桂西南喀斯特季節性雨林東京桐群落物種多樣性的時序動態

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3142（2025）06-1034-12

Temporal dynamics of species diversity of Deutzianthus tonkinensis community in karst seasonal rainforest of Southwest Guangxi

YANG Xufei2，WANBin23，，Dongxing23，LUFang23，，Jianxing2，TAO Wanglan3， TANG Nianwu23，GUOYili23，XIANG Wusheng23”，，LIXiankun23

1.CollgefToursdLdsapeAcueGuUniesityfchoog，ulGani，ina；GangiKbfPlantConserationndRestorationEcologyinKarstTerrain，GuangxiItitutefBotanyuangxi ZhuangAutonomousRegionndChinese Academy of Sciences，Guilin 541006，Guangxi，China；3.Nonggang Karst Ecosystem Observationand Research Station of Guangxi， Chongzuo ， Guangxi， China）

Abstract：Deutzianthus tonkinensis，clasifiedasanational secondary keyprotected wild plantin China，servesas the foundational species in communities that constitute one ofthe primaryrare vegetation types withinthe northern tropical karst seasonal rainforests.These communities harbor rich biodiversityand numerous endemic species，possessing significant ecological and economic values.However，thetemporal dynamicsof species diversitywithin these communities and theirunderlying driving factors remain poorly understood.To investigate the temporal dynamicsand identify the driving factors of species diversity in D .tonkinensis communities，this study conducted three cycles of periodic re-surveys within a 1hm² long-term monitoring plot in Nonggang，Guangxi Zhuang Autonomous Region. The objective was to analyzethechangesinspecies diversityfrom 2012 to 2O22and toexplore the impacts of topographic factors on these dynamics.The results were as follows：（1）The importance values of dominant speciesremained stable.Concurently，therewasanincreaseinthebasalareaatbreastheight，indicatingthegrowthof these species.However，species abundance declined，sugesting ashift inthe population structure within the community.（2） A total of 18 rare and occasional species withdrew from the community，resulting in a 14% reduction in species richness.Additionally，the Shannon-Wiener index，a measureof species diversity，declined significantly（ Plt;0.05 ）， indicating alossof biodiversitywithin the community.（3）The numberof quadrats that significantly contributed to β 1 diversity，which reflects the variation in species composition among diferent locations within the community，decreased by 2% .Furthermore，the temporal β -diversityindex declined in 80% of the quadrats，indicating that species loss significantly exceeded species gains within the plot.This suggests atrendof homogenization in speciescomposition over time.（4）Elevation had a significant impact on species loss within the plot（ Plt;0.05 ）.This finding highlights the importanceoftopographic factors，particularlyelevation，inshaping thespeciesdiversitydynamicswithin the community.Inconclusion，while theoverallcommunity structureof Deutzianthus tonkinensisremained stableover the past ten years，significant changes were observed in both α -diversity and β -diversity. The loss of rare and occasional species drove these diversity changes，indicating a potential threat to the biodiversityof the community.Among the topographic factors，levation emergedasasignificant influence onspecies diversitychanges.Theseresearch findings are crucial for enhancing ourunderstandingof biodiversity dynamicsand theirdriving mechanisms in karst seasonal rainforests，which are essential for conservation efforts and sustainable management strategies.

Key Words： Deutzianthus tonkinensis， β -diversity，temporal dynamics，B-C plot，NonggangNational Nature Reserve

生物多樣性持續減少已成為全世界所面臨的挑戰（羅茂芳等，2023）。為實現《昆明-蒙特利爾全球生物多樣性框架》提出的遏制并扭轉生物多樣性減少趨勢的目標，監測并識別不同生態系統生物多樣性變化的主要驅動因素是關鍵（馬克平，2023；張麗榮等，2023）。森林作為陸地最重要的物種基因庫，熱帶森林保存了陸地超過 50% 的已發現物種（Wrightetal.，2021），理解其生物多樣性的動態變化及其驅動因素至關重要。然而，不同森林生物多樣性的動態特征及其驅動因素目前沒有一致的研究結論。

群落 ∝ 多樣性的時序動態一直是生物多樣性的研究重點（陳瑤琪等，2024）。以往研究認為群落的 ∝ 多樣性一般隨著演替的過程（即時間變化）而增加（Lietal.，2021）。但是最近研究認為，森林 ∝ 多樣性的時序動態存在階段性，演替早期 ∝ 多樣性通常因種群擴散與定居而逐漸增加（李其斌等，2022）；演替后期階段，因種間競爭逐漸加劇，競爭力較弱的物種可能會被淘汰（Shenetal.，2013），從而導致 ∝ 多樣性的下降。因此，森林 α 多樣性的時序動態可能會隨著森林類型的差異及環境因素的不同而呈現出各異的變化趨勢，但目前仍未得到充分探索，尤其在異質性且生物多樣性極高的喀斯特森林。此外，以往研究大都采用空間代替時間的方法，基于固定樣地長期監測的研究結果相對較少（Zhouetal.，2021;Weietal.，2024），無法真實反映森林 ∝ 多樣性的時序動態過程。

β 多樣性被認為是一定區域內群落組成在空間上的差異（Legendreetal.，2005），反映群落變化的產生機制和維持過程（Whittaker，1972）。森林β多樣性研究廣泛，研究對象包括森林中的動物、植物與微生物（Paveletal.，2022）。雖然以往基于空間差異的β多樣性研究取得了大量成果，但群落組成在時間上差異的重要性日益凸顯（Gadelha et al.，2023）。Legendre（2019）和Nakadai（2020）提出時間β多樣性的概念和度量方法，并將時間 β 多樣性指數（temporalbetadiversityindices，TBI）分解為某時間段內群落組成的減少量與增加量。目前，已有研究應用TBI框架分析熱帶和亞熱帶部分森林群落組成的時空動態，并檢驗環境與氣候因素對群落TBI的影響（Nakadai，2020）。但從時空交互作用方面探討群落TBI變化的研究仍極少，不同氣候帶及環境背景下森林的TBI變化及其驅動因素仍需開展更多研究。

我國西南地區分布大面積的喀斯特森林，北熱帶喀斯特季節性雨林是其中的典型代表（王斌等，2014），為我國西南喀斯特石漠化區域的生態恢復提供了大量珍貴的種源材料和不可或缺的參考系（李先琨等，2003a），發揮著防止石漠化和碳庫等一系列重要生態功能，構成了我國西南地區重要的生態安全屏障（黃甫昭等，2016）。在廣西弄崗保存著我國乃至世界少有的分布在北回歸線以南、保存面積較大、植物生態系統較完整的獨特石灰巖山地季節雨林（李先琨等，2003a），蘊藏著極其豐富的珍稀瀕危和喀斯特特有植物。關于喀斯特季節性雨林多樣性的研究主要以動物、植物多樣性分布及其與生境的關系等方面（鄧承佳等，2022；馬瑞霞等，2023），有關物種多樣性時序動態的研究極少。本研究以喀斯特季節性雨林的典型珍稀植被類型——東京桐群落為研究對象，依托1個 1hm² 樣地的10年連續監測數據，采用多元統計分析及線性模型等研究方法，通過對比不同時間節點下的物種組成和多樣性指標，分析了東京桐群落物種組成及多樣性的時序動態，擬探討以下科學問題：（1）2021—2022年間，東京桐群落的物種組成是否發生了明顯的變化； （2）α 多樣性的時間變化特征如何；（3）β多樣性的時空變化特征及其主要地形驅動因子。通過對這些科學問題的研究，有助于理解喀斯特季節性雨林生物多樣性的動態特征及其地形驅動機制，從而為眾多珍稀瀕危和特有種類的保護和利用提供科學依據。

1研究區概況

弄崗國家級自然保護區位于我國熱帶邊緣廣西龍州和寧明兩縣交界處（ 106^°42^′28^′′- 107^°04^′54^′′E，22^°13^′56^′′-22^°39^′09^′′N? ，是我國熱帶北緣喀斯特森林生態系統的典型代表（黃甫昭等，2016）。其年均降水量 1150～1550mm ，年均氣溫 22^°C ，最冷月平均溫在 13^qC 以上，最熱月平均氣溫在 28^°C 以上，極端最高氣溫 40.5‰ ，熱量豐富，雨量充沛，具有明顯的熱帶雨林特點。保護區內地形復雜，屬于典型的喀斯特峰叢地貌，主要的土壤類型有原始石灰土、黑色石灰土、棕色石灰土、水化棕色石灰土及淋溶紅色石灰土；該區為喀斯特“峰叢一洼地”地貌，從洼地到山頂的絕對高度只有 200～300m ，但水熱條件差異巨大，植被垂直變化較為明顯（黃甫昭等，2016）。

東京桐是國家二級保護植物，是典型的喜鈣樹種，以其為優勢種的東京桐群落是北熱帶喀斯特山地典型的季節性雨林（李先琨等，2003b）。在弄崗自然保護區內，東京桐群落主要分布在隴呼片和弄崗片，是保護區內目前較穩定的喀斯特森林類型之一。何蘭軍（2012）調查結果顯示，東京桐群落結構較為復雜，以喜陰樹種為主，喬木上層為東京桐，郁閉度極高，林下層種類繁多，灌木層物種豐富，藤本植物和附生植物發達，具有典型的熱帶雨林特征。東京桐林常見的伴生樹種有肥牛樹（Cephalomappasinensis）、蘋婆（Sterculiamonosperma）人面子（Dracontomelon duperreanum）、米揚噎（Streblustonkinensis）等。

2 研究方法

2.1樣地設置和群落調查

在弄崗保護區東京桐集中分布地段，參照美國史密森熱帶森林研究中心（Centerfor Tropical ForestScience，CTFS）的規范（Condit，1998），建立投影面積為 1hm² 的長期監測樣地（圖1），樣地的長寬均為100m ，利用全站儀將樣地劃分為100個 10m×10 m 的樣方。2012年對每個樣方中胸徑 （DBH）≥1 cm的所有樹木個體進行掛牌，記錄其種類、坐標、胸徑、高度及存活信息。在2017年和2022年對樣地進行復查，調查內容與2012年一致，并詳細記錄新增 DBH?1cm 的個體及死亡個體。

式中： N₀ 代表東京桐樣地在第1次調查時某物種個體數； N_t 代表在經過 T 時間后某物種的個體數； S_t 是該種群在 T 時間后的存活個體數； T 為2012—2022年2次調查時間間隔。

2.2.1物種組成特征的時間變化物種重要值（importance value， IV ）參考Curtis 和 Mcintosh（1951）的公式計算。以重要值和胸高斷面積的變化衡量物種組成的基本變化，并采用Wilcoxon符號秩檢驗分析變化趨勢，計算各物種在2012—2022年間的重要值和胸高斷面積的變化率，變化率公式如下（李建等，2020）：

同時使用線性模型分析物種多度、平均胸徑與死亡率之間的關系，采用散點圖作為可視化工具。為了更清晰地揭示物種多度與死亡率之間的潛在關系，我們對物種多度數據進行了對數變換。

采用R軟件進行統計分析，采用MicrosoftExcel2010軟件對數據進行前期處理。所有數據都在R軟件（4.0.0版）中進行處理與計算，制圖通過R語言軟件程序包ggplot2完成。

2.2數據處理

物種多度是物種組成的重要方面。本文以2012一2022年物種多度的差值反映物種多度的變化，同時以999次置換的成對 χ_t"檢驗來計算物種多度變化的顯著性（Legendre amp; Condit，2019）。此外，采用種群死亡率和補員率進一步分析物種多度的細節變化。死亡率 （M） 和補員率 （R） 的計算公式如下（張芳等，2019）：

采用非度量多維尺度分析（non-metricmulti-dimensionalscaling，NMDS）分析物種組成的整體變化。本文采取基于多度的Bray-Curtis法進行分析（Andersonetal.，2011），運用R語言vegan包的metaMDS函數對2012年、2017年、2022年中不同樣方內的物種個體數進行排序，使用前兩軸生成排序圖。

式中： R 表示變化率； X₂₀₂₂ 和 X₂₀₁₂ 分別表示物種在2次調查中的重要值或胸高斷面積； T 表示2次調查的時間間隔。

2.2.2物種 ∝ 多樣性的時間變化本研究選取4個常見物種多樣性指標：豐富度指數（S）、ShannonWiener指數 （H） Simpson指數 （D） 和Pielou均勻度指數 （E） 來測定群落 ∝ 多樣性。豐富度指數（S）反映群落中物種的豐富程度，該指數強調稀有種的作用；Simpson指數 （D） 反映群落中物種的優勢度，強調優勢種的作用；Shannon-Wiener指數（H） 考慮物種數量和相對豐度的變化，綜合反映物種的豐富度和均勻度；Pielou均勻度指數 （E） 反映群落中物種分布的均勻程度， E 值越高，表示群落中物種分布越均勻，沒有或少有物種占據絕對優勢，群落抗干擾能力越強（馬克平和劉玉明，1994）。4個多樣性指標的計算方式見參考文獻（馬克平等，1995）。

參照Hubbell和Foster（1986）的定義，劃分稀有種為每公頃個體數 ?1 株的物種，偶見種為每公頃個體數2＼～10株的物種。2.2.3空間 β 多樣性組分的變化采用Legendre等（2013）提出的方法，將總 β 多樣性分解為單個樣方的貢獻度（local contributions to beta diversity，LCBD）和不同物種的貢獻度（speciescontribution tobetadiversity，SCBD），采用LCBD反映空間β多樣性組分的變化。LCBD反映了區域內樣方相比于其他樣方的獨特程度，LCBD值越大表明樣方具有區別于區域內其他樣方的顯著獨特性; 的計算方式如下（Legendreamp;Decáceres，2013）：總 β 多樣性： （2地點貢獻度：

式中：群落組成矩陣 ΔY 由 n 個樣方（行）和 p 個物種（列）構成，每個值用 y_ij 表示。 y_j 表示第 j 個物種的平均值; SS_i 為第 i 個樣方的方差。采用999次置換檢驗測試LCBD的顯著性（Legendreamp;Decáceres，2013）。

2.2.4時間 β 多樣性的空間變化及影響因素分析

對區域內樣方不同時間的數據統計所產生的結果被稱為時間 β 多樣性指數（TBI）。TBI是將區域總 β 多樣性擴展到時間的尺度上，通過來自時間1（T1）和時間2（T2）處的樣方數據，將總 β 多樣性投射到時間上的動態分析（Legendre，2019）。TBI由兩部分組成： B= 物種（或豐度）減少和 C= 物種（或豐度）增加，以兩者為基礎生成的 B-C 圖直觀展示了群落隨時間的變化（Legendreamp;Condit，2019）。對研究樣地中所有地點的 c 和 B 統計數據可以通過配對 χ_t 檢驗來測試其顯著性。采用R語言adespatial包中提供的TBI函數進行分析。

地形對TBI變化的影響采用GLM（廣義線性模型）進行分析。使用R軟件中的 glm（Ω） 函數來構建GLM模型，使用二項分布（binomial）進行邏輯回歸分析。在模型構建過程中，以 10m×10m 樣方在2012—2022年內的物種增加或減少為因變量，以每個 10m×10m 樣方的平均海拔、凹凸度、坡度和坡向等4個地形因子作為自變量。地形因子參照CTFS樣地常用方法進行計算，其中坡向采用公式進行轉換，將 0^°～360^° 的羅盤測量值轉換成0至1之間的值（Roberts amp; Cooper，1989），使東北方向為-1，西南方向為1，公式如下：

TRASP={1-cos[（π/180）（aspect-30）]}/2°

式中：TRASP表示坡向指數；aspect表示坡向方向角度；轉換后TRASP值變化范圍在0到1之間；0代表東北方；1代表西南方。

3結果與分析

3.1物種組成等基本特征的時間變化

2012—2022年東京桐林樣地重要值前20的樹種排序總體變化不大，Wilcoxon符號秩和檢驗的結果表明兩者的差異不顯著（ P=0.698 ）。東京桐和南方紫金牛（Ardisiathyrsiflora）的重要值在所有年份中均為較大。廣西澄廣花（Oropheapolycarpa）、細子龍（Amesiodendronchinense）、米揚噎、藤春（Alphonseamonogyna）和彎管花（Chassaliacurviflora）的重要值排序上升，日本五月茶（Antidesmajaponicum）假玉桂（Celtistimorensis）、棋子豆（Archidendronrobinsonii）、山石榴（Catunaregam spinosa）和秋楓（Bischofia javanica）的排名下降。群落胸高斷面積總體增加，但Wilcoxon符號秩和檢驗的結果表明總體排序的變化不顯著（ P=0.639 ）。胸高斷面積絕對量增加較大的有東京桐、細子龍和人面子等；相對變化較大的有細子龍、假玉桂、廣西澄廣花、米揚噎和枝花李欖，其中枝花李欖降幅最大（附表1）。

在2012—2022年間， 1hm² 東京桐群落樣地內總體物種多度由5808株變為4961株，呈降低趨勢，總個體數共減少847株，占2012年總個體約15% ，其中共死亡1647株，新增800株。999次置換的成對 χ_t 檢驗結果顯示，物種多度顯著減少的有29種，顯著增加的僅1種，沒有顯著變化的100種。在重要值排名前20的樹種中物種多度顯著變化的有13種且均為顯著減少，無顯著變化的有7種；多數物種的死亡率均大于補員率，其中枝花李欖死亡率較大，10年間共減少了125株（附表2）。由圖2可知，物種多度與死亡率之間無顯著關系；平均胸徑與死亡率回歸系數為負，即胸徑越大，死亡率相對較低，但回歸系數極小且決定系數（R²） 值較低，回歸系數在統計學上也不顯著。

從NMDS分析排序圖可見，2017年和2022年的樣本點幾乎重合，表明這2個年份的群落物種組成具有高度的相似性。2012年與其他2個年份輕微分離，顯示其與后續年份在物種組成上的差異。總體而言，在2012—2022年間，東京桐林植物群落的物種個體數量發生了一定的變化，但自2017年起，這種變化趨于穩定（圖3）。

多樣性動態

從物種豐富度看，2012年和2022年分別記錄到樹種45科106屬130種和41科94屬112種。相較于2012年，2022年群落整體減少了4科12屬18種，退出群落的18種中有12種為稀有種，其中大多為小徑級的灌木或喬木個體，相比之下胸徑較大的物種只有龍州柿（Diospyrossp.）（DBHgt;10cm ）與桄榔（Sagueruswesterhoutii）（ DBHgt;30 cm），剩下的6種為偶見種，其中只有紅紫麻（Oreocniderubescens）的胸徑較大（ DBHgt;10cm ）。2012—2017年物種豐富度下降幅度較大，2017—2022年間的下降趨勢則較為平緩。

2012—2022年間，在 10m×10m 尺度上Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數均呈降低趨勢，其中，Shannon-Wiener多樣性顯著減少（ Plt;0.05） ，Simpson指數與Pielou均勻度變化不顯著（圖4），3個多樣性指數與物種豐富度的變化趨勢一致，說明樣地內 ∝ 多樣性總體為降低趨勢。

多樣性及其分解組分時間變化分析

對比2012年和2022年的LCBD分布可以看出，2012年對 β 多樣性有顯著貢獻的樣方數量為20個，2022年為18個，其間對 β 多樣性有顯著貢獻的樣方減少了2個（圖5）。2012年和2022年對 β 多樣性有顯著貢獻的樣方聚集分布于海拔較高且坡度較大的東北角。

在 10m×10m 樣方的尺度上，物種增加的樣方數量為15個，物種減少的樣方數量為80個，物種減少與增加相抵消的樣方數量為5個；此外，圖中紅線在綠線的下方，表明在這10年間，樣地的物種減少明顯超過了物種增加，東京桐群落的 β 多樣性呈降低趨勢（圖6）。

3.4時間β多樣性的空間變化

由圖7可知，東京桐群落TBI指數在空間分布上大部分呈現出減少的趨勢。有15個樣方的TBI指數增加，這些樣方在空間上呈隨機分布，另有5個樣方的TBI指數保持穩定。

地形因子中，平均海拔、凹凸度、坡度與坡向對TBI指數變化的影響均不顯著（ Pgt;0.05 ）（表1）。進一步分析地形對物種減少 （B） 和物種增加（C）的影響，其中平均海拔對物種減少 （B） 具有顯著影響（ Plt;0.05， ，但對物種增加 （C） 的影響不顯著（ Pgt;0.05， ，凹凸度、坡向與坡度對物種減少（B） 和物種增加 （C） 均無顯著影響（ Pgt;0.05 ）表2，表3）。

4討論

4.1群落物種組成的時間變化

物種組成的分析結果顯示，東京桐群落的物種組成在中短期內會保持相對穩定。但是，物種多度變化的分析結果發現，大部分物種多度均明顯下降，說明東京桐群落物種組成在保持總體穩定的同時，其群落內部也存在明顯的波動。群落頂極演替理論認為，演替后期的群落會保持相對穩定，但其并非一種靜止狀態，由于物種間競爭有限的光照、水分、養分等資源，導致部分物種消失，因而在群落內部仍會發生物種的更替和變化（Odum，1969；Poorteretal.，2024）。東京桐群落是喀斯特季節性雨林演替中后期的類型，我們發現，其群落物種組成和物種多度的時序動態變化符合群落頂極演替理論的預測。

影響森林物種組成動態的最重要因素之一是樹木死亡率（Lewisetal.，2004）。本研究結果表明，東京桐群落整體的死亡率較高，尤其是胸徑較小的個體死亡率較高且大多數物種的死亡率大于補員率。這與張毅峰和湯孟平（2021）對天目山常綠闊葉林、張昭臣等（2013）對長白山落葉林及Wei等（2024）對季風常綠闊葉林的研究結果一致。同時，物種多度與死亡率之間并沒有顯著的關系，因此東京桐群落物種數量變化可能由其他因素造成。由于特殊的地質背景條件，喀斯特區易發生地質性干旱（吳小飄等，2023），而干旱會導致森林中大量樹木的死亡。氣象觀測數據表明，在2013年、2014年、2020年和2021年研究區均發生了較嚴重的干旱，干旱可能會導致東京桐群落樹木尤其是小徑級樹木的大量死亡。此外，干擾也是自然林物種數量變化的主要原因，前期研究也顯示，弄崗喀斯特季節性雨林存在大量林隙干擾，林隙干擾改變了林內小氣候環境，從而導致下層非陽性樹木死亡（向悟生等，2019）。綜上認為，喀斯特地質性干旱與林隙等自然干擾可能是東京桐群落物種組成波動的主要影響因素。

Slope和 R² 分別為線性模型擬合的斜率和決定系數。

Slope and R² referto the slope and coefficient of determination of the linear model，respectively.

4.2群落 α_αα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_β 多樣性的時間變化

∝ 多樣性分析結果顯示，東京桐群落的 ∝ 多樣性隨演替的進行出現了較明顯的下降。這一結果與之前該區基于空間代替時間的研究一致，即喀斯特季節性雨林演替后期的多樣性要小于前期（區智等，2003）。李其斌等（2022）對長白山針闊混交林的研究也發現，隨著演替的進行，森林群落∝ 多樣性顯著下降；但Wei等（2024）對季風常綠闊葉林的研究卻顯示 ∝ 多樣性隨時間的變化不明顯；而Zhou等（2021）對八大公山常綠闊葉林的研究發現， ∝ 多樣性在研究5年期間呈現增加的趨勢。以上研究對象均為保護區保護較好的森林且為演替中后期的類型。綜上表明，即使森林在受到較好保護的情況下，演替中后期的不同類型森林 ∝ 多樣性的時序動態也是不一致的。東京桐群落 ∝ 多樣性變化究竟是受極端干旱等氣候干擾，或是受群落內部自然擾動的驅動仍需開展深入長期的監測研究才能明確。

東京桐群落 ∝ 多樣性動態的研究結果表明，稀有種與偶見種在群落中的喪失明顯驅動了 ∝ 多樣性的變化，并且在退出群落的物種中，稀有種占比更大，說明稀有種與偶見種在維持群落生物多樣性中具有重要作用。Ceballos等（2021）研究發現，優勢種因個體數量較多，對環境因子波動和干擾具有更強的抵抗力，通常更容易保持穩定，而稀有種與偶見種因數量少，在群落中更容易發生局部滅絕。本研究結果表明，群落中的優勢種（多為成熟喬木）其胸徑值逐年增加，這些優勢種在光照、土壤養分等關鍵資源的競爭中占據明顯優勢，相比之下，灌木和小喬木幼苗由于競爭力相對較弱，難以在資源有限的條件下持續生長，因此更容易受到排斥（郭屹立等，2015），最終導致局部滅絕現象的發生。東京桐群落中大部分退出群落的物種胸徑相對較小，表明它們是小徑級個體或尚未達到成熟階段，如黃麻葉扁擔桿（Grewiahenryi）、艾膠算盤子（Glochidionlanceolarium）等，通常對環境變化的敏感度較高且競爭力較弱，因此更容易受到干擾以及外界環境變化而消失，這與Guo等（2021）對弄崗保護區內樹木死亡率的驅動因素研究結果相一致。此外，很多退出群落的樹種為陽性樹種，如八角楓（Alangiumchinense）毛桐（Mallotusbarbatus）山烏柏（Triadicacochinchinensis）等，這些物種通常適應在林冠開闊或林緣地帶的強光環境中生長，隨著群落演替的進展，群落郁閉度增加，群落光照等環境資源條件與這些物種的需求不匹配，使得它們面臨更大的生存壓力（肖翠等，2015），最終導致物種在局域生境中消失。綜上表明，在保護東京桐群落的多樣性時，需要注重綠線表示2012—2022年間物種的減少與增加相抵消，當紅線在綠線下方代表10年間物種減少占據主導地位，反之則代表物種增加占主導地位。

NS represents ，and represents Plt;0.05

圖中紅色邊緣方塊為樣地內對 β 多樣性有顯著貢獻的樣方，綠色密度線為樣地等高線。

Red-edged squares represent the plots that significantly contribute to β -diversity within the plot，while green density linesrepresent the contour lines of the plot.

The green line represents the balance between species loss and gain from 2012 to 2022.When the red lineisbelow the green line，itindicates thatspeciesloss dominated the decade，and vice versa，indicating that species gain dominated.

圖6 1hm² 東京桐林植物群落物種減少 （B） -物種增加 （c） 圖

+ 代表TBI指數增加，-代表TBI指數減少，O代表TBI指數 保持不變，黃色密度線代表樣地等高線。 + represents an increase in TBI index，-represents a decrease in TBI index，and O representsno change in TBI index.Theyellow density lines represent the contour lines of the plot.

對稀有種、偶見種的保護，尤其是林下小徑級的稀有種。除了東京桐群落外，熱帶喀斯特季節性雨林還保存了其他眾多珍稀群落類型，如蜆木群落、海南椴群落、五婭果葉木姜子（Litseadilleniifolia）群落、海南風吹楠（Horsfieldiahainanensis）群落、望天樹（Parashoreachinensis）群落等（蘇宗明等，2014）。未來，可通過對比研究明確東京桐等珍稀群落類型的多樣性動態及維持機制，以便更好地保護喀斯特季節性雨林獨特且珍貴的物種多樣性。

表1地形對TBI變化影響的模型系數

多樣性的時空變化

東京桐群落 β 多樣性的空間組分LCBD的分析結果顯示，不同部位對群落 β 多樣性的貢獻不一致，并且這種對群落 β 多樣性有獨特貢獻的部位會隨時間的變化而變化。Legendre和Condit（2019）對巴拿馬BCI樣地的研究結果表明，群落中不同生境對群落 β 多樣性的貢獻存在不一致性，并且這種不一致性會隨時間而改變。本研究進一步確認了不同生境對群落 β 多樣性貢獻的不一致性和時間變化性。因此，在森林群落物種多樣性保護實踐中，對不同群落生境應采取不同的保護策略，應加強對群落 β 多樣性有獨特貢獻部位的保護，而且應根據監測結果適時調整對群落不同部位或生境的保護。

東京桐群落TBI變化的研究結果顯示，時間β多樣性的變化與地形沒有顯著相關性，表明TBI變化在空間上具有一定的隨機性。從樣方物種減少和物種增加的分析結果來看，樣方物種減少是TBI變化的重要驅動力；廣義線性模型的擬合結果顯示，樣方物種減少與平均海拔存在顯著相關性，海拔越高的樣方物種減少越大。以往研究表明，在喀斯特季節性雨林中，平均海拔越高，受太陽直射的時間越長，土層越淺薄、巖石裸露度越高，導致該地區更容易發生地質性干旱（黃甫昭等，2016），進而造成該區域物種減少越多。地形因子作為一種間接因子，可能也會驅動土壤的理化性質變化，從而對群落的結構和多樣性產生重要影響（Lietal.，2024）。因此，土壤水分、養分含量等因素都可能成為影響東京桐群落物種減少的重要因素，但土壤因子如何驅動東京桐群落的多樣性動態仍需開展深入研究。除非生物因子以外，鄰體競爭等生物因子可能也會對物種的存活和生長產生顯著影響（Keamp;Miki，2015）。Guo等（2021）對喀斯特季節性雨林其他植被類型的研究發現，鄰體密度可以增加樹種的存活，表現出顯著的鄰體促進作用。在東京桐群落高海拔區域，植物個體的密度相對較低導致同種或異種的鄰體促進作用較小，從而降低樹木個體的存活率。綜上認為，在東京桐群落的具體保護實踐中，應加強對群落內高海拔且坡度較大部位的保護。

5結論

在2012—2022年間，位于弄崗國家級自然保護區 1hm² 樣地內東京桐群落優勢種明顯，雖然物種組成總體保持穩定，但群落內部存在明顯的波動；群落 ∝ 多樣性隨演替進行出現了明顯的下降趨勢，稀有種和偶見種的局部滅絕是群落 ∝ 多樣性變化的重要驅動力，說明稀有種和偶見種對維持群落生物多樣性的重要意義；東京桐群落的 β 多樣性分析揭示了森林群落中不同區域在不同時間中對群落 β 多樣性的貢獻差異變化；時間β多樣性的變化與地形無顯著關系，但樣方的物種減少與平均海拔呈顯著正相關。地質性干旱及林隙等自然干擾可能是東京桐群落物種多樣性變化的重要驅動因素。

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