長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(宜賓段)水生植物多樣性研究

中圖分類號S759.9文獻標識碼A

文章編號 0517-6611（2025）11-0090-08

doi：10.3969/j.issn. 0517-6611. 2025.11. 020

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research on PlantDiversity inthe National NatureReserveof Rareand Unique Fish Species inthe UpperReachesoftheYangtze River（Yibin Section）

GUOHao-fanJgbin，GJjuetal（IstituteofolgicalConsevatidRstratio，secadefF estryeijng；iteofddbdol andRestoratioigo；.ibrstdboru，;bsettele Reserveof RareandUnique Fish Speciesinthe UpperReachesofthe YangtzoRiver（Yibin Section），Yibin，Sichuan 0）

AbstractThissudyconductedasureyandanalysisofaquaticplantdiversityintenatioalnatureresereofrareandedemicfishspeis intheuperreachesof heYangtzeRiver（hereinafterreferedtoasthe“reserve\"）（Yibinsection）bycombiningthesplinemetodandsamplingmethod.Thesultssotattereare9specisoflantsbelongingto59gneraand63familiesintheserve（Yibinsctio）he mainrepresentatietscueersicaresis，rcrialifoustIabidednto“satsfdu Phragmitesstralsot”，\"Dsigonndesissoatio”，“lixtialifoaoatio”d “PersicariacesisPlyofgViciacoatio.eiesdstin“Dscrotgeroncadessoo issignificantlyowrantatioociatioscatigtatisieplatsaveaosipactolocalplatdvesitisudy providesthefistcomprehensivereportontheaquaticplantdiversityinthereserve（Yibinsection）revealingthesevereimpactofinvsive plantsonnatiepecis.Itudesorstdtproprevetigtelossoflatdivesityineangeivosdtro ling invasive species in the management of the Yibin section.

KeyWordsYangtze River Basin;Aquatic plant; Biodiversity index;Plant association;Invasive species

植物作為生物多樣性的核心組成部分，在各類生態系統中發揮著關鍵作用。植物與人類生活息息相關，為人類生存發展提供了重要資源。植物在防洪護堤[1-2]、水土保持[3]、應對氣候變化[4]、凈化水體[5]等方面，具有其他生物類群不可替代的功能。由于氣候變化和人為干擾的雙重影響，全球植物多樣性呈現下降趨勢[6]，部分植物甚至出現區域性消失[7]。掌握植物資源現狀，分析植物多樣性以及面臨的威脅是保護植物的前提[8-9]。

長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區（以下簡稱“保護區”）是以保護長江鱘（Acipenserdabryanus）胭脂魚（Myxocyprinusasiaticus）等珍稀、特有魚類，以及疏花水柏枝（Myricarialaxiflora）、豐都車前（Plantagofengdouensis）等瀕危植物為特色的保護區。保護區涉及云南、貴州、四川、重慶4省市，在管理上實行分行政區域管理。周向峰等[0]對保護區全流域進行了長江上游的科學考察，但主要以魚類為主，對植物多樣性的調查結果較少。保護區（宜賓段）涵蓋岷江下游、金沙江下游和長江干流（三江口至江安）區域，地處三江匯流地帶，地理位置獨特，孕育著豐富的生物多樣性，但尚未開展過系統的水生植物多樣性調查。鑒于此，筆者通過對保護區（宜賓段）進行植物調查，分析植物組成和多樣性，評估植物受威脅因素，旨在為保護區生物多樣性提供基礎數據，為保護區的保護管理提供科學支撐。

1材料與方法

1.1研究區概況保護區（宜賓段）位于四川省宜賓市境內，涉及金沙江、岷江、長江、越溪河、南廣河、淯江河等干支流，流域范圍包括翠屏區、三江新區、敘州區、南溪區、江安縣、長寧縣和屏山縣7個縣（區）。保護區（宜賓段）總長度232.71km ，其中核心區 69.89km ，緩沖區 120.13km ，實驗區42.69km ，總面積 1171.72hm² ，其中，核心保護區占30.03% ，緩沖區占 51.62% ，實驗區占 18.35% 。保護區（宜賓段）年平均氣溫為 18.4^qC ，年降雨量約 1 011.5mm ，屬于亞熱帶季風氣候，低丘、河谷地帶有南亞熱帶的氣候屬性（四川省公共氣象服務網 https：//www.scggqx.com/sc/shouye/in-dex.html）。

1.2調查方法調查區域位于保護區（宜賓段），調查于2024年3月29日至4月5日和5月30日至6月5日進行。植物群落采用樣方法和樣線法結合調查。該研究樣線沿江畔均勻設置，在研究區域范圍內的江心壩及灘涂地帶分散設置 20m×20m 樣方28個（表1），樣方內遵循五點取樣法[11]設置5個 1m×1m 小樣方，樣線共計24條。記錄每個小樣方內植物物種名稱及物候期，實測每種植物株數，使用卷尺（精度 0.1cm. ）測量株高，自測估計各物種單位面積蓋度。植物鑒定參考《中國植物志》[12]和《四川植物志》[13]，植物分類學名稱使用中國植物物種名錄（2024版）（http：//www.sp2000. org. cn ），并在名錄清單中將被子植物按照APGIV系統排列[14]。植物保護級別依據《國家重點保護野生植物名錄》（https：//www. gov. cn/zhengce/zhengceku/2021-09/09/content_5636409.htm）。外來人侵物種界定參考中國外來人侵物種信息系統（https：//www.iplant.cn/ias/）。保護區（宜賓段）植物樣方分布如圖1所示。

1.3數據分析以重要值（IV）表示各植物群落樣方內物種的重要性[15]，采用方精云等[1]的方法進行計算。物種多樣性指標選取;Shannon多樣性指數 （H）^[16] 、Simpson 優勢度指數 （D）^[17] ！Patrick豐富度指數 （R）^[18] 和Pielou均勻度指數 （J）^[19]

Shannon指數： P_i=N_i/N Simpson指數： （204

Patrick豐富度指數： R=S

Pielou指數：

式中：S為樣方內出現的物種總數； N_i 為樣方內第 i 個種的重要值： N 為樣方內所有物種重要值之和。

對植物群落采用聚類分析的方法進行劃分，使用凝聚型層次聚類（agglomerativehierarchical clustering），以重要值為測度計算各樣方間的歐氏距離（euclideandistance），根據距離差異劃分不同群叢類型[20]。不同群叢間的多樣性差異比較采用單因素方差分析法， Plt;0.05 表示差異顯著。以上數據整理利用WPSOfficeExcel完成，使用R4.0.3對各指標進行統計分析并完成作圖。

2結果與分析

2.1物種組成調查期間，結合樣方與樣線，在保護區（宜賓段）范圍內共統計到植物63科159屬229種，其中，樣方調查涉及植物共27科66屬85種（表2），其他144種植物均來源于樣線調查。在保護區范圍內菊科（Asteraceae）物種數最多，24屬35種，占總物種數的 15.28% 。其次為禾本科（Poaceae），17屬21種，占總物種數的 9.17% 。豆科（Fabace-ae）和蓼科（Polygonaceae）均為14種，各占總物種數的6.11% ，薔薇科（Rosaceae）和十字花科（Brassicaceae）均為10種，各占總物種數的 4.37% 。唇形科（Lamiaceae）為9種，占總物種數的 3.93% 。車前科（Plantaginaceae）為8種，占總物種數的 3.49% 。毛茛科（Ranunculaceae）為7種，占總物種數的 3.06% 。傘形科（Apiaceae）和莧科（Amaranthaceae）均為6種，各占總物種數的 2.62% 。大戟科（Euphorbiaceae）和石竹科（Caryophyllaceae）均為5種，各占總物種數的 2.18% 。莎草科（Cyperaceae）和蕁麻科（Urticaceae）均為4種，各占總物種數的 1.75% 。報春花科（Primulaceae）、茄科（Solanaceae）等7科均為3種，各占總物種數的 1.31% 。大麻科（Canna-baceae）柳葉菜科（Onagraceae）等9科均為2種，各占總物種數的 0.87% 。怪柳科（Tamaricaceae）雨久花科（Pontederi-aceae）等32科為單屬單種。其中，疏花水柏枝（M.laxiflora）和豐都車前（P.fengdouensis）為國家二級保護植物。按照水生植物劃分，有218種濕生植物，占總物種數的 95.20%， 3種浮水植物，占總物種數的 1.31%，3 種挺水植物，占總物種數的 1.31% ，2種沉水植物，占總物種數的 0.87% 。

2.2植物群叢根據重要值所得的歐氏距離對所調查的28個植物群落進行聚類分析后共劃分為4個群叢（圖2）。

群叢A：“五節芒-蘆葦群叢”，包含有1、2、5、6、7、8、12共7個樣方，以五節芒（Miscanthusfloridulus）和蘆葦（Phrag-mitesaustralis）為建群種，平均高度與蓋度分別為 223.75cm 、12.25% 和 140. 00cm.6. 6% 。主要伴生種有蘇門白酒草（Erigeronsumatrensis）狗牙根（Cynodondactylon）等。

群叢B：“野胡蘿卜-小蓬草群叢”，包含有25、26、27、28共4個樣方，以野胡蘿卜（Daucuscarota）和小蓬草（Erigeroncanadensis）為建群種，平均高度與蓋度分別為 23.87cm 、26.71% 和 7.57cm?21.57% 。大量生長空間被優勢種占據，少有伴生種。

群叢C：“秋華柳-疏花水柏枝群叢”，包含有3、4、9、10、21、23、24共7個樣方，以秋華柳（Salixvariegata）和疏花水柏枝為建群種，平均高度與蓋度分別為 222.5cm.18.38% 和170.14cm，16.43% 。主要伴生種有青綠臺草（Carex brevicul-mis）益母草（Leonurus japonicus）等。

群叢D：“火炭母-棒頭草-廣布野豌豆群叢”，包含有11，13，14，15，16，17，18，19，20，22 共10個樣方，以火炭母（ P. chinensis）、棒頭草（Polypogonfugax）和廣布野豌豆（Viciacracca）為優勢種，三者平均高度分別為18.03、28.59和30.76cm ，平均蓋度分別為 14.88%.10.74% 和 10.16% 。伴生種有野胡蘿卜（D.carota）刺酸模（Rumex maritimus）草木樨（Melilotussuaveolens）等。

2.3物種多樣性 群叢A（五節芒-蘆葦群叢）以高稈禾本科植物為優勢種，混生有少量適應性較強的伴生種。群叢A的Shannon指數顯著低于群叢C和群叢D，但顯著高于群叢B，Patrick指數也符合該趨勢（圖3II）。對于Simpson指數，群叢A、群叢C、群叢D之間不存在顯著差異（圖3I）。群叢B的優勢種主要為外來人侵植物，形成穩定人侵群落后占據了大面積生長空間，使得較少有其他伴生種分布，因此群叢B的Shannon指數、Simpson指數、Patrick指數和Pielou指數均顯著低于群叢A、群叢C和群叢D（圖3）。群叢C以散生的低矮灌木為建群種，優勢度（Simpson指數）略高于群叢D（群叢C為0.80，群叢D為0.79）。由于灘涂土壤資源較為有限，灌木層對地下資源的競爭使得群叢C的豐富度（Pat-rick指數）略低于群叢D（群叢C為20，群叢D為22）。群叢D中沒有較為明顯的建群種，主要以生物量較高或繁殖能力較強的草本植物為優勢種，但優勢度偏低。群叢D為各種植物提供了較為充足的生長空間，因此擁有較高的豐富度和均勻度。

2.4珍稀瀕危植物分布該調查共計發現6個區域分布有疏花水柏枝（M.laxiflora），分別位于萬家咀、中河村、南溪長江大橋下、瀛洲閣、橙花島和長江竹島。橙花島區域疏花水柏枝分布最多，分布面積為 70 000m² ，約20000株；長江竹島區域疏花水柏枝分布最少，分布面積為 10000m² ，約7株。對以疏花水柏枝為代表的10號樣方進行分析，發現與疏花水柏枝伴生的植物主要為火炭母（P.chinensis）、狗牙根（C.dactylon）天藍苜蓿（Medicagolupulina）和廣布野豌豆（V.cracca）。豐都車前（P.fengdouensis）僅在橙花島東的消漲帶發現群落。

2.5外來入侵植物 保護區（宜賓段）內的外來入侵植物（表3）主要有生殖力強（種子數量多、傳播范圍廣）耐受性好（耐高溫、耐澇、耐鹽堿）競爭力高（化感作用、缺少天敵）等特點。植物群落擁有一定限度的抵抗力和恢復力，外來物種根據“十數定律”只有 1‰ 可以成功入侵[21]。4種群叢類型中均有外來植物的分布，但群叢 A，C，D 中的外來種只處于歸化階段，并未造成入侵。當植物生境所受的干擾與破壞超過承受范圍后，便難以快速恢復到原有物種多樣性水平[22]。此時，外來種便擁有了充足的生長空間，憑借高生殖力大面積擴散后形成穩定的單一群落或高優勢度群落[23]即與群叢B多樣性特征一致。

群叢B主要分布于荒廢農田、露營地、小徑兩旁等人為干擾較大的區域附近。人類的開墾、游憩、放牧、垂釣等活動一方面會破壞原有植物群落結構，成生境破碎化，另一方面會攜帶外來植物種子，幫助外來種在保護區內傳播，為外來植物在保護區內形成穩定入侵群落提供生態條件[24]。一旦干擾因素超過一定閾值，植物群落就有向群叢B發展的趨勢。

注：不同小寫字母表示群叢間差異顯著（ Plt;0.05） 。

Note：Differentlowercase letters indicate significant differencebetweenassociations（ Plt;0.05）

3討論

3.1植物多樣性 該研究報道了保護區（宜賓段）的植物種類和多樣性，共調查到229種植物，與霍兵兵等[25]報道的338種相比，物種數偏少。一方面，可能由于前人的研究區域為湖北全省，另一方面，可能是前人的研究區域除了長江干流，還包括其他濕地類型。研究區域內優勢種主要為火炭母（P.chinensis）狗牙根（C.dactylon）小蓬草（E.canadensis）、野胡蘿卜（D.carota）廣布野豌豆（V.cracca）等，與于丹等[26]在長江流域的研究有差異，與王媛媛2的研究較為一致。主要差異為優勢種隨時間變化，逐漸從本土種變為外來種，印證了隨著經濟發展與人口增長，水生植物數量減少且外來植物入侵程度加重的觀點[28]。

植物多樣性一定程度上可以反映植物群落的結構特征，植物群落對整個生態系統的恢復力和穩定性有著重要的生態意義[29]。該研究通過樣方重點調查了濕生草本群落、灌木草本混交群落和高桿禾草群落，除此之外，通過樣線調查保護區（宜賓段）內還擁有沉水植物群落、浮水植物群落和竹群落。不同類型的植物群落構建了豐富的植物景觀，發揮著不同的生態功能[30]。草本群落作為食物來源，奠定了生態系統的基礎[31]；江中藻類可以豐富水中的浮游生物[32]，改善水質[33]，同時為魚類提供產卵場所[34]；灘涂帶的秋華柳（S.variegata）和疏花水柏枝（M.laxiflora）灌叢在固沙固土的同時改善著江岸的土質[35];以蘆葦（P.australis）和五節芒（M.floridulus）為代表的高桿禾草憑借其遮蔽性為水鳥提供了良好的棲息地[36]；江岸陡坡處以硬頭黃竹（Bambusarigida）為代表的竹群落發揮著護岸固坡的作用[37]。

3.2珍稀植物保護區（宜賓段）內珍稀瀕危植物主要為疏花水柏枝（M.laxiflora）和豐都車前（P.fengdouensis），均屬國家二級保護植物。因其生活史特殊，三峽水庫蓄水導致其原生地生境喪失，種群數量銳減，瀕臨滅絕。隨著后續科考研究，在長江上游區域陸續報道發現新的野外種群[38-39] 。

疏花水柏枝為長江流域優良的河岸固沙綠化樹種[35]通過該調查，共發現12個疏花水柏枝種群，群落類型特征與群叢B相近，根據Li等[40]的研究可知，這些種群為同一類群。由于疏花水柏枝種子靠水傳播的特性，種群主要分布于江壩壩頭，夏季水淹、冬季裸露的區域，這與前人的研究結論一致[40]。汛期植株只有少部分露出水面，開啟“靜止”策略[41]。豐都車前為長江消漲帶特有種，汛期全株淹入水中，憑借其特殊屏障結構和通氣組織應對澇漬脅迫[42]。所調查到的種群主要分布于江安縣橙花島東岸消漲帶，約2000株，由于生境特殊，在植物群落中屬于優勢種，其伴生種主要為旱季生長的一年生草本植物。

3.3保護建議保護區內告示牌設立，工作人員宣講，當地群眾監督以及相關部門管理，使得當地植物生境得到了較好的保護，多樣性較為豐富，但仍有部分區域存在人為活動的過度干擾，造成一部分自然植物群落的退化。建議當地部門加強對保護區內人類活動的監管，對入侵嚴重的區域進行綜合防治，促進本土植物群落的恢復。保護區下游 600km 因三峽水庫蓄水被淹沒，剩余的 400km 成為疏花水柏枝和豐都車前（P.fengdouensis）及其生境的庇護所。關于植物保護工作，首先，應推進現有種群所在區域的植物本底數據庫建設和植物種質資源庫建設，利用高光譜遙感等高新技術，開展大尺度長時序植物多樣性調查[43]。其次，投人資金研究人工繁育技術，根據瀕危植物野生種群的生活習性[44]，尋找與其生境相似地段進行試驗區種植。再者，引入其他江段種群，提高保護植物的遺傳多樣性[45]。最后，加強宣傳工作，提高群眾保護意識。

4結論

該研究結果表明，根據聚類分析，可將長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區（宜賓段）植物群落分為“五節芒-蘆葦群叢\"“野胡蘿卜-小蓬草群叢\"“秋華柳-疏花水柏枝群叢\"和“火炭母-棒頭草-廣布野豌豆群叢”。通過單因素方差分析可知，高稈禾本科的存在會降低植物多樣性，但又有其不可或缺的生態價值，外來種的入侵會導致當地植物多樣性指數顯著降低，對當地生態造成極大影響。對于外來種入侵保護區的機制及其他生態影響目前尚不清楚，有待進一步研究。

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