以看出輕度受旱、中度受旱、嚴重受旱下土壤含有的鎘抗性相關微生物種類分別為721、742、223個，表明嚴重受旱地塊中土壤鎘抗性相關微生物種類較少。其中，嚴重受旱組和輕度受旱組土壤共有鎘抗性相關微生物種類有182個，嚴重受旱組和中度受旱組共有鎘抗性相關微生物種類有145個，輕度受旱組和中度受旱組共有鎘抗性相關微生物種類有278個，3組中共有鎘抗性相關微生物種類為106個。

由圖4可知，Chao1指數和Observed-species指數表現為嚴重受旱組lt;輕度受旱組 lt; 中度受旱組，即3組土壤微生物的豐富度表現為嚴重受旱組 lt; 輕度受旱組lt;中度受旱組，各組間差異不顯著（ （Pgt;0.05） 。

Simpson指數和Shannon指數均表現為嚴重受旱組lt;中度受旱組lt;輕度受旱組，各組間差異也不顯著（ Pgt; 0.05）。

2.3受旱程度對土壤細菌群落結構的影響

NMDS分析結果（圖5）顯示，不同受旱程度土壤鎘抗性相關微生物群落結構表現出顯著差異（Stress為0.000095），即受旱后土壤鎘抗性相關微生物群落結構發生了明顯變化。

2.4 受旱程度對土壤鎘抗性相關微生物群落的影響

門水平上（表1），與鎘抗性相關的微生物中，輕度受旱組中占比最大的門是變形菌門（Proteobacte-ria），相對豐度為 43.98% ，其次是浮霉菌門（Plancto-mycetes）放線菌門（Actinobacteria）和厚壁菌門（Fir-micutes），相對豐度分別為 29.27%. 11.54% 和4.11% ；中度受旱組中占比最大的是變形菌門，相對豐度為 40.67% ，其次是浮霉菌門、放線菌門和酸桿菌門（Acidobacteria），相對豐度分別為 33.93% 、15.67% 和 5.72% ；嚴重受旱組中占比最大的是浮霉菌門，相對豐度為 92.13% ，其次是變形菌門、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）和放線菌門，相對豐度分別為 3.86%.1.40% 和 1.02% 。

微生物門水平相對豐度中，輕度受旱組和嚴重受旱組之間存在顯著差異的門有浮霉菌門、變形菌門和疣微菌門（Verrucomicrobia）；相對豐度輕度受旱組大于嚴重受旱組的門有變形菌門、放線菌門、酸桿菌門、厚壁菌門、綠彎菌門（Chloroflexi）、硝化螺旋菌門（Nitrospirae）、疣微菌門、扭鞘藻門（Streptophy-ta）、藍菌門（Cyanobacteria）、擬桿菌門（Bacteroide-tes）和廣古菌門（Euryarchaeota），輕度受旱組小于嚴重受旱組的門包括浮霉菌門和芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）。輕度受旱組和中度受旱組之間各微生物門水平相對豐度差異不顯著，其中輕度受旱組大于中度受旱組的門有變形菌門、厚壁菌門、綠彎菌門、硝化螺旋菌門、芽單胞菌門、疣微菌門、扭鞘藻門、藍菌門、擬桿菌門和廣古菌門，輕度受旱組小于中度受旱組的門包括浮霉菌門、放線菌門和酸桿菌門。

屬水平上（表2），輕度受旱組土壤中占比最大的屬是出芽菌屬（Gemmata），相對豐度為 26.05% ，其次是Haliangium和假單胞菌屬（Pseudomonas），相對豐度分別為 6.52% 和 5.48% ；中度受旱組土壤中占比最大的屬是出芽菌屬，相對豐度為 31.32% ，其次是波特氏菌屬（Bordetella）和慢生根瘤菌屬（Brady-rhizobium），相對豐度分別為 11.53% 和 6.79% ；嚴重受旱組土壤中占比最大的屬是出芽菌屬，相對豐度為 90.27% 。

微生物屬水平上，輕度受旱組和嚴重受旱組之間相對豐度存在顯著差異的屬為出芽菌屬、Halian-gium、假單胞菌屬和Alloactinosynnema;相對豐度輕度受旱組大于嚴重受旱組的屬有波特氏菌屬、慢生根瘤菌屬Haliangium類諾卡氏菌屬（Nocardioides）、假單胞菌屬、CandidatusKoribacter、固氮螺菌屬（Azospirillum）Tautonia硫桿菌屬（Thiobacillus）、硝化螺菌屬（Nitrospira）Pelolinea類芽孢桿菌屬（Pae-nibacillus）間孢囊菌屬（Intrasporangium）和Alloacti-nosynnema，輕度受旱組小于嚴重受旱組的屬有出芽菌屬。輕度受旱組和中度受旱組之間存在顯著差異的屬有Haliangium、假單胞菌屬、固氮螺菌屬和Allo-actinosynnema；相對豐度輕度受旱組大于中度受旱組的屬有Haliangium、假單胞菌屬、Tautonia、硝化螺菌屬、Pelolinea 類芽孢桿菌屬和Alloactinosynnema，輕度受旱組小于中度受旱組的屬有出芽菌屬、波特氏菌屬、慢生根瘤菌屬、類諾卡氏菌屬、CandidatusKoribacter、固氮螺菌屬、硫桿菌屬和間孢囊菌屬。

3 討論

植株對鎘的累積差異主要取決于兩個方面，一是植物本身遺傳特性，如植株根系吸收、累積及轉運鎘的效率差異和適應機制；二是環境因素，如土壤pH 、鎘濃度、鎘形態等改變都會導致土壤鎘有效性和代謝機制變化，進而引起植株各器官對鎘的富集及轉移差異[33]。有研究表明，植物對鎘的吸收量與土壤鎘含量呈正相關[34]。本研究結果表明，土壤鎘含量表現為嚴重受旱 lt; 中度受旱lt;輕度受旱，而水稻各部位鎘含量表現為輕度受旱 ∠ 中度受旱lt;嚴重受旱，說明其受水分的影響大于土壤中鎘濃度的影響。

嚴重受旱水稻各器官鎘轉運系數均大于中度受旱和輕度受旱的水稻，可能是由于受旱促進了水稻植株水分傳導，使得根系能從根際土壤中獲取更多的營養成分，同時提高了植株轉運吸收鎘的能力。

本研究利用高通量測序分析受旱程度對水稻田土壤鎘抗性相關微生物群落結構及多樣性的影響。Venn分析顯示，土壤鎘抗性微生物OUTs數目在不同受旱組間表現出一定差異，受旱程度較輕的土壤樣品土壤鎘抗性相關微生物OTUs數目多。多樣性結果顯示，受旱較輕田塊鎘抗性相關微生物群落豐富度及多樣性高于受旱中等和嚴重受旱田塊，受旱明顯影響土壤鎘相關微生物群落結構。本研究土壤鎘抗性相關微生物群落主要隸屬于變形菌門、浮霉菌門、放線菌門和酸桿菌門，其中，浮霉菌門和變形菌門在所有樣品中均占有優勢，這些菌群常出現于重金屬污染土壤，屬于核心菌群，可能為耐金屬的生物[35.36]。方差分析結果表明，嚴重受旱田塊的土壤中浮霉菌門的相對豐度顯著增加，變形菌門的相對豐度顯著降低。同一地區土壤鎘抗性相關微生物群落也具有一定的差異，輕度受旱和中度受旱田塊的鎘抗性相關微生物群落分布較一致[37]。在屬水平上，各受旱組中占比最大的微生物屬均為出芽菌屬，輕度受旱下土壤中Haliangium、假單胞菌屬、Alloactinosynnema的相對豐度顯著增加。有研究發現，假單胞菌屬通過利用RND超家族外排泵系統將重金屬離子轉運至胞外[38；也有研究表明假單胞菌屬內部發生重金屬離子甲基化反應，使無機金屬化合物轉化成有機金屬化合物以減弱金屬離子的毒性，使其毒性降低[39]。中度受旱下土壤中固氮螺菌屬的相對豐度顯著增加。固氮螺菌屬對干旱具有應激功能，在干旱條件下接種該菌能有效提高水稻產量[40]。因此，受旱可能會影響鎘抗性相關微生物的豐度水平，進而影響土壤中攜帶鎘抗性相關微生物的群落和功能。

4小結

本研究發現，受旱程度雖對土壤鎘含量影響不顯著，但會顯著改變水稻中鎘的含量與轉運，除嚴重受旱組外，水稻各部位鎘含量呈根 gt; 莖gt;葉gt;米的分布，嚴重受旱使各部位鎘含量上升，中度受旱時稻米鎘含量仍達標，嚴重受旱下根-莖鎘轉運系數異常升高。受旱程度還影響土壤中鎘抗性相關微生物的種類與群落多樣性，嚴重受旱地塊微生物種類少，微生物豐富度和多樣性指數以嚴重受旱最低、中度受旱最高，組間差異無統計學意義，同時受旱顯著改變土壤鎘抗性相關微生物菌群落結構。在門和屬水平上，受旱程度顯著影響土壤鎘抗性相關微生物群落組成與相對豐度，輕度受旱和中度受旱以變形菌門和浮霉菌門為主，嚴重受旱浮霉菌門占優勢，屬水平上出芽菌屬占比大但相對豐度因受旱程度而異。受旱程度對水稻鎘吸收、轉運及土壤微生物群落特征影響復雜，本研究可為干旱脅迫下稻田鎘循環及水稻安全生產提供理論依據，后續研究可聚焦于受旱對水稻鎘吸收影響的內在機制及緩解該負面影響及降低水稻鎘含量的措施。

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（責任編輯 呂海霞）