生境隔離作用對喀斯特季節性雨林群落樹種空間格局的影響

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3142（2025）06-0991-15

Effects of habitat segregation on spatial patterns of tree species in karst seasonal rainforest communities， Guangxi， South China

LI Dongxing ^1，2 ， XIANG Wusheng1，2，DING Tao12， WANG Denghui’，NONG Zhengquan23，LONG Jifeng ^2，3 ， GUO Yili ^1，2 ， LI Xiankun ^1，2 ， WANG Bin1，2*

（1.Guangxi KeyLboratoryofPlantConserationandRestorationEoogyinKarstTerin，GangxiIstituteofBtan，GuangxiZang AutonomousRegionandChinesecadeyofSciences，uilin4o，Guangxihina;.NongangKrstEcosystembsertiod Research Station of Guangxi， Chongzuo 532499， Guangxi，China； 3. Administration Center of Guangxi Nonggang National Nature Reserve，Chongzuo 532499，Guangxi，China）

Abstract：Spatial segregation among tree species in forest communities may be driven by strong habitat heterogeneity， thereby shaping the tree species spatial structures that adapt to local complex habitats.Based on three 1hm² forest plots with varying habitat heterogeneityin Guangxi karstseasonal rainforests，thisstudyquantifiedcommunitytreespecies spatialstructures byanalyzing intraspecific spatial patternsand interspecificassociationsof dominant species，testing theirresponses to karst habitatsegregation.Theresults wereas follows：（1）Acrossallcommunities，tree species exhibited primarily small- and medium-scale aggregations. On small scale （ 0-13m ）， 85% of species showed aggregated distributions，which progressively decreased to 60% on medium scale （ 13-30m ）. On larger scale （ gt;30m ），random and regular distributions dominated（ gt;80% ）. As topographic complexity increased among plots，the proportion of smalland medium-scale intraspecific aggregations mean values of aggregated distributions were 63.1% ， 89.5% ， 94.4% ， respectively.（2）Interspecificassociations werepredominantlyspatial segregationand partial overlap.Onsmallscale （0-3m），such associations accounted for 50% ，increased to 70% on small-medium scale （ 3-20m ）and declined to 40% on larger scale （ gt;20m ）. Higher topographic complexity correlated with increased small- and medium-scale spatial segregations and partial overlap mean values were 60.4% ， 70.2% ，and 83.7% ，respectively. These findings suggest that strong karst habitat heterogeneity enhances intraspecific aggregation and promotes the probabilityof spatial segregation amongdiffrenttree species，implying that the isolationefectoflocalizedcomplex habitats isakeydriverfactorshaping community spatial structure oftreespecies inkarst forest communities.This study underscores the need to evaluate local habitatconditionsanddesign species configurations mimicking natural karst forest communities inrockydesertification restoration efforts.

KeyWords：interspecificasociation，spatialsegregation，habitat heterogeneity，dispersal limitation，paircorrelation function

植物群落是在一定生境條件下，不同植物種類經過長期相互作用、相互適應而形成相對穩定的植物組合，具有一定的群落外貌、共存物種、空間結構，能適應其共同生存環境，是植被生態學研究的基本單位（Whittaker，1978；方精云等，2009；王國宏等，2020）。植物群落物種空間結構的形成過程受局域原始生境條件的驅動，因此探討原始生境條件與群落物種空間結構之間的聯系研究是植物群落構建機制、植被生態系統管理和生物多樣性保護的重要基礎（李先琨等，2003；郭柯等，2011；馬克平和郭慶華，2021）。通過分析植被群落監測樣地獲取的植物個體空間分布數據，可定量化揭示多尺度群落物種空間分布及種間關聯格局，結合環境因子解析群落物種空間結構的影響因素，驗證相關的群落生態學假說，為理解不同生境下的群落構建機制提供實證依據（Heetal.，1997；Wiegandetal.，2007;米湘成等，2022）。

大量物種空間分布格局研究表明，全球不同植被類型群落物種均以聚集分布為主，并隨著空間尺度的增大，物種聚集的程度逐漸降低（Conditetal.，2000；張健等，2007;Wangetal.，2010；毛子昆等，2020）。生境異質性和擴散限制是造成群落樹種聚集分布的2個主要驅動因素（Shenetal.，2009；Linetal.，2011）。全球物種的種間關聯格局在小尺度上表現出一定的種間負相互作用，而密度制約是影響森林群落結構的關鍵過程（祝燕等，2009；Chen et al.，2019；Wills et al.，2021）。空間隔離假說（spatial segregation hypothesis）闡述了物種空間分布和種間關聯之間的關系，認為由生境異質性或擴散限制作用形成的種內聚集分布會導致物種間的空間隔離，這可避免種間競爭排斥作用的發生，有利于促進群落物種之間的共存（Wiegand et al.，2007 ;Luo et al.，2012）。

然而，在不同區域不同生境條件下，各種生態學過程在局域群落構建中的相對重要性并不完全相同（Harms etal.，2001;Lin et al.，2011;Guo etal.，2018）。例如，在我國多個大型森林動態樣地中，生境異質性在地形復雜生境中對森林群落物種空間結構的影響相對較大，在較平坦生境中影響相對較小（Shenetal.，2009；Wang etal.，2010;白雪嬌等，2015；郭屹立等，2015；Duetal.，2017；陳云等，2017；安璐等，2021）。但是，在相同植被區域內對不同生境異質性梯度上局域群落空間結構進行對比研究的報道相對較少。結合生境過濾和空間隔離假說可以推測，局域群落中生境異質性逐漸增加可能會加劇物種的聚集分布程度，增強物種間空間隔離效應，改變群落內部不同生態過程的相對重要性，從而影響群落的物種組成、結構、外貌等。換言之，森林群落內強烈生境異質性可能會對不同樹種產生空間隔離作用，形成與局域復雜生境相適應的群落樹種空間結構。由于我國山地生境較為復雜，群落類型復雜多樣（白雪嬌等，2015；郭屹立等，2015；Du etal.，2017；陳云等，2017；安璐等，2021），群落構建機制研究尚不充分，因此在不同生境條件下的植被群落中驗證該推測，對理解山地局域森林群落構建機制、指導森林植被群落管理等具有重要意義。

喀斯特森林植被具有不同空間尺度上的強烈生境異質性。喀斯特地貌尤其是喀斯特峰叢洼地地貌以其復雜劇變的地形條件、富鈣偏堿的地質背景、少土易旱的地表結構等為突出特點（蔣忠誠和袁道先，1999；郭柯等，2011；陳飛等，2022；余夢等，2022）。生長在喀斯特地貌上的森林植被被認為是一種具有隱地帶性特點的土壤頂級階段植被類型，具有群落類型復雜多樣、植物分布與生境關聯性強、特有物種豐富等特點（劉長成等，2021）。在熱帶喀斯特峰叢洼地地貌中，不同坡位地段的生境條件具有劇烈變異性，對應生長著不同森林群落類型；而在該地貌相似坡位內，由于局域生境條件差異發育而形成的群落類型亦有差異（蘇宗明等，1988；黃甫昭等，2016；王斌等，2024）。學者們基于弄崗 15hm² 熱帶喀斯特季節性雨林樣地和木倫 25hm² 亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林樣地分別進行樹種空間格局分析（郭屹立等，2015；Duetal.，2017），將大型森林樣地中所有樹種可隨機分布到任意位點作為完全隨機零假設，并結合異質泊松零假設，發現生境異質性驅動了喀斯特森林中樹種聚集分布格局。然而，由于大型喀斯特森林監測樣地中包含多個群落類型（王斌等，2014；黃甫昭等，2014；陳惠君等，2019），實際上已達到植被亞型以上水平（劉長成等，2021），上述研究未充分考量大尺度喀斯特生境異質性所導致的群落間界限特征，也沒有針對性地分析特定生境條件下不同群落類型的內部結構。因此，關于不同強度的喀斯特生境隔離作用如何影響局域群落內部空間結構，相關研究目前尚不充分。

為揭示喀斯特生境異質性梯度下的群落構建機制，本研究以廣西弄崗熱帶季節性雨林典型群落為對象，分析低、中、高3種生境異質性梯度（平均坡度分別為 26^°，36^°，41^° ，巖石裸露率分別為35%.70%.85% 的群落樣地數據，結合點格局分析和種間關聯格局方法，探討以下科學問題：（1）喀斯特季節性雨林中，不同群落類型中樹種的空間分布和種間關系如何隨生境異質性變化而變化；（2）生境隔離是否通過調節種內聚集和種間隔離的平衡來影響群落空間結構。以期為石漠化生態修復中的“斑塊化生境-樹種適配”模式提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究區域概況

研究區域位于廣西弄崗國家級自然保護區（ 106° 42^′ 28^′′-107° 04^′ 54^′′ E， 22^°13^′56^′′- 122^°33^′09^′′N ）內。該保護區總面積約10077.5hm² ，是我國喀斯特季節性雨林的典型分布區。該區屬典型熱帶季風氣候，年平均降水量 1150～ 1 550mm ，地貌為喀斯特峰叢谷地和喀斯特峰叢洼地類（圖1）。熱量條件優越， ?10C 年積溫7344～7930^°C ，無霜期351d，最冷月均溫 13^°C ，極端高溫達 39^qC 。基質以黑色石灰土、棕色石灰土為主。保護區植物區系主要由熱帶性質的北部灣植物區系和海南植物區系的優勢科組成，如大戟科、無患子科、楝科、桑科、豆科等（王斌等，2014，2024）。弄崗保護區植被類型豐富，包含了16種主要群落類型，不同森林群落類型對喀斯特生境條件的偏好不同（蘇宗明等，2014）。

在該喀斯特峰叢洼地地貌的洼地周圍，地勢相對平坦，土壤深厚濕潤，平均巖石裸露度約30% ，局部區域巖石裸露度也能達到 80% 左右，分布著喜濕熱的典型季節性雨林植被；在山坡區域，平均巖石裸露度約 70% ，坡度較大，土壤適中，分布著以喀斯特專性建群樹種為優勢的森林植被；在山頂區域，巖石裸露度達 95% ，地勢陡峭，地表干燥，土壤鑲嵌于石縫中，分布著耐旱型山頂矮林植被類型。

東京桐林（Deutzianthus tonkinensis forest，DTF）、蜆木 林（Excentrodendron hsienmu forest，EHF）、肥牛樹林（Cephalomappa sinensis forest，CSF）是喀斯特季節性雨林中典型群系植被類型。這3種植被類型之間未呈現演替關系，而是基于喀斯特峰叢洼地地貌生境異質性發育形成的3種獨立老齡林群落（蘇宗明等，1988；劉長成等，2021）。東京桐林生長在土層相對較厚、土壤濕潤的中下坡位地段；蜆木林生長在巖石裸露相對較大、土壤相對干燥的中坡位地段；肥牛樹林常生長在地勢陡峭、巖石大面積裸露、土壤零星狀分布的中坡位地段。

1.2樣地設置與數據采集

研究團隊于2012年在廣西弄崗國家級自然保護區選取東京桐林（DTF， 106°50^′4^′′E.22°32^′14^′′ N）、蜆木林（EHF， 106^°55^′34^′′E.22^°28^′59^′′N. 和肥牛樹林（CSF， 106^°56^′58^′′E.22^°27^′29^′′N）3 種典型群落設立樣地（圖1：B;表1），樣地均以建群樹種命名。參照全球森林監測網絡ForestGEO標準（Daviesetal.，2021；米湘成等，2022），將邊長為100m 的正方形樣地用全站儀將樣地劃分為100個 10m×10m 的樣方（圖2）。對樣地內胸徑大于或等于 1cm 的所有植株個體進行掛牌，記錄植株編號、名稱、胸徑、坐標和生長狀況等。3個監測樣地均于2012年完成植被調查，其中東京桐樣地共監測的獨立樹木個體有45科108屬135種5692株，蜆木樣地40科79屬98種3894株，肥牛樹樣地38科74屬89種4351株。分別于2017年和2022年完成2次植被復查。

1.3研究樹種的選擇

根據空間格局分析的要求，采用雙重篩選標準選取研究對象：（1）樣地內總個體數超過100株的物種；（2）其成年個體數不少于30株的物種。

為科學界定成年植株，綜合考量喀斯特地區樹種生長緩慢的特性（蘇宗明等，2014）及最大生長高度，將植物物種劃分為3類生長型：灌木，最大高度 lt;4m ，成年標準為胸徑 ?2cm ;小喬木， 4m? 最大高度 lt;12m ，成年標準為胸徑 ?4cm ;喬木，最大高度 ?12m ，成年標準為胸徑 ?8cm 。

經過篩選，最終選取20個物種進行點格局分析。東京桐林樣地有13種，蜆木林樣地有7種，肥牛樹林樣地有4種。這些物種在3次植被調查中個體數量相對穩定，為構成群落的主要樹種。其中，肥牛樹、海南大風子（Hydnocarpushainanensis）蘋婆（Sterculiamonosperma）和米揚噎（Streblustonkinensis）4個物種分別在2個樣地間均有分布：肥牛樹分布于CSF和EHF樣地，海南大風子分布于CSF和EHF樣地，蘋婆分布于DTF和EHF樣地，米揚噎分布于DTF和EHF樣地。各樹種基礎數量特征見表2。另外，蜆木林樣地的蜆木有58株（平均胸徑 15.8cm ，最大胸徑 74.1cm ），但因總株數未達100株，未被納入分析范疇。

1.4空間分布格局與種間關聯分析

種群的空間分布格局采用單變量的雙關聯函數 g（r） 分析。雙關聯函數 g（r） 由Ripley’s K 函數推演而來（Wiegand etal.，2007；Wang et al.，2010）。其公式如下：

式中： K（r） 為以某一任意點為圓心，以 r 為半徑的圓內，期望點數與樣方內點密度的比值。dK（r）/dr 表示當 r 增加一個小量 dr 時， K（r） 的增加量。采用完全隨機零假設作為零模型，進行199次MonteCarlo隨機模擬，設置顯著性水平 ∝ 值為0.05（置信區間為 95% ），以檢驗分析結果的顯著性。當 g（r） 高于上包跡線為顯著聚集分布，低于下包跡線為規則分布，在兩包跡線之間則為隨機分布。采用適合度檢驗（goodnessoffit，GOF）分析物種的空間分布是否顯著偏離零模型（Baddeleyetal.，2015）。 g（r） 函數實測值高于上包跡線的距離段即為物種聚集分布的范圍，其中最大值點對應聚集峰值的位置（表2）。

采用雙變量雙關聯函數 g₁₂（r） 分析種間空間關聯性，采用完全隨機零假設作為零模型，即保持物種1的位置不變，將物種2的位置進行隨機模擬，通過比較實測值與模擬值之間的關系來判斷兩物種之間的空間關聯性。雙變量雙關聯函數g₁₂（r） 的公式、顯著性檢驗方法和單變量雙關聯函數分析一致。

根據雙變量 K 函數和 G 函數設計的雙軸分類方法（Wiegand etal.，2007；Wang etal.，201O），將種間空間關聯進行歸類。雙軸中的 P 和 M 分別定義如下：

式中： 表示在相鄰距離為 r 范圍內存在樹種2的樹種1的個體數占樹種1的總個體數的比例期望值; 表示在樹種1的個體周圍半徑為 r 的范圍內出現樹種2的個體數期望值，其中 λ₂ 表示樹種2的密度。本研究采用完全隨機零假設作為零模型進行分析。在完全隨機零假設時， ， K₁₂^exp（r）=πr² 。 Plt;0，Mlt;0 表示種間隔離，代表樹種1周圍是否存在樹種2的概率及樹種1周圍出現樹種2的數量，均小于隨機情景下的理論值; Plt;0，Mgt;0 表示種間部分重疊； Pgt; 0?Mgt;0 表示2個物種空間混合； Pgt;0，Mlt;0 表示種間植株個體存在強的相互作用； P=0，M=0 表示種間不相關。

統計分析使用R語言4.5.0版本（RCoreTeam，2025）的“spatstat”軟件包（Baddeleyetal.，2015）完成，其中 G（r） 函數 ?K（r） 函數 ?_?g（?_r） 函數分別使用Kest、Gest、pcf命令。

2 結果與分析

2.1種群空間格局

在 0～50m 分析尺度內，20個研究樹種中有17個整體成聚集分布格局（顯著偏離零模型， Plt; 0.05）。僅東京桐林樣地內的東京桐、假玉桂（Celtistimorensis）、毛黃椿木姜子（Litseavariabilisvar.oblonga）這3個樹種的整體聚集性不顯著（ Pgt; 0.05）（圖3）。其中，4個局域廣布樹種在所有樣地均呈聚集分布格局（表2）。東京桐、毛黃椿木姜子、廣西棋子豆（Archidendronguangxiensis）、假玉桂、海南大風子（Hydnocarpushainanensis）的聚集峰值（超出包跡線的最大數值）分別為21、17、11.7.4m ，而其他樹種的聚集峰值均出現在0＼～3m（表2、圖3）。

綜合3個樣地的結果來看，有 85% 的樹種在較小尺度（ χ_0～13m， 表現為聚集分布格局，在中尺度（ 13～30m 逐步降低至 60% ，在較大尺度（ gt;30 m）降低至 20% 以下（圖4）。比較3個樣地之間的結果可知，在 0～30m 的尺度下，東京桐林、蜆木林、肥牛樹林內樹種聚集分布的比例逐漸增加，平均值分別為 63.1%.89.5%.94.4% ；隨機分布的比例逐漸降低，平均值分別為 27.7%.9.6%.5.1% 。這表明隨著樣地生境異質性強度增加，群落樹種聚集分布的比例逐漸增加。

2.2種間空間關聯

在 0～50m 分析尺度內，210個種對中有40個種對偏離隨機零模型，約占所有種對的 19% ，其中有13個種對表現為正關聯，27個種對表現為負關聯，部分典型的分析實例見圖5。具體到不同的森林時，東京桐林有11個種對（約占所有156個種對的 7% ）表現為負關聯，有3個種對（約 2% ）表現為正關聯；蜆木林有10個種對（約占所有42個種對的 24% ）為負關聯，有8個種對（約 19% ）為正關聯；肥牛樹林有6個種對（約占所有12個種對的 50% ）表現為負關聯，有2個種對（約16% ）表現為正關聯。這表明隨著3個樣地生境異質性強烈程度的增加，群落物種間負關聯的比例逐漸增加。

對樹種空間關聯類型進行歸類的結果表明，不同空間關聯類型的比例隨尺度的變化而發生較大變化，但在中小尺度上的關聯類型為空間隔離、部分重疊和無關聯類型（圖6、表3）。綜合3個樣地的結果可知，在尺度小于 2m 時，無關聯的類型所占比例超過 50% ；在尺度為 3～15m 時，空間隔離和部分重疊2種類型為主導類型，兩者比例之和超過 70% ；在尺度大于 20m 時，空間隔離類型的比例開始下降，無關聯類型的比例逐漸上升；在尺度大于 30m 時，空間隔離和部分重疊的比例約占 53% ，無關聯類型的比例約占 40% 。比較3個樣地的結果可知，在 0～20m 的尺度上，東京桐林、蜆木林、肥牛樹林中種間的空間隔離和部分重疊的比例逐漸增加，平均值分別為 60.4%.70.2% ！83.7% ；種間無關聯的比例逐漸降低，平均值分別為 26.4%19.9%16.3% 。這表明隨著3個樣地生境異質性強烈程度增加，群落樹種間空間隔離和部分重疊的總比例逐漸增加。

不同樹種間隔離比例峰值出現的空間距離存在差異（表3）。在東京桐林樣地，日本五月茶、澄廣花和廣西棋子豆在 20～30m 隔離度最高，種間隔離類型比例平均占 29.45% ；東京桐、米揚噎等8種在 10～20m 最高，平均 35.00% ;蘋婆和羅傘樹則在 0～10m 最高，平均 31.02% 。在蜆木林樣地，海南大風子主要在 30～40m 隔離度最高，為33.33% ;蘋婆和米揚噎在 10～20m 最高，平均80.83% ；閉花木等4種在 0～10m 最高，平均36.11% 。在肥牛樹林樣地，肥牛樹等4種在0＼～10m 的隔離比例顯著更高，平均達 82.41% 。總體來看，隔離度在 0～10m 最高的樹種數，東京桐林樣地為2種（占 15.38% ），蜆木林樣地為4種（占57.14% ），肥牛樹樣地為4種（占 100% ）。

3討論與結論

3.1喀斯特生境異質性對群落種內分布格局的影響

在廣西弄崗喀斯特季節性雨林中，生境異質性強度顯著影響了樹木的空間分布格局。3個 1hm² 樣地的對比分析發現，東京桐林、蜆木林和肥牛樹林的生境異質性依次增強，而群落結構逐漸趨于簡化。東京桐林樣地地勢相對平緩（平均坡度 26^° ），土壤連續（巖石裸露率 35% ），樹木種類最豐富（135種，5692株），種內個體空間分布較為分散;肥牛樹林樣地則地形最陡峭（平均坡度 41^° ），土壤僅存于石縫中（巖石裸露率高達 85% ），樹木種類最少（僅89種）且個體空間分布高度聚集；蜆木林樣地特征居中（平均坡度 36^° ，巖石裸露率 70% ），有98個樹種，空間聚集性較強。樹木在中小尺度 （0～30m） 的聚集比例，隨生境異質性增強而顯著提高，東京桐林為 63.1% ，蜆木林為 89.5% ，肥牛樹林高達94.4% 。同時，聚集分布的峰值距離明顯減小，肥牛樹林的主要樹種均在 3m 范圍內呈現最大聚集強度，而東京桐林有4個物種（占 30.8% ）在更大的距離尺度上出現聚集峰值。

全球森林研究普遍證實，全球不同植被類型森林中物種空間分布普遍表現為聚集分布格局，主要由生境過濾和擴散限制2種生態過程驅動（Heetal.，1997；Conditet al.，2000；Wang etal.，2010；Linetal.，2011）。與非喀斯特森林的研究結果相比（如長白山、古田山、鼎湖山、西雙版納等森林），地形復雜的喀斯特森林中樹種聚集分布格局的比例相對更高（Zhangetal.，2010;郭屹立等，2015；Duetal.，2017）。這是因為喀斯特森林中生境過濾和擴散限制等作用更加強烈，復雜地形使這2個機制間的協同效應更加強烈。

強烈的喀斯特生境異質性可導致明顯的生態位分化。在喀斯特峰叢洼地地貌垂直高差不大的坡面梯度上，土壤條件、水分條件、空氣濕度、光照強度等環境可以發生劇烈變化，從而形成急劇變化的干旱梯度（宋同清等，2009；郭柯等，2011；陳飛等，2022）。這使得耐旱和耐蔭樹種出現生態分化，并在特定環境下形成特有植物群落，整體表現為主要樹種呈聚集分布狀態。例如，在東京桐林樣地厚土層區域，聚集著東京桐等喜濕樹種，但無明顯聚集效應；而在肥牛樹林的巖石裂隙中，則形成肥牛樹等旱生樹種的密集聚集。然而，當巖石裸露率超過 70% 時，土壤分布于石縫中，土壤面積劇減至不足 1m² ，生存空間被極度壓縮成離散的“孤島”狀，迫使巖生物種形成聚集格局以應對嚴苛環境。

喀斯特峰叢洼地地貌的山體和巖石會限制種子傳播。3個樣地四周均被陡峭山峰環繞，樣地內部具有不同程度裸露巖石，封閉的地形結構會影響到局域小氣候條件，如風力的作用，也會影響動物的活動，從而減弱種子長距離擴散途徑，造成樹種種子的聚集分布（王斌等，2014；郭屹立等，2015）。此外，不同生態策略的物種對此環境約束產生了差異化響應。采用 r 策略的物種，如垂茉莉，其果實為小型漿果（直徑約 0.5cm ），主要依賴鳥類等動物進行傳播，以快速生長、占據臨時性生境為特征，但生命周期較短；采用 K 策略的物種，如蜆木發展深根系，致力于在穩定的巖石縫隙中牢固占據生態位；而肥牛樹，其種子主要通過嚙齒類動物散布，但表現出極強的定著性，局限分布在陡峭巖石縫隙，因而形成了顯著的微尺度聚集效應。

3.2喀斯特生境異質性對群落種間關聯的影響

在中小尺度（ 3～20m ）上，空間隔離和部分重疊是3類森林群落共有的主要種間關聯模式。隨生境異質性增強，東京桐林、蜆木林和肥牛樹林的空間隔離比例顯著上升，先從 60.4% 增至 70.2% 再到 83.7% ，印證了生境異質性驅動空間隔離的關鍵作用。這一研究結果與其他在熱帶、亞熱帶和溫帶森林的研究結果相一致（Wiegandetal.，2007；Wang etal.，2010；Luo etal.，2012）。然而，肥牛樹林 83.7% 的隔離比例顯著高于非喀斯特森林（如鼎湖山常綠闊葉林約 65% ），凸顯了喀斯特生境極端破碎化的特異性（宋同清等，2009;Zhanget al.，2010）。

表2物種信息及聚集分布格局的尺度

喀斯特地區高度隔離的原因主要有2種機制，即生境過濾導致的直接隔離和種內聚集的間接強化。大面積的裸露巖石形成物理屏障，將連續生境分割成許多離散的微生境島嶼。不同樹種根據生態需求被篩選到特定土壤斑塊中，如東京桐喜歡濕潤環境，集中在厚土區，而肥牛樹耐旱，扎根于巖石縫隙，這直接降低了不同物種相鄰的概率。高生境異質性加劇了種內聚集強度，如肥牛樹林聚集比例高達 94.4% ，使不同物種各自高度聚集在適宜的斑塊內，從而進一步強化了種間隔離（Wiegandetal.，2007）。在資源受限的喀斯特環境中，這種機制有效緩解了物種間對關鍵資源如土壤水分的直接競爭。例如，肥牛樹林中，聚集在淺層巖縫的肥牛樹（ 1～24m 尺度）與聚集在深層裂隙的海南大風子（ 1～43m 尺度）在 0～10m 尺度上完全隔離，實現垂直與水平方向上的生境分化共存。相比之下，生境均質的東京桐林中，東京桐與蘋婆的隔離比例僅為36.1% ，顯示出更高的生態位重疊。這種空間錯位式的生態位分化為競爭排斥提供了緩沖，是維持喀斯特森林特有高物種共存的關鍵機制（王斌等，2014；劉長成等，2021）。

空間關聯格局具有尺度依賴性。在小尺度（ D～3m， 上，無關聯比例超過 50% ，反映微斑塊內部的相對均質性或種子散布的隨機性。在大尺度（ gt;30m ）上，無關聯比例回升（從東京桐林的28.3% 降至肥牛樹林的 16.3% ），體現出群落尺度上不同物種斑塊的整體共存。此外，垂直結構也對空間關聯格局起到調節作用。東京桐林中喬木層（東京桐高 12～25m 與灌木層（垂茉莉高0＼～4m）間大于 8m 的顯著高差緩解了水平空間的競爭壓力。然而，在肥牛樹林的陡坡區，冠層高度壓縮（如灌木南方紫金牛與小喬木海南大風子冠層差小于 4m ）導致垂直分化減弱，從而增強了對水平隔離的需求。定量分析證實空間隔離強度與生境異質性存在顯著正相關。喀斯特獨特性的另一表現是巖石屏障形成的微生境島嶼使空間隔離效應的峰值尺度變小。隔離峰值在東京桐林多出現在10～20m 尺度（涉及8個物種）上，而在肥牛樹林則集中在更小的 0～10m 尺度上。這揭示出巖石的平均間距可能是形成喀斯特森林這種特異性隔離格局的關鍵尺度閾值。

圖3物種樣地內分布點空間格局及雙關聯函數分析結果

Fig.3Spatial paternsofspecies distributionpoints withinthesampleplotandresultsof pair-corelationfunctionaalysi

A、B、C分別代表3個樣地的結果，D為3個森林樣地全部物種的結果。

A，BandCrepresentresultsofeach plot，respectively，andDshowstheresultofallspeciesfromthreeforestplots.

3.3對喀斯特石漠化區域植被生態恢復工作的啟示

喀斯特天然林樹種空間格局的研究可為退化喀斯特生態系統的恢復提供理論支持。恢復退化的喀斯特森林是石漠化區域一項長期而系統的任務，但在何時該采用什么物種，以及不同物種該如何配置這一問題一直缺乏明確的答案（蔣忠誠和袁道，1999；李先琨等，2003；郭柯等，2011；劉長成等，2021;余夢等，2022）。喀斯特季節性雨林在不同空間尺度上具有生境異質性，對應生長著復雜多樣的植被類型。從本研究結果看，在3種代表性的熱帶喀斯特森林中，相同樹種個體普遍表現為聚集格局，從種間關聯形式的分類結果看，大部分種對間為隔離和部分重疊的空間關聯形式，存在顯著關聯的樹種對普遍表現為負關聯，表明不同樹種占據著不同的生境斑塊（宋同清等，2009；王斌等，2014；郭屹立等，2015），多數樹種存在中小尺度（ 20m 左右）生境偏好。

A1、B1和C1分別為 DTF、EHF和CSF 樣地中成對物種的分布位置，實心點代表物種1，空心點代表物種2;A2、B2和C2為 g₁₂（r） （20 雙關聯函數分析結果，虛線為包跡線，實線為 g（r） 函數實測值。A2為負關聯，B2為無關聯，C2為正關聯。 A1，B1andC1shosecies-pairditribuiosinD，EandCSFplots，espectivelyandsolidpntsidicatethespeisd points indicate the species 2；A2，B2 and C2 show results of g₁₂（r） pair-correlation function analysis，dashed lines represent the simulation envelopes，and solid lines give the observed bivariate g₁₂（r） function.Where A2 is negative association，B2 is 1 association and C2 is positive association.

A、B、C分別代表3個樣地的結果，D為所有210個物種對的結果。

A，Band Crepresentresultsofeach plot，respectively，andDshows theresultofallthe21O speciespairs.

在生態恢復實踐中，解決物種選擇與配置難題的核心原則是摒棄傳統大面積單一樹種均勻種植的模式。通過生境適配與格局模擬，實現特定環境下物種、空間布局與生態功能的三重匹配（陳飛等，2022；張國等，2023）。在低坡度區域，生境異質性較低，土層相對深厚，應優先配置偏好濕潤生境的樹種（如東京桐和蘋婆）。選擇具有梯度化垂直冠層結構的樹種組合，采用均勻混交配置方式，形成具垂直分異結構的林分，優化林冠層對光照資源的捕獲效率。在中坡度區域，生境異質性中等，基巖裸露度顯著提高。選擇耐旱性強且能適應石縫生境的物種（如蜆木和割舌樹）。采取帶狀或斑塊狀格局進行錯位配置，條帶間距控制在10～20m 。利用地形高程差異形成的微生境分化，降低相鄰配置單元對光、水等資源的種間競爭強度，緩解物種間資源競爭壓力。在中上坡度區域，生境高度異質，基巖裸露度高，應選擇具有典型巖生特性且高度耐旱的樹種（如肥牛樹和海南大風子）。在單個巖石裂隙或凹穴內，采取點狀配置模式栽植2＼～3株同種個體，栽植間距以 4～5m 為宜。通過巖石體物理結構的空間隔離作用，將微生境單元分隔，分散個體根系對有限水分與養分的吸收需求，有效緩解種內及種間資源競爭。

表3不同尺度內物種的種間隔離類型所占百分比

4結論

廣西弄崗喀斯特林中，生境過濾（巖石裸露導致資源斑塊化）驅動樹種在小尺度聚集分布，并且聚集程度隨生境復雜性增加而顯著增強。巖石分割形成的微生境促使物種通過空間隔離實現生態位分化，生境過濾與擴散限制協同作用，為特有物種減少競爭、穩定共存提供了基礎。因此，石漠化修復應堅持“生境適配”，按微生境選配原生樹種（如肥牛樹），并采用“小斑塊-多物種”配置來模擬自然隔離格局，以提升群落穩定性。

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