間作林木對茶園土壤真菌群落結構及功能的影響

中圖分類號：Q948.12 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3142（2025）06-1149-12

Effects of intercropped trees on the structure and function of soil fungal communities in tea gardens

LIU Wei ^1，2，3 ，WEI Yiwei’，DU Jinbao’， ZHANG Yongrui ：1，2，3 HUANG Shuangjie'， WANG Liyan'， SUN Mufang

（1.HenanKboatofeantomesieUliaiSthainygicuredestUeityol Science，Xinyang464o，Hnan，hina；2.HenanDbieshanNationalFieldObseratioandResearchtationoforestEoste Zhengzhou 450046，China；3. Xinyang Academyof Ecological Research， Xinyang 46400，Henan，China）

Abstract：Toexplore theimpactofdiferent intercropped tresonfungalcommunitiesinteagardensoilsin southern Henan，the tea garden soils intercropped with Castanea mollssima，C.seguiniiand Cunninghamia lanceolata in Xinyang，Henan were takenasthe testobjectsin thisstudy.Theindoorchemical experimentsand high-throughput sequencing technology wereused to analyzethe chemical properties of tea garden soils，fungal communitystructure and their relationshipwith soil nutrients under different intercropping patterns.Theresults wereas folows：（1）The fungal species abundance and diversity inthetea garden soils intercropped with Castanea seguiniiand Cunninghamia lanceolata were significantly higher than those intercropped with Castanea molissima，and there weresignificantdifferences in fungal communitycomposition among thethree.（2）In terms offungal communitystructure，the tea gardens intercropped with C .seguini and Cunninghamia lanceolata exhibited high similarity.Further analysis revealedthat Basidiomycotaand Ascomycota were themainfungal phylainthesoil of three intercropped teagardens.Among them，therelative abundance of Basidiomycota was higher inthe tea garden soils intercropped with Castanea mollssima and Cunninghamia lanceolata，whileAscomycota dominated inthe tea garden intercropped with Castaneaseguinii.Atthegenus level，the relative abundance of Russula and Mortierella in the tea gardensoils intercropped with Castanea molissima was significantly higher thantheothertwointercropping types.（3）The studyalsofoundasignificantcorelationbetween the chemical properties of the tea garden soilsand the fungal community structures.There were significant diferences in nitrate nitrogenandavailablephosphorus contents inthesoilof teagardens intercroppedwith diferenttrees，which furtherinfluencedthedistributionandstructureofthefungalcommunity.（4）Intermsoffungal nutrition types，thesoil fungiinthe teagardensintercropped with Castaneamollssimaand Cunninghamialanceolata weredominated by ectomycorhizal fungi，whilethat intheteagarden intercroppedwith Castaneaseguiniiwasprimarilyundefined saprotrophicfungi.Insummary，significantdiferences existinthecomposition，diversity，and functionsoffungal communities inthesoilof teagardensintercroppedwithCastaneamollisima，C.seguinii，andCunninghamia lanceolata in southern Henan.Thesefindings provide scientific evidence for the selectionof intercropped tree species in tea gardens，contributing to theoptimizationof the ecological environment and the improvementof tea quality.

Key words： tea garden，intercropped trees，soil fungi，community structure， function

茶樹是我國重要經濟作物之一，性喜溫暖、濕潤、有散射光的環境。信陽位于大別山北麓，在我國南北分界線上，為江北茶區最主要的產茶地，茶園多分布在山地和丘陵地帶，所產“信陽毛尖茶”為全國十佳名優綠茶之一。信陽茶園多為山地茶園，茶園間作或保留林木也是一種傳統做法。茶園間作可以遮擋太陽對茶樹的直接輻射，調節茶園溫濕度，又能形成大量漫射光，增加茶葉中氨基酸類及香氣成分，從而提高茶葉品質（駱耀平，2018）。此外，茶園中不同物種根系分泌物相互影響，改變茶樹根系微生物多樣性，使茶樹根系獲得更適宜的生長環境（費穎新，2004）。吳滿霞（2020）研究發現，茶園間作板栗樹可以增加茶樹的氨基酸代謝，茶葉中氨基酸總量及茶氨酸含量有所增加，兒茶素總量減少，酚氨比下降，芽葉持嫩性增強，有利于提高茶葉品質。一般而言，茶園間作林木或果樹等能夠調節茶園的生態環境，改善土壤養分含量，提升茶樹鮮葉品質（肖秀丹等，2023）。但是，并非所有間作對茶樹都有好的影響，不合理的間作可能降低茶葉的產量與品質，如在茶園間種核桃不利于茶樹的生長，會導致茶葉品質下降（田洪敏等，2019）。一般要求間作的物種不能與茶樹有共同的病蟲害，不能與茶樹爭奪養分水分，對茶樹無明顯的化感抑制作用等。

微生物與土壤、植物間存在著復雜的相互關系，既能調節土壤養分循環，還對植物生長和健康具有影響（Erwinetal.，2012；孫躍志，2019；李奇松等，2021），其中土壤真菌在降解有機質方面起關鍵作用，而土地上種植的植物也會影響土壤中真菌的種類及數量（Manganetal.，2010;劉松濤等，2020）。Li等（2014）研究表明，間作能顯著影響土壤微生物群落結構及多樣性，有利于有益菌群數量的提高，減少病原微生物數量，對改良土壤環境和提高植物抗病能力具有積極作用。間作常被認為可提高土壤微生物群落多樣性，有利于土壤生態（Zhangetal.，2021）。目前，已有茶園間作對土壤真菌的研究發現間作林木能夠增加土壤真菌的多樣性和豐富度，并改變其群落結構，并增加有益真菌的數量（李艷賓等，2020；張亮等，2021），間作植物根系可以分泌一些物質對一些微生物具有促進作用，而對另一些微生物具有抑制作用，從而影響了其群落結構和功能（王慧等，2010；孫曉紅等，2018）。茶園間作對微生物的影響也有一些研究。例如，茶園間作板栗有利于增加土壤細菌的豐富度，改善土壤肥力（李孟等，2022）；茶園間作大豆能改善土壤微生物群落多樣性，提高土壤中脲酶、酸性磷酸酶和過氧化氫酶活性（韋持章等，2018）。此外，茶園間作桂花、含笑、山蒼子等均能顯著影響茶園土壤微生物的群落結構（Zhangetal.，2021;郝海平等，2021）。豫南茶區以信陽為主，位于我國南北交界處，屬于江北茶區，氣候偏冷，茶園常見間作木本植物有板栗、茅栗、杉木、核桃和桂樹等。土壤微生物對茶葉產量和品質有重要影響，而關于豫南茶區間作不同林木對土壤微生物群落結構及功能多樣性的影響研究較為鮮見。

本研究以豫南信陽毛尖茶的核心茶區信陽市獅河港龍潭村為研究區域，以間作板栗、茅栗和杉木的茶園土壤為研究對象，采用高通量測序技術及土壤化學分析技術，擬探討以下問題：（1）信陽茶區間作板栗、茅栗及杉木的茶園土壤理化性質特點；（2）信陽地區不同間作林木茶園土壤真菌群落結構及多樣性特點；（3）不同間作林木茶園土壤真菌營養類型特點。本研究結果可為豫南茶區生態茶園建設與土壤管理提供理論依據和指導。

1材料與方法

1.1試驗區概況

信陽市位于中國華中地區，河南省南部，地處113^°45^′-115^°55^′E，30^°23^′-32^°27^′N_c ，信陽為信陽毛尖茶的主產區之一，供試茶山海拔 200m 左右。供試區域屬亞熱帶向暖溫帶過渡地區，年平均氣溫15.3～15.8‰ ，年均降水量 993～1294mm 。

取樣點位于信陽市獅河區獅河港鄉龍潭村，為地形山地茶園，茶園坡度 30^°～45^° ，茶樹樹齡約25年，供試茶園5年以上未曾施肥，間作林木板栗、茅栗和杉木樹齡均為25年，樣品編號分別為XYBL、XYML和XYSS。采樣時間為2023年11月26日，采樣時選擇的間作林木均位于山體中坡陽坡位置，在間作樹木 1.5m 范圍處，分東南西北4個方位分別于茶樹根際處采集土壤，采樣時先清除表面腐殖層，分別采集 0～20cm 土壤，4個土壤樣混合為一個樣品，約 1kg ，每個間作林木3次重復。將采集的土壤樣品去除石塊、枯葉和根系等雜物后，分為2份，一份新鮮土壤裝入無菌 10mL 的離心管，保存于 -80^°C 冰箱中，用于土壤微生物多樣性分析。另一份土壤陰涼風干后，用于土壤化學含量的測定。

1.2土壤理化性質測定

土壤 pH 、銨態氮、硝態氮、堿解氮、速效磷測定參考《土壤農業化學分析方法》（魯如坤，2000）。土壤 ΔpH 值采用水浸電位法測定，銨態氮（ammoniumnitrogen， NH₄⁺ ）采用納氏試劑比色法，硝態氮（nitratenitrogen， NO₃^- ）采用紫外分光光度法，速效磷（availablephosphorus，AP）含量采用鉬銻抗比色法測定，土壤有機質（organicmatter，OM）含量采用重鉻酸鉀容量法測定（鮑士旦，2010）。

1.3土壤微生物總DNA提取、 PCR 擴增及高通量測序

土壤基因組DNA的提取采用試劑盒進行，純化后的DNA分裝并保存在 -80^°C 中備用。分別使用真菌ITSrDNA通用引物ITS1F（ 5^′ 1CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA- ?3^′ ）和ITS2R（ 5^′ GCTGCGTTCTTCATCGATGC- ?3^′ ）對供試樣品進行PCR擴增（Jinetal.，2022；劉威等，2023）。PCR擴增程序如下： 95^°C 預變性 變性30^s，50°C 退火 30s，72°C 延伸 40s ，共循環25次，最后在 72^°C 下延伸 7min 。擴增后PCR產物經回收純化后利用Illuminanovaseq6ooo高通量測序平臺進行測序。

1.4數據統計與分析

采用TrimmomaticVO.33軟件對測序結果進行過濾；使用UCHIMEV4.2軟件鑒定并去除樣品嵌合體序列，得到最終有效數據；利用QIIME軟件繪制群落結構圖及豐度表；用Canoco5.0軟件進行環境因子與微生物群落冗余分析（redundancyanalysis，RDA）；使用QIIME2軟件對樣品 ∝ 多樣性指數進行評估；使用QIIME2軟件進行 β 多樣性分析；通過韋恩圖非度量多維尺度（non-metricmultidimensionalscaling，NMDS）分析方法分析土壤微生物群落結構的差異；使用FUNGuild（FungiFunctionalGuild）開展真菌群落功能預測。數據錄入及方差分析基于SPSS22.0和Excel2010軟件進行。

2 結果與分析

2.1土壤理化性質分析

由表1可知，間作板栗、茅栗及杉木茶園土壤理化性質存在差異。間作板栗和杉木茶園土壤硝態氮顯著高于茅栗。間作板栗茶園土壤速效磷顯著高于茅栗和杉木（ Plt;0.05） 。間作板栗、茅栗及杉木茶園的土壤 ΔpH 、銨態氮、有機質等不存在顯著性差異。

2.2土壤真菌 α_α（α_α） 多樣性分析

檢出的土壤真菌物種數量以間作板栗最少，間作茅栗的茶園土壤最多。稀釋性曲線中，顯示了樣本的物種豐富度隨序列數增加的一系列變化趨勢，之后隨著測序數量的增加，各個樣本的物種豐富度指數均趨于平緩，表明抽平后的序列數據量趨近飽和，表明取樣數據的合理性（圖1：A）。測序深度能夠反映供試樣品土壤中的全部真菌，故測序結果可反映間作板栗、茅栗和杉木茶園土壤真菌多樣性特點。

為探究間作板栗、茅栗和杉木茶園土壤真菌OTU（operationaltaxonomicunit）共有和特有情況，通過韋恩圖分析發現（圖1：B），9個樣品共得到3361個OTU，間作板栗、茅栗和杉木茶園共有OTU數目為57個，板栗和茅栗共有47個，板栗和杉木共有66個，茅栗和杉木共有190個。間作板栗、茅栗和杉木茶園土壤特有OTU數目分別為604個、1271個和1126個，間作板栗特有0TU最少。由表2可知，茅栗和杉木茶園土壤真菌Ace指數、Chao1指數和Shannon指數均顯著高于板栗，說明間作茅栗和杉木茶園土壤真菌物種豐度和物種多樣性均顯著高于板栗。

2.3土壤真菌β多樣性分析

非度量多維尺度（NMDS）分析可用于生態學研究，能更好地反映生態學數據的非線性結構。當Stress小于0.05時，則具有很好的代表性，而坐標圖上兩者距離越近，相似性越高。由圖2：A可知，基于UnweightedUnifrac距離在屬水平上的NMDS分析結果顯示，間作板栗、茅栗和杉木茶園土壤真菌群落結構均存在顯著性差異（ Plt;0.05） 。間作茅栗和杉木的茶園在坐標軸上距離近，說明它們在真菌群落組成上相似性較高。ANOSIM分析表明，組間的距離顯著大于各間作林木茶園的土壤樣本（圖2：B）。綜上所述，間作不同林木茶園土壤真菌群落結構差異顯著。

2.4茶園土壤真菌群落組成

由圖3：A可知，在門分類水平上，供試土壤中檢測出的真菌包含15個門51個綱118個目225個科464個屬631個種。其中，相對豐度前10的真菌門包括擔子菌門（Basidiomycota）（ 38.45%. 52.58% ）、子囊菌門（Ascomycota）（ 22.94%～ 41.81% ）、未分類真菌門（Unclassified_Fungi）（ 10.49%～11.57% ）、被孢霉門（Mortierellomycota）（ 3.82%～8. 64%） 、羅茲菌門（Rozellomycota）（ 1.71%～ 3 ： 38% ）、壺菌門（Chytridiomycota）（ 0.38%～ 0. 67%） 、球囊菌門（Glomeromycota）（ 0.08%～1.11% ）、毛霉門（Mucoromycota）（ 0.01%～ 0.49% ）、梳霉門（Kickxellomycota）（ 0.10%～0.21% ）和Calcarisporiellomycota（ （0.01%～0.07%） 。其中，擔子菌門、子囊菌門、未分類真菌門、被孢菌門和羅茲菌門5個菌門相對豐度均超過 1% ，為優勢菌。從3種間作物差異來看，間作板栗和杉木茶園土壤相對豐度最高的均為擔子菌門，其次是子囊菌門，而間作茅栗的茶園土壤相對豐度最高的是子囊菌門，其次是擔子菌門。間作板栗的茶園土壤中擔子菌門、被孢菌門和羅茲菌門的相對豐度均顯著高于杉木和茅栗，而子囊菌門和球囊菌門則顯著低于間作茅栗和杉木的茶園。

由圖3：B可知，在屬分類水平上，相對豐度前10的真菌屬包括紅菇屬（Russula）未分類真菌屬（Unclassified_Fungi）、未識別菌屬（Unidentified）、子囊菌門未分類屬（Unclassified_Ascomycota）、被孢霉屬（Mortierella）黏柄菇屬（Gliophorus）、毛舌菌屬（Trichoglossum）、擔子菌門未分類屬（Unclassified_Basidiomycota）、糞殼菌綱未分類屬（Unclassified_Sordariomycetes）和未分類未識別菌屬（Unclassified_Unidentified），其中紅菇屬、被孢霉屬、黏柄菇屬相對豐度均較高。間作板栗的茶園土壤中以紅菇屬相對豐度最高（ 42.93% ），其次是未分類真菌屬（ 11.53% ）和被孢霉屬 （8.64%） ，其中紅菇屬、被孢霉屬和糞殼菌綱未分類屬的相對豐度顯著高于間作茅栗和杉木的茶園。而間作茅栗的茶園土壤中黏柄菇屬和毛舌菌屬顯著高于間作板栗和杉木的茶園。

2.5土壤真菌群落差異分析

采用ANOVA（方差分析）開展間作板栗、茅栗和杉木茶園土壤組間真菌差異顯著性分析。圖4結果表明，土壤組間存在顯著性差異（ Plt;0.05. 且列出了相對豐度較高的前20個屬，包括各組間的毛舌菌屬、糞殼菌綱未分類屬（Unclassified_Sordariomycetes）、傘菌目未分類屬（Unclassified_Agaricales）、青霉屬（Penicillium）、帚霉屬（Talaromyces）Leohumicola糞傘屬（Entoloma）球囊菌門未分類屬（Unclassified_Glomeromycota）、Amplistroma和枝孢瓶霉屬等。其中，間作茅栗的茶園土壤中毛舌菌屬、Leohumicola、糞傘屬和Amplistroma的相對豐度顯著高于間作板栗和杉木的茶園；而青霉屬、帚霉屬和枝孢瓶霉屬等的相對豐度顯著低于間作杉木的茶園。

表1不同間作林木土壤化學性狀

注：表中數據為平均值 ± 標準差，同一列不同字母表示差異顯著（ Plt;0.05） 。下同。AN.銨態氮與硝態氮之和。Note：The data in the table are ，anddifferent lettersinthe same column indicate significant differences（ Plt;0.05 ）.Thesamebelow. AN. The sum of ammonium nitrogen and nitrate nitrogen.

2.6環境因子與真菌群落結構相關性

本研究開展了土壤真菌群落結構與土壤化學性質 （pH，OM，AN，NH₄⁺，NO₃^-，AP） 之間的相關性研究。結果如圖5所示，6種環境因子對真菌群落總解釋率為 52.87% 。 NH₄⁺ 、AP和AN是影響茶園土壤真菌群落結構的主要環境因子。被孢霉門、羅茲菌門、梳霉門與 NH₄⁺ 呈正相關。 pH，AN，AP 、NO₃^-，OM 均與擔子菌門、Calcarisporiellomycota呈正相關，與子囊菌門、球囊菌門、毛霉門等呈負相關。

此外，開展了土壤真菌群落組成與土壤化學性質之間的Pearson相關性熱圖。圖6列出了門分類水平相對豐度前十的真菌，其中紅菇屬與AP呈極顯著正相關，被孢霉屬與AP呈顯著正相關，而黏柄菇屬、擔子菌門未分類屬與AP呈顯著負相關。毛舌菌屬與AP呈極顯著負相關，與OM呈顯著負相關。黏柄菇屬、毛舌菌屬均與 NO₃^- 含量呈極顯著負相關。黏柄菇屬與AN、 NH₄⁺"、AP均呈顯著負相關。

表2土壤真菌群落 α_αα_α 多樣性分析

A.非度量多維尺度（NMDS）分析；B.ANOSIM分析距離盒狀圖。

A.Non-metric multidimensional scaling（NMDS） analysis；B. Box diagram of ANOSIM analysis distance.

2.7土壤微生物功能預測

基于FUNGuild開展不同間作林木茶園土壤真菌菌群功能預測。由圖7可知，共發現10種營養類型，其中相對豐度高于 1% 的包括外生菌根真菌、未定義的腐生真菌、未定義的共生真菌、木腐菌、植物病原菌、寄生性真菌、未定義的活體營養真菌、動物病原菌、土壤腐生菌、叢枝菌根、歐石南類菌根、內生菌、植物腐生真菌和其他。間作不同林木茶園土壤真菌營養類型以外生菌根真菌、未定義的腐生真菌和未定義的共生真菌為主，總相對豐度為 72.60%～79.67% 。其中，間作板栗的茶園土壤真菌以外生菌根真菌為主，相對豐度為 64.75% ；間作茅栗的土壤真菌以未定義的腐生真菌為主，相對豐度為 50.28% ；間作杉木的茶園土壤真菌以外生菌根真菌為主，相對豐度為 42.20% ，其次是未定義的腐生真菌，相對豐度為 27.50% 。木腐菌以間作杉木的茶園相對豐度最高，其次是茅栗，相對豐度最低的是板栗。植物病原菌以間作板栗的茶園相對豐度最高，其次是茅栗，相對豐度最低的是杉木。寄生性真菌和未定義的活體營養真菌以間作茅栗的茶園土壤相對豐度最高。

3 討論與結論

植物多樣性能改變土壤生態系統，影響生物區不同顏色的柱子代表各樣本。A.毛舌菌屬；B.糞殼菌綱未分類屬；C.傘菌目未分類屬；D.帚霉屬；E.青霉屬；F.Leohumicola；G.糞傘屬；H.球囊菌門未分類屬；I.Amplistroma；J.枝孢瓶霉屬；K.麥角菌科未分類屬；L.酵母目未分類屬；M.Iyonectria；N.須腹菌屬；O.Myxocephala；P.錐蓋傘屬；Q.絲孢酵母屬；R.斑痣盤菌科未分類屬；S.沃克霉屬；T.瑪卡氏菌屬。 * 表示顯著性差異（ Plt;0.05） ： ?? 表示極顯著性差異（ Plt;0.01? 。

Columnswithdierentcolorsrepresentsaples.A.Trchoglossum；B.UnclasfiedSordariomycetes；C.UnclasfiedAgaricales；D.Talaromyces；E.eniciliu；.Lumicol；GEntoo；H.UnclassfedGlomeromota；.Amplitroma；.Cldopaloa;K.Unclssified_Clavicipitaceae；L.UnclassfedSaccharomycetales；M.Iyonecria；N.Sebacin；O.Myxocephala；P.Conocybe；Q.Filobasidium；R.Unclassified_Didymellaceae；S.Wallemia；T.Mrakia. * indicates significant differences（ Plt;0.05： ）；** indicates extremelysignificant differences（ Plt;0.01 ）

系的組成和功能（Eisenhaueretal.，2017）。間作是影響農田植物多樣性一種常用栽培模式，有利于保持土壤微生態系統的穩定性，還能提高土壤養分的利用率（Lietal.，2014）。本研究發現間作不同類型的林木對茶園土壤中的速效養分產生了顯著影響。特別是在板栗與茶樹間作的土壤中，其氮、磷和有機質的含量明顯高于茅栗和杉木間作的茶園土壤。這與李孟等（2022）研究結果一致，他們也發現栗-茶間作有利于提高茶樹根際土壤全磷、全鉀的含量，有利于提高土壤肥力。通過土壤化學因子與真菌群落冗余分析，發現土壤中速效氮和速效磷是影響茶園土壤真菌群落結構的關鍵因子，這與劉紅梅等（2019）的研究結果一致。此外，李敏和高秀宏（2021）也發現土壤中速效氮和磷含量對土壤真菌群落影響顯著，可能與王壤真菌參與氮元素的轉化和循環及磷元素對真菌的生長和繁殖有重要作用有關。因此，合理調整茶園間作的林木類型，有望改善茶園土壤的微生物環境，進而促進茶樹的健康生長。

本研究分析了間作板栗、茅栗和杉木的茶園土壤中的真菌群落結構，揭示了不同間作林木對土壤真菌群落產生的顯著影響。通過探討這些差異與土壤養分之間的內在聯系，為理解間作茶園王壤生態系統的功能及優化管理策略提供了新的視角。擔子菌門和子囊菌門在本研究3種間作茶園土壤中均為優勢菌門。然而，在不同的間作方式下，這些真菌門類的相對豐度卻表現出顯著的差異。特別是在間作板栗的茶園土壤中，擔子菌門的相對豐度明顯高于杉木和茅栗間作的土壤，這可能與板栗對土壤養分的特定影響有關。板栗樹可能通過其根系分泌物或凋落物改變土壤養分狀況，為擔子菌門的生長提供了有利條件（薩如拉等，2023）。同時，間作板栗的茶園土壤中的被孢菌門和羅茲菌門的相對豐度也較高，這可能暗示紅色表示正相關，藍色表示負相關，顏色越深表示相關性越高； * 代表顯著相關（ Plt;0.05 ； ** 代表極顯著相關（ Plt;0.01 ）；***代表極顯著相關（ Plt;0.001 ）。

Red indicatespositivecorrlation，blueindicatesnegativecoelation，andthedarkerthecolor，thehigherthecorrelation； * representssignificant correlation （ Plt;0.05） ； ^** represents extremely significant correlation （ Plt;0.01 ）； ???? represents extremely significant correlation（ Plt;0.001 ）

Fig.6Correlation heat map of species abundance and soil physicochemical factors at genus 1

真菌門類與板栗樹存在共生關系，或者是其在土壤養分循環中起重要作用。相比之下，間作茅栗的茶園王壤則以子囊菌門為主，這可能與茅栗樹對土壤微環境的影響不同，導致土壤真菌群落結構發生變化。此外，間作杉木的茶園土壤真菌群落結構與板栗和茅栗也存在差異，這進一步證明了不同間作模式對土壤真菌群落的影響具有特異性。通過冗余分析（RDA），我們發現土壤中的氮、磷、有機質及 ΔpH 值與擔子菌門的分布呈正相關，而與子囊菌門、球囊菌門和毛霉門則呈負相關。這一發現為解釋不同間作茶園土壤真菌群落結構的差異提供了線索。間作板栗的茶園，具有較高的土壤速效氮、磷和有機質含量，這可能與板栗樹對土壤養分的積累作用有關（Zeglinetal.，2007；Treseder，2008）。這些養分狀況的變化很可能是導致擔子菌門相對豐度增加的重要因素。

本研究探討了間作板栗、茅栗和杉木的茶園在土壤真菌群落組成上的差異。結果顯示，這3種間作方式的茶園土壤真菌群落存在顯著差異。在坐標軸上，間作茅栗和杉木的茶園位置相近，表明它們的真菌群落結構有較高的相似性。進一步分析發現，間作茅栗的茶園土壤中，毛舌菌屬、Leohumicola糞傘屬及Amplistroma的相對豐度顯著超過了間作板栗和杉木的茶園。與之相反的是，青霉屬、帚霉屬及枝孢瓶霉屬等真菌在間作茅栗的茶園中相對豐度較低，與間作杉木的茶園相比，這種差異更為明顯。這些發現為我們深入理解不同間作樹種對茶園土壤真菌群落的影響提供了線索。王壤真菌群落結構的變化，對微生物在土壤中的功能有一定影響，進而影響土壤的生態過程（Waldropamp;Firestone，2006）。在本研究中，間作板栗和杉木的茶園土壤真菌均以外生菌根真菌為主，而間作茅栗的土壤真菌以未定義的腐生真菌為主。外生菌根真菌能夠提高植物對水分和養分的吸收效率和提高植物對環境脅迫的抗性的功能，還能調節植物激素和代謝平衡，從而促進植物生長（王港等，2020；王晶等，2023）。已有研究表明，茶園間作板栗和杉木對改善茶園的生態環境、土壤養分含量及茶樹鮮葉品質均有利（肖秀丹和陳敦橋，2023；李傳愷和陳敦橋，2022）。然而，本研究還發現間作板栗的茶園土壤中植物病原真菌相對豐度最高。這是否會對茶樹造成危害還需要進一步的驗證，因為不同植物可能有不同的病原種類，是否存在茶樹與板栗的共同病原菌也需要更深入的研究。

綜上所述，豫南地區間作板栗、茅栗和杉木的茶園土壤真菌的群落結構及真菌功能存在差異，這些差異與土壤化學性質存在顯著相關性。3種間作林木茶園土壤的優勢菌均為擔子菌門和子囊菌門，間作板栗和杉木茶園土壤擔子菌門真菌最豐富，間作茅栗的茶園土壤子囊菌門真菌最豐富，此外，間作3種林木茶園土壤中物種相對豐度及多樣性差異明顯。3種間作林木間真菌營養類型存在差異，間作板栗和杉木的茶園土壤真菌以外生菌根真菌為主，間作茅栗的土壤真菌以未定義的腐生真菌為主。從土壤真菌功能上看，間作板栗和杉木有利于茶樹生長。

參考文獻：

BAO SD，2010. Soil agronomic analysis [M]. 3rd ed. Beijing：China Agricultural Press：22-114.［鮑士旦，2010.土壤農化分析［M].3版.北京：中國農業出版社：22-114.]

ERWIN A，SIMON P，ANNA M，et al.，2012. Assessment ofrhizobacteria from grapevine for their suppressive effect ontheparasitic nematode Xiphiema index[J].Crop Protection，42：36-41.

EISENHAUER N，LANOUE A，STRECKER T，et al.，2017. Root biomass and exudates link plant diversity with soilbacterial andfungalbiomass [J].Scientific Reports，284（20）：27-39

FEI YX，2O04. Research on the effects of intercropping trees onthe ecological environment of tea gardens and the quality oftea［D].Nanjing：Nanjing ForestryUniversity.［費穎新，2004.間作樹木對茶園生態環境及茶葉品質影響的研究[D].南京：南京林業大學.]

HAO HP，BAI HT，XIA F，et al.，2021.Effects of tea-Litseacubeba intercropping on soil microbial community structure inteaplantation[J].Scientia Agricultura Sinica，54（18）：3959-3969.［郝海平，白紅彤，夏菲，等，2021.茶-山蒼子間作對茶園土壤微生物群落結構的影響［J］.中國農業科學，54（18）：3959-3969.]

JINQ，ZHANG YY，WANG QX，et al.，2022.Effectsofpotassium fulvic acid and potassium humate on microbialbiodiversity in bulk soil and rhizosphere soil of Panaxginseng[J].Microbiological Research，254（2）：126914.

LI CK，CHEN DQ，2O22. The impact of the chestnut-teaintercropping model on tea garden production and benefits[J].China Tea，44（5）：18-21.[李傳愷，陳敦橋，2022.栗茶間作模式對茶園生產與效益的影響［J].中國茶葉，44（5）：18-21.]

LI L，TILMAN D，LAMBERS H，et al.，2014.Plant diversityand overyielding：Insights from belowground facilitation ofintercropping in agriculture [J]. New Phytologist，203（1）：63-69.

LIM，LIUL，DAO M，et al.，2O22.Analysis of soil chemicalpropertiesand bacterialrichnessinchestnut-teaintercropping tea orchard[J].Economic Forestry Research，40（1）：58-65.[李孟，劉瑯，刀梅，等，2022.栗-茶間作茶園土壤化學性質和細菌豐富度分析［J].經濟林研究，40（1） ： 58-65.]

LI M，GAO XH， 2021. Community structure and driving factorsfor rhizosphere ectomycorrhizal fungi of Betula platyphylla inDaqing Mountain[J]. Chinese Journal of Ecology，40（5）：1244-1252.[李敏，高秀宏，2021.大青山白樺根圍外生菌根真菌群落結構及其驅動因素［J].生態學雜志，40（5）： 1244-1252.]

LI QS，LEI WX，LIUJX，etal.，2021.Effects of intercroppingOphiopogon japonicus on soil physicochemical properties andmicrobial community structure in tea garden [J]. Journal ofSouthern Agriculture，52（12）：3366-3374.[李奇松，雷衛星，劉江西，等，2021.間作麥冬對茶園土壤理化性質及微生物群落結構的影響［J].南方農業學報，52（12）：3366-3374.]

LI YB，CHEN WP，WANG Q，et al.，2O2O.Effectsofintercropping trees on soil fungal community structure anddiversity[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，31（12） ：4089-4098.［李艷賓，陳衛平，王強，等，2020.間作林木對土壤真菌群落結構及多樣性的影響［J].應用生態學報，31（12）： 4089-4098.]

LIU ST，TIAN CL，CAO WM，et al.，202O.Analysis ofcharacteristics of cotton rhizosphere microorganisms andenzyme activities based on different soil textures [J].Journalof Agricultural Science and Technology，22（2）： 73-79.[劉松濤，田春麗，曹雯梅，等，2020.基于不同土壤質地棉花根際微生物和酶活性特征分析［J］.中國農業科技導報，22（2）：73-79.]

LIU HM， ZHANG HF， QINJ，et al.，2019.Effcts of nitrogendeposition on soil fungi community structure inStipabaicalensis teppe [J]. Acta Agronomica Sinica，27（1） ： 63-70.［劉紅梅，張海芳，秦潔，等，2019.氮沉降對貝加爾針茅草原土壤真菌群落結構的影響［J].草地學報，27（1）： 63-70.]

LIU W，XIA Y，LU ZM，et al.，2023.Analysis of soilmicrobial community structure and diversity in tea plantationsof different ages in southern Henan[J]. Journal of SouthernAgriculture，54（5）：1455-1464.［劉威，夏雨，呂自敏，等，2023.豫南不同樹齡茶園土壤微生物群落結構及多樣性分析［J].南方農業學報，54（5）：1455-1464.]

LU RK，2Ooo.Methods ofsoil agrochemical analysis[M].Beijing： ChinaAgricultural Scienceand TechnologyPress.［魯如坤，2000.土壤農業化學分析方法［M].北京：中國農業科技出版社.]

LUO YP，2018.Tea tree cultivation [M]. 5th ed.Beijing：China Agriculture Press.［駱耀平，2018.茶樹栽培學L.J ·u小： 亞山工

MANGAN SA，SCHLAGER KM，WALDROP MP，et al.，2010.Neighbor identity mediates the impact of trees on soilmicrobial communitiesin tropical forests[J].Proceedings ofthe National Academy of Sciences of the United States ofAmerica，107（8）：306-313.

SA RL，YU M，LI YY，et al.，2023.Effects of maize strawreturning to field for different years on soil microbial diversity[J].Soil andFertilizer Sciencesin China，45（11）：34-40.［薩如拉，于淼，李媛媛，等，2023.不同年限玉米秸稈還田對土壤微生物多樣性的影響［J].中國土壤與肥料，45（11）：34-40.]

SUN XH，LIU JH，LI LJ，et al.，2018.Effectsof intercroppingon the fungal community structure in the rhizosphere soil ofoat [J].Chinese Journal of Eco-Agriculture，26（11）：1732-1740.［孫曉紅，劉景輝，李立軍，等，2018.間作對燕麥根際土壤真菌群落結構的影響［J].中國生態農業學報，26（11）：1732-1740.]

SUN YZ，2019. Croprhizospheremicrobial communitycomposition ［J]. Journal of Agricultural Catastrophology，9（4）：120-121.［孫躍志，2019.農作物根際微生物群落組成研究概述［J]．農業災害研究，9（4）：120-121.]

TIAN HM，LUO ML，YANG XM，et al.，2019.Effects of teatree-walnut tree intercropping pattern on soil nutrients in teaplantations[J]. Journal of Tropical Crops，4O（4）：657-663.［田洪敏，羅美玲，楊雪梅，等，2019.茶樹-核桃樹間作模式對茶園土壤養分的影響［J].熱帶作物學報，40（4） ： 657-663.]

TRESEDER KK，2008. Nitrogen aditions and microbialbiomass：A meta-analysis of ecosystem studies[J]. EcologyLetters，11（10）：1111-1120.

WALDROPMP， FIRESTONE MK， 20O6. Responseofmicrobial community composition and function to soil climatechange[J].Microbial Ecology，52（4）：716-724.

WANGG，BAI JH，LIU BT，202O.Root attributes of sixectomycorrhizal tree species in the mountainous region ofNorth Chinaand their relationshipwith mycorrhizal infectionrate [J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 40（5） ：852-861.[王港，白晉華，劉碧桃，2020.華北山地6個外生菌根樹種的根屬性及其與菌根侵染率的關系[J].西北植物學報，40（5）：852-861.]

WANG H，MAF，YANG JX，et al.，2010. Effects of plant rootexudatesonsoil microorganismsunderintercroppingconditions [J].Ecology and Environmental Sciences，19（4）：973-978.［王慧，馬放，楊基先，等，2010.間作條件下植物根系分泌物對土壤微生物的影響［J].生態環境學報，19（4）：973-978.]

WANG J，ZHANG HP，SUX，et al.，2023. Study on microbialdiversity in the rhizosphere soil of Anemone altaica [J].Guihaia，43（8）：1467-1477.［王晶，張會萍，蘇曉，等，2023.阿爾泰銀蓮花根際土壤微生物多樣性研究［J].廣西植物，43（8）：1467-1477.]

WEI CZ，NONG YQ，CHEN YQ，et al.，2018. Effects of teaand soybean intercropping on soil microbial community andenzyme activity[J].Acta Agriculturae Boreali-OccidentalisSinica，27（4）：537-544.［韋持章，農玉琴，陳遠權，等，2018.茶樹/大豆間作對根際土壤微生物群落及酶活性的影響［J].西北農業學報，27（4）：537-544.]

WU MX，2010. Intercropping in tea plantations to enhancebiodiversity and improve tea quality［D].Beijing：ChineseAcademyof Agricultural Sciences.［吳滿霞，201o.茶園間作增進生物多樣性和提升茶葉品質的研究［D].北京：中國農業科學院.]

XIAO XD，HUANG YC，TANG X，et al.，2023.Efects ofdifferent intercropping methods on the ecological environmentof tea plantations and the quality of fresh tea leaves[J].Guizhou Agricultural Science，51（11）：25-32.［肖秀丹，黃有成，湯星，等，2023.不同間作方式對茶園生態環境及鮮茶葉品質的影響[J]．貴州農業科學，51（11）：25-32.]

ZEGLIN LH， STURSOVA M， SINSABAUGH RL，et al.，2007.Microbial responses to nitrogen addition in threecontrasting grassland ecosystems [J]. Oecologia， 154（2）：349-359.

ZHANG GL，CHU XB，ZHU H，et al.，2021. The response ofsoil nutrients and microbial community structures in long-term tea plantations and diverse agroforestry intercroppingsystems [J]. Sustainability，13（14）：7799-7811.

ZHANG L，YANG WQ，DANG LK，et al.，2021. Effects ofwalnut-wheatintercropping onsoil fungalcommunitystructure [J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，41（3）：537-546.［張亮，楊文權，黨立坤，等，2021.核桃-小麥間作對土壤真菌群落結構的影響［J].西北植物學報，41（3）：537-546.]

（責任編輯 周翠鳴）