中圖分類號:Q945 文獻標識碼:A 文章編號:1000-3142(2025)06-1095-15
Response of millet yield and interelement relationships to foliar application of selenium
XUE Chenyang 1 ,WANG Chenxi 1,2 , ZHANG Yuchen 1,3 , ZHANG Si 1 , DU Yan',LI Xiaojun
(1.KeyLbolooleo 110016,Cina;olfedotUesitfeceotouo China;3.SchoolofMunicipalandEnvironmental Engineering,Shenyang Jianzhu University,Shenyang1O168,China)
Abstract:Selenium(Se)isanessential traceelement for humans,and consuming selenium-enriched agricultural products is the best wayto effectivelysupplement theSeneededbythe human.Inorderto facilitate the large-scale productionand quality improvementof selenium-enriched crops,Zhangzagu-1O wasselectedas the researchobject, diffrent concentrations of commercial Se fertilizer onthe leaves during the jointing and filing stages were sprayed,Se contentandyieldof Setariaitalicaweremeasured,andtheinteraction betweenplantelementswasanalyzed and elucidated. The results were as follows:(1)Exogenous foliar spraying of Se fertilizer could significantly increase the Se content in grains and millet yield.(2) Spraying 30.7 5g?hm-2 (measured as Se)on the leaves once during the grain filling periodcould increase the Secontentoftheseedsby3.7timescomparedtothecontrol,meeting the standards for Selenium-enriched agricultural products.(3)The ear weightandmiling ratioof millet significantly increased by 11.31% and 17.34% ,respectively.(4)Foliar spraying of Sesignificantlyaltered the element content and interrelationships in plantleaves,stems,leaf sheaths,andgrains,witha significant increase in the proportion of positivecorrelations between elements.(5)Calcium and sulfurions showeda decreasing trend with the increaseof Se fertilizer concentration,whileiron,copper,and zinc ions exhibiteda low concentrationpromoting and high concentration inhibitingphenomenon.Thedcrease insulfur ioncontentin leavesandgrains mightbecloselyrelatedtotheincrease in Se content,and the two competed in transportation and metabolic pathways within the plant.In conclusion,the Se fertilizer used in this study can effectively increase the Se content and yield of S. , italica. During the production process, soil sulfur fertilizer should be apropriately inreased to supplementthe reduced sulfur element inthe grains.The results of thistudy provide practical support for theimprovement of selenium-enriched fertlizerratio,theproductionand nutrition regulation of selenium-enriched S☉ italica.
Keywords:foliarspraying,selenium fertilizer,millt(Setariaitalica),selenium-enriched millt,elementalrelationship
硒(selenium,Se)是一種有趣的化學元素,高濃度攝入會產生有害的影響,但缺硒不僅會嚴重影響人體正常代謝和健康(如增加克山病、大骨節病的風險),而且還會損傷人體的甲狀腺功能和免疫系統(White,2016)。因此,在安全濃度下,提高Se攝人量對于維持人體健康至關重要。林宏燕等(2022)統計發現2015年中國4歲至17歲兒童膳食硒的攝入量平均為 36.8μg?d-1 ;蔡姝雅等(2024)統計發現2015年中國18歲及以上成人膳食硒的攝入量平均為 39μg?d-1 ;而《中國居民膳食營養素參考攝入量(2023版)》建議我國成人硒的安全攝入范圍為
。此外,世界衛生組織和美國醫學研究所建議人體可接受的Se上限攝人量成人為 400μg?d-1 (InstituteofMedicine,200O)。上述研究結果表明,我國人群膳食Se的攝人遠低于建議值,長期Se攝入不足可能導致人體出現Se缺乏癥。
植物是人類獲取Se的主要來源,生產富Se作物是有效提高人體Se攝入量的最佳方式,但我國70% 以上耕地處于不同程度的低Se狀態(孫國新等,2017),這在一定程度上影響了我國人群的健康。因此,利用外源施加Se來提高農產品Se含量、生產富Se農產品,是提高人群Se攝入量的有效手段(Schiavonetal.,2020)。用于富Se農產品生產的作物應當具有高產、受眾多、消費量大的特點(Milleramp;Welch,2013;Schiavonetal.,2020)。谷子(Setariaitalica)是我國干旱半干旱地區的重要作物,糧飼兼用,在我國北方廣泛種植,被稱為“雜糧之首”(Diao,2017;刁現民,2019;董曉杰等,2024)。此外,谷子耐旱、耐酸、耐堿、抗貧瘠,具有良好的病蟲害耐受性,在氣候變化背景下有助于保障糧食安全,促進經濟發展(高貞攀等,2015)。《中國統計年鑒》(2014—2023年)數據表明,2013—2022年我國農業總播種面積為 1.64× 108~1.69×108hm2 ,谷子播種面積從 7.08×107hm2 增加到 8.33×107hm2 ,其種植面積廣、食用人口多,是農產品富Se的首選作物之一。
大量研究證實,外源施硒可以有效提高谷子Se含量。劉攀鋒等(2022)探究了施硒濃度、施硒時期和施硒方式對谷子產量和Se含量的影響,結果顯示在抽穗期對晉谷21號葉面噴施濃度為 25.41g? hm-2 的亞硒酸鈉是最安全有效的谷子硒強化方案,過高的硒濃度會降低產量和Se含量;高嵩等(2023)研究了不同生長期噴施有機硒肥對谷子生長和Se含量的影響,相比較對照處理,在灌漿期施加2次可以使谷子穗重有效提高 85% ,同時籽粒中可溶性糖、粗蛋白、可溶性蛋白分別顯著提高了7.9%.17.9%.5.2% ,而籽粒中Se含量則顯著提高了6倍;黃子鵬等(2024)通過研究 Na2SeO3 和增效劑(腐殖酸,有機硅)協同作用對京古系列谷子的影響發現,腐殖酸對谷子硒含量的提升更為明顯。類似的早期研究,在郭美俊等(2014)、高貞攀(2015)的研究中也有探究。此外,外源施硒還可以影響谷子對其化學元素的吸收和富集,蘭敏等(2020)研究發現納米硒肥可以影響大白谷和張雜谷13籽粒中的金屬元素,降低籽粒中汞( ΠHg) 、砷(As)鎘(Cd)的含量;高嵩等(2023)研究顯示外源施硒增加了谷子籽粒中鋅( Zn )和鉬(Mo)的含量,但多數研究缺乏對谷子植株其余元素相互作用響應外源施硒的變化,僅僅關注硒含量容易忽視谷子整體的生產品質。
張雜谷-10號是“張雜系列”品種中具有代表性的品種之一,其綜合性狀表現良好、適應性強、穩產性好、抗病抗倒、熟相好。目前,富硒谷子的生產研究仍處于一個發展階段,相關研究探討了不同的含硒肥料對谷子硒含量、產品及品質的提升(郭美俊等,2014;高貞攀等,2015;劉攀鋒等,2022;高嵩等,2023)。然而,目前大部分研究中所涉及的有機硒肥、納米硒肥、腐殖酸硒肥等多為自制硒肥(李冉等,2021;高嵩等,2023;邊淑惠等,2023;韓芳等,2024),僅少數研究明確指出富硒肥料的配方和來源(王曉虎等,2023),而針對商品化富硒肥料研究的缺失容易限制富硒谷子的規模化生產。多數研究過分關注Se含量的提升,忽略了外源施硒對作物其余元素的吸收,這不利于生產高品質的富硒谷子(梁克紅等,2020;李星星等,2022)。因此,本研究以內蒙古自治區西南部鄂爾多斯市準格爾旗為研究區域,依托張家口市農業科學院選育的抗除草劑谷子雜交種—張雜谷-10號和內蒙古朵日納硒科生物技術有限公司提供的富硒營養液,采用葉面噴施的方法,通過比較不同的噴硒時期和硒肥濃度對谷子生長發育的影響,以期為富硒肥料配比的完善,以及指導富硒作物生產和營養調控提供一定的借鑒意義。本研究擬探討:(1)不同時期施加富硒營養液對谷子硒含量和產量的影響;(2)不同富硒營養液濃度對谷子硒含量和產量的影響;(3)葉面噴施富硒營養液對谷子植株元素含量的影響。
1材料與方法
1.1試驗材料和場地
本研究采用的試驗材料為張家口市農業科學院選育的抗除草劑谷子雜交種——張雜谷-10號。研究中施加的硒肥為富硒營養液,由內蒙古朵日納硒科生物技術有限公司提供(專利證號:CN104829382A),其主要成分為亞硒酸鈉、硫酸亞鐵、硫酸錳、硫酸銅、硫酸鋅、硫酸鎂、殼聚糖季銨鹽和烷基多苷(Se含量為 8.2g?L-1 ,其余成分含量為10g?L-1) )。試驗區域位于內蒙古自治區西南部鄂爾多斯市準格爾旗,試驗地土壤基本理化性質為有機質含量 8.70g?kg-1 、全氮含量 0.54g?kg-1 、堿解氮含量 36.33mg?kg-1 、有效磷含量 5.45mg?kg-1 、速效鉀含量 108.60mg?kg-1 、硒含量 0.13mg?kg-1 。
1.2試驗設計
根據相關文獻和本課題組前期研究結果,本研究設置3種硒肥處理方式、4種硒肥濃度。3種處理方式分別是拔節期、灌漿期、拔節期 + 灌漿期施加硒肥。4種硒肥濃度(以Se計)分別是30.75g?hm-2 (Se-1) .45.13g?hm-2 (Se-2) 61.50g. ,hm-2 (Se-3) ,78.86g?hm-2 (Se-4),處理區域分別設置為對照(CK)(施加硒肥同款基液,不含Se)和施Se處理區,每個處理設置3個平行重復,共計42 個處理組,每個處理區域面積為 20m2 。
葉面噴施選在谷子進入拔節期和灌漿期后的一周內于晴朗無風的下午進行,采用無人機對不同處理的谷子進行均勻噴施葉面硒肥,每個時期各進行一次噴施,以 1:30 比例稀釋施用。CK處理組中的谷子不作任何處理,并且為了避免各小區之間的交叉污染,小區間還設置 1m 寬的隔離保護帶,各小區水肥處理和其他農事均參照當地管理進行。待籽粒成熟時,每塊樣地隨機抽取14株植物,并將植株分為莖、鞘、葉、籽粒4個部分。將植物用蒸餾水清洗3次后置于電熱鼓風干燥箱于 75°C 下烘干至恒重,之后用不銹鋼磨樣機粉碎,制成粉狀樣品用封口袋儲存,部分樣品過100目篩,以備后續測定使用。
1.3谷子產量測定
谷子成熟期收獲后,記錄測產面積內的穗數和穗總鮮重,計算穗重;隨后將籽粒自然風干,統計重量,計算含水率和出米率。
1.4元素含量測定
1.4.1常規元素測定植物常規元素采用電感耦合等離子體發射光譜法(ICP-OES)測定。取 0.2~ 0.5g 前處理樣品,加 10mL 硝酸:高氯酸( (9:1 ,V/V混合溶液于坩蝸中加蓋過夜,次日于電熱板上進行消解,溫度控制在 130~150°C 之間,待大量棕色煙消失后,將電熱板溫度提高到 180qC 繼續消解,直至冒白煙,消化液呈無色透明或略帶黃色,冷卻后用純水定容至 25mL 比色管中,靜置一夜。取上清液于 10mL 離心管中待測。消解過程中以標準物質(GBW10022蒜粉)和消解液空白作為對照,消解過程與樣品一致。
1.4.2Se 元素測定
參照GB5009.93—2017《食品安全國家標準食品中硒的測定》濕法消解法測定樣品中的硒含量,植物Se元素采用氫化物原子熒光光譜法(原子熒光光譜儀)測定。植物組織前處理同1.4.1。取 0.2~0.5g 前處理樣品,加 10mL 硝酸:高氯酸 (9:1,V/V) 混合溶液于坩蝸中蓋蓋過夜,次日于電熱板上進行消解,溫度控制在130~150‰ 之間,待大量棕色煙消失后,將電熱板溫度提高到 180°C 繼續消解,待剩余體積為1\~2mL 切不可蒸干。冷卻,加 5mL 鹽酸溶液( 6mol? L-1 ),繼續加熱至溶液變為清亮無色,并伴有白煙出現。冷卻,用純水定容至 25mL 比色管中,靜置一夜,取上清液于 10mL 離心管中待測。
1.5統計分析
使用SPSS 22.0 software 軟件(version 22.0,IBM,USA)比較不同處理下籽粒硒含量、籽粒含水量、穗重、出米率及葉片、莖稈、葉鞘、籽粒元素含量的差異(單因素方差分析,one-wayanalysisofvariances,ANOVA,LSD, Plt;0.05 ),所有樣本在進行分析前采用 SPSS 22.0 software軟件(version 22.0,IBM,USA)進行異常值的篩除。使用GraphPadPrism8軟件(GraphPad Software,USA)和 AdobePhotoshop 軟件(version 21.0.1,Adobe Systems,USA)繪制圖表。以葉片、莖稈、葉鞘、籽粒元素含量數據為基礎數據,采用Pearson’scorrelationanalysis(OmicStudio tools at https://www.omicstudio.cn/tool/62,|Pearson’scorrelation ∣?0.3 Plt;0.05 ,Xue etal.,2023)進行相關性分析,使用Cytoscape3.8.0軟件和Adobe Photoshop 軟件(version 21.0.1,AdobeSystems,USA)繪制相關性圖。
2 結果與分析
2.1外源施硒肥對谷子產量的影響
考慮到成本和風險性問題,本部分重點考慮單一時期施肥對谷子產量的影響。數據結果顯示,拔節期和灌漿期外源施加硒肥不會顯著影響谷子籽粒的含水量,并且不同濃度硒肥處理間不存在顯著性差異(圖 1:A,Pgt;0.05) 。拔節期和灌漿期外源施硒肥(Se-1、Se-2、Se-3)可以顯著提高谷子的穗重(圖 1:B,Plt;0.05? ,相比較對照,拔節期谷子穗重增加了 12.68%~22.69% ,灌漿期則增加了 11.31%~40.26% ;灌漿期谷子穗重僅在Se-1處理下顯著高于拔節期(圖 1:B,Plt;0.05; 。有趣的是,在2個施硒時期,谷子穗重均隨著施硒量的增加而顯著降低(圖1 :B,Plt;0.05, ),這說明施硒量并非越高越好,過量的硒肥有可能影響植株的正常生長,進而降低谷子產量。與穗重結果相似,外源施硒肥顯著提高了谷子的出米率(圖 1:C,Plt; 0.05),拔節期谷子出米率增加了 13.44% \~25.78% ,灌漿期則增加了 17.34%~28.50% ;灌漿期谷子出米率僅在Se-2處理下顯著高于拔節期(圖 1:C,Plt;0.05) 。結合籽粒硒含量、穗重及出米率,在谷子生長發育的灌漿期,按照 30.75g?hm-2 標準施加硒肥不僅可以有效節約成本,而且可以大幅度提高產量。
2.2外源施硒肥對谷子籽粒Se含量的影響
由圖2可知,外源施硒可以顯著提高谷子籽粒中的硒含量,隨著硒濃度的增加,籽粒中的硒含量均顯著增加( Plt;0.05) 。在拔節期施加硒肥的谷子籽粒中 Se含量從 0.33mg?kg-1 顯著增加到0.82mg?kg-1(Plt;0.05) ,相比較對照提高了 2.00~6.40 倍;在灌漿期施加硒肥的谷子籽粒中Se含量從0.52mg?kg-1 顯著增加到 1.19mg?kg-1 ( Plt; 0.05),相比較對照提高了 3.70~9.80 倍;在拔節期和灌漿期施加硒肥的谷子籽粒中Se含量從0.84mg?kg-1 顯著增加到 1.67mg?kg-1(. Plt; 0.05),相比較對照提高了 6.60~14.19 倍。相比較拔節期,灌漿期施加相同的硒肥可以更加有效地提高籽粒中的硒含量。值得注意的是,拔節期和灌漿期均施加硒肥會顯著提高籽粒中的硒含量( Plt;0.05) ,但相比較單一時期施加硒肥,籽粒中硒含量并不成倍增加,說明外源施硒量并非越高越好;同時,《中華人民共和國供銷合作行業標準GH/T1135—2017:富硒農產品》中規定,谷類中硒含量范圍為 0.1~0.5mg?kg-1 ,超出標準值不僅會增加富硒谷子的生產成本,而且攝入大量Se超標的谷子有可能對消費者造成潛在的健康風險。

因為CK分別與其余4種處理相比較,所以標注4個大寫 字母。
CK iscompared with the other four treatments,so four capital letters are marked.
2.3外源施硒肥對植株中元素含量的影響
基于硒含量和產量數據,本部分以灌漿期谷子為研究對象,深入探究了外源施硒肥對植株中元素含量的影響,包括常規元素鉀(K)、鈣(Ca)、鎂( Mg) 、鐵(Fe)、銅(Cu)、鋅( Zn )、硫(S)、磷(P)和微量元素Se、鉬(Mo)(圖3)。圖3結果表明,植株葉片元素含量整體上表現出2種變化模式,隨著硒肥濃度的增加, K、Ca、Mg、Mo、S 呈現下降趨勢,Fe 、Cu、Zn、Se、P 在從Se-1到Se-3處理下呈現出增加趨勢,隨后在Se-4處理下降低。相比對照,Se-4處理下K離子降幅最大,為 22.30% ,Se-3處理下Ca離子降幅最大,為 28.01% ,Se-2處理下 Mg 離子降幅最大,為 28.98% ,Se-4處理下Mo離子降幅最大,為 52.29% ,Se-3處理下S離子降幅最大,為 18.01% ;Se-2處理下Fe離子增幅最大,為227.57% ,Se-3處理下Cu離子增幅最大,為114.95% ,Se-2處理下 Zn 離子增幅最大,為192.65% ,Se-3處理下Se離子增幅最大,為1419% ,Se-1處理下P離子增幅最大,為 15.88% (圖3)。與谷子的穗重和出米率結果相似,Se-4處理下的植株元素含量往往較低,說明高濃度的硒肥有可能對植株生長發育造成不良影響。
相比較葉片數據,莖稈多數元素呈現上升趨勢,隨著硒肥濃度的增加,僅有Ca和Mo呈現出下降趨勢,而K、 Mg 、Fe、 Cu?Zn?Se?S 在Se-1到Se-3處理下均呈現增加趨勢,隨后在Se-4處理下降低(圖4)。相比對照,Se-3處理下Ca離子降幅最大,為 51.99% ,Se-3處理下Mo離子降幅最大,為78.29% ;Se-2處理下K離子增幅最大,為 23.21% ,Se-3處理下 Mg 離子增幅最大,為 40.08% ,Se-3處理下Fe離子增幅最大,為 270.71% ,Se-2處理下Cu離子增幅最大,為 476.05% ,Se-3處理下 Zn 離子增幅最大,為 449.65% ,Se-3處理下Se離子增幅最大,為 10028% ,Se-2處理下S離子增幅最大,為29.24% (圖4)。外源硒肥處理在一定程度上增強了植株的生長發育,而Se-4處理下植株元素含量的下降趨勢則說明高濃度硒肥對植株生長發育會造成一定的不良影響。
隨著硒肥濃度的增加,葉鞘僅有 Mo,S,P 呈現下降趨勢,而Fe、 Cu,Zn,Se 則與葉片和莖稈變化趨勢一致,在從Se-1到Se-3處理下呈現增加趨勢,隨后在Se-4處理下降低(圖5)。相比對照,Se-3處理下 M0 離子降幅最大,為 65.71% ,Se-4處理下S離子降幅最大,為 32.56% ;Se-4處理下P離子降幅最大,為 44.16% ;Se-2處理下Fe離子增幅最大,為 149.08% ,Se-3處理下 cu 離子增幅最大,為 277.78% ,Se-2處理下 Zn 離子增幅最大,為 223.71% ,Se-3處理下Se離子增幅最大,為 2700% (圖5)。葉鞘是葉柄或葉片基部包裹莖的部分,相比較葉片和莖稈,其元素種類受硒肥影響較小。
外源施加硒肥除了顯著影響籽粒Se含量外,其余元素含量也發生顯著的變化。隨著硒肥濃度的增加,籽粒元素種類和含量的變化與葉片相似,其中 Ca,Mg,S 呈現下降趨勢, Cu,Zn,Mo 則在從Se-1到Se-2處理下呈現增加趨勢,隨后逐漸降低(圖6)。相比對照處理,Se-4處理下Ca離子降幅最大,為 46.35% ,Se-3處理下 Mg 離子降幅最大,為 10.86% ,Se-4處理下S離子降幅最大,為28.84% ;Se-2處理下 Cu 離子增幅最大,為 90.59% ,Se-3處理下 Zn 離子增幅最大,為 97.06% ,Se-2處理下Mo離子增幅最大,為 303.22% (圖6)。與植株葉片、莖稈及葉鞘Se含量變化不同,籽粒中的Se含量隨著硒肥濃度的增加而增加,這可能暗示外源施硒肥可能會導致一部分硒附著在籽粒表面,并非借助葉片吸收轉運。
2.4谷子植株各部位的元素含量關系
圖7結果顯示,植株不同部位元素間的相互作用存在顯著性差異,外源施硒肥會改變元素間的相互作用關系。正常生長狀態下,谷子葉片和葉鞘的元素關系比莖稈和籽粒更為復雜,同時常規元素間的相互作用關系數量要高于微量元素,葉片中Se、Mo元素分別僅有1條和4條的相互作用關系,而 P,S,K,Mg 元素平均在4條以上,莖稈中微量元素與其余元素間沒有明顯的相互作用關系(圖7)。外源施加硒肥后,植株元素間的相互作用關系變得更為緊密,葉片、莖稈、葉鞘及籽粒中元素間的相互作用關系占比分別從35.56%.13.33%.35.56%.6.67% 增加到 55.56% !75.56%.44.44%.24.44% ;相比負相關,外源施硒肥顯著增加了元素間的正相關,葉片、莖稈、葉鞘及籽粒中正相關比例分別從 26.67% 、 13.33% !17.78%.4.44% 增加到 44.44% 、 62.22% 、 40.00% 、11.11% 。葉片和籽粒中Se元素與S元素呈顯著的負相關(圖 7,Plt;0.05 ),籽粒中Se元素與 Mg !K,M0 元素均呈現出顯著的負相關,而莖稈和葉鞘中Se與大量的常規元素呈現出顯著的正相關(圖 7,Plt;0.05 ),這說明外源施加硒肥可能對植物生長發育和植株體內元素運輸積累產生不同的作用。
3 討論與結論
3.1外源施硒肥對谷子硒含量和產量的影響
富硒作物的農藝強化措施主要有2種形式,即土壤施硒和葉面施硒。前者效果受土壤性質影響較大,大部分硒因吸附或形態變化而被持留在土壤中,降低了農作物對硒的利用度,增加了富硒作物的生產成本,而后者不需要經歷植物根系吸收和轉運這一過程,少量施加即可達到顯著的富硒效果(White,2018;Raina etal.,2021)。本研究中,最低的 Se-1處理( (30.75g?hm-2) 可以顯著提高籽粒中的Se含量,為對照處理的 3.00~5.00 倍,同時滿足我國GH/T1135—2017《富硒農產品》對富硒谷物中Se含量的規定。連續在拔節期和灌漿期施加硒肥確實要高于單一時期施加硒肥,但籽粒中的硒含量并沒有像施加濃度一樣翻倍,同時籽粒中Se含量要明顯高于食品標準中的范圍,說明增加Se量在成本收益上并不劃算,同時大量攝人超標的谷物可能對人體產生潛在的健康風險。綜合比較3種施硒方式,在灌漿期施加硒肥對籽粒中Se含量的提升效果最好。高嵩等(2023)研究結果也顯示,在灌漿期噴施硒肥對谷子Se含量的提升最為明顯。此外,針對小麥(聶浩亮等,2023)水稻(余侃等,2023)及玉米(楚文聰等,2024)的研究結果也顯示,在灌漿期施加葉面硒肥對籽粒硒含量提升效果較好,可達到富硒標準及滿足人體所需。本研究結果證實,采用內蒙古朵日納硒科生物技術有限公司提供的含硒營養液可以有效提高谷子籽粒中的硒含量,該富硒營養液適合內蒙古地區富硒谷子的規模化生產。Wang等(2024)研究也采用了配方明確的含硒肥料,其以蘇州硒谷科技有限公司提供的富硒肥料(SETEK-19BF-001)為研究對象,研究發現硒肥施加量為 100.65~120.15kg?hm-2 時,可以有效提高谷子硒含量,適合山西晉中富硒谷子的生產。因此,富硒谷子的規模化生產需確保采用成分明確、工藝完善的商品化硒肥,這樣有助于保證富硒效果和成本控制。
多數研究證實,外源施加硒對植物的生長發育存在低濃度促進、高濃度抑制的現象(孫星等,2023)。Tao等(2023)以蕎麥為研究對象,發現按 5g?hm-2 的濃度施加硒肥可以顯著促進蕎麥的生長和產量的提高,但按 20g?hm-2"的濃度進行施加結果反而弱于 5g :hm-2",說明施加高濃度硒會降低蕎麥的產量;Cipriano等(2023)研究了外源施硒對高粱(Sorghumbicolor)生長發育的影響,發現每株植物施加 0.125mgNa2SeO4"可以有效提高籽粒的硒含量,而每株施加 0.5mgNa2SeO4"時卻會顯著增加植物葉片的氧化應激反應,導致丙二醛含量和抗氧化酶活性顯著升高;王文霞等(2024)發現外源施硒可以顯著改善胡麻(Linumusitatissimum)的產量和品質,但施硒量超過"
"時胡麻的產量和品質卻出現下降趨勢,這說明外源硒濃度并非越高越好。本研究中,相比對照處理,外源施加硒肥增加了谷子的產量,拔節期和灌漿期外源施硒肥(Se-1、Se-2、Se-3)雖然可以顯著提高谷子的穗重,但谷子穗重卻隨著施硒量(Se-4)的增加反而顯著降低,這與前人的研究結果相一致。本課題組前期研究結果顯示,一次性噴施過高濃度的硒肥溶液,容易損傷植株葉片,從而影響植物的正常生長發育(Lietal.,2022)。相關研究證實,外源施加肥料可以通過提高葉片的光合作用和抗氧化能力來提高植株的生長發育(李星星等,2022)。呂海祥等(2015)研究發現外源施加硒( 0~1.5mg?kg-1")可以顯著增強羅布麻(Apocynumvenetum)幼苗葉片的葉綠素熒光參數和含量;史麗娟等(2020)研究發現外源施加 Na2SeO3"可以提高高粱葉片葉綠素含量,凈光合速率和氣孔導度呈先升高后降低的趨勢。因此,高濃度的硒肥可能對葉片造成一定的損傷,進而導致光合作用速率降低,產量降低。綜上所述,本研究在谷子生長發育的灌漿期按 30.75g?hm2"的濃度標準施加硒肥是提高谷子硒含量和產量的有效手段。

CK1.拔節期和灌漿期的對照;CK2.拔節期 + 灌漿期的對照。不同小寫字母表示同一時期不同濃度Se處理間存在顯著性差異 0 (Plt;0.05) ;不同大寫字母表示不同時期相同濃度Se處理間存在顯著性差異( Plt;0.05, 。下同。 CK1. Control at jointing stage and filling stage;CK2. The control at jointing stage + filling stage.Different lowercase letters indicate significant differencesbetweendifferentconcentrationsof Se treatmentinthe sameperiod( Plt;0.05 );differentcapital lettersindicatesignificantdifferences betweenthe same concentrationof Se treatment in differentperiods( Plt;0.05 ).Thesamebelow.
Fig.2Effects of different concentrations of selenium fertilizer on Se content in grains of Setaria italica(Fagopyrumesculentum)
3.2外源施硒肥對谷子元素相互關系的影響
在富硒谷子生產過程中,首先需要明確的是,均衡的養分供應和吸收是確保植物正常生長的先決條件;其次在植物生長發育到產出的過程中,養分元素間的相互配比對于生產成本控制和植物的生長至關重要(Fageriaetal.,2008)。從人體需求和經濟成本的角度出發,在增加作物Se含量和產量的基礎上,外源施加硒肥如果能提高植物或者人體所需的其中營養元素,就會有助于完善硒肥配比、降低生產成本及增加產品品質(Gajetal.,2020)。本研究中,根、莖、葉及籽粒中10種元素含量結果顯示,外源施硒對其中9種元素含量的影響受到施硒濃度的顯著影響,整體上表現出兩種模式,即一種隨Se濃度的增加呈現下降趨勢,另一種則在低濃度處理下增加及在高濃度處理下降低,呈現出低促高抑的現象。大量研究已經證實,外源葉面施加硒肥可以顯著改變植物的元素富集特征。白旭琴等(2024)研究結果顯示,外源葉施硒肥可以顯著降低紫花苜蓿中的Cd含量,試驗組植株對Cd的轉運和富集能力顯著降低;王夢園等(2024)研究了葉面施加硒肥對水稻籽粒中不同礦質元素的影響,結果顯示高濃度( 60g?hm-2 )硒處理降低了 N,Mn,Cu,Hg 、鉛(Pb)、Cd、鉻(Cr)的含量,但提高了 Zn、Ca、Mg、K、P 元素的含量。
本研究中,外源施加硒肥增強了元素間的相互作用關系,元素間的正相關比例顯著增加,這驗證了外源施加硒肥可以促進植物的生長發育,與植物產量和硒含量結果相一致。本研究中,谷子植株中K元素和Fe元素呈現出低濃度促進、高濃度抑制的現象,相似結果在Liang等(2020)的研究中也有出現。Liang等(2020)研究發現葉面噴施不同濃度的 Na2SeO3 ,谷子中K元素在 0~60g?hm-2 范圍內呈現上升趨勢,而在 60~120g?hm-2 范圍則開始下降,Fe元素在 0~30g?hm-2 范圍內呈現上升趨勢,而在 30~120g?hm-2 范圍則開始下降。礦物元素對以 Na2SeO3 為主的硒肥可能發生協同作用或拮抗作用,具體情況取決于礦物類型、植株基因型和硒用量(Sunetal.,2017)。植物細胞膜中的氧化還原現象可以影響礦物元素含量(Narv?ez-Ortizetal.,2018),這體現在細胞運輸和代謝過程中(Iqbaletal.,2015)。相比葉片、莖稈和葉鞘,本研究籽粒中Fe含量變化趨勢缺少明顯的規律,這可能受到取樣誤差的影響,需要進行更為精確的試驗來進行驗證。然而,外源施硒也不總是影響作物元素間的吸收和轉運,楚文聰等(2024)以玉米為研究對象,進行了為期兩年的田間施硒試驗,結果顯示葉面噴施 Na2SeO3 溶液可以提高玉米籽粒中的硒含量,但不會提高玉米產量,并且玉米籽粒中Fe、 MnΩ?CuΩ?Zn4 種礦質元素含量無顯著性變化。相似的研究現象在水稻(王金英等,2006)和小麥(劉慶等,2016)中也有出現,這說明植物體內元素間的相互作用關系復雜,需要針對特定的場景進行討論(聶浩亮等,2023)。

本研究中,相比較對照,谷子的葉片、莖稈及葉鞘中的Ca、S和P均呈現出較大程度的下降,籽粒中的Ca和S也表現出相似的規律。DaSilva等(2020)研究發現,向苜蓿葉面噴施 Na2SeO3 可以降低葉面中的Ca和S含量,作者認為S含量的降低是因其與Se存在競爭關系,而Ca離子需要維持質膜的完整性,其降低可能與S含量有關;Cipriano等(2023)研究結果顯示,向高粱葉面噴施 Na2SeO4 可以降低葉片和籽粒中的Ca含量。硫(S)是植物體必需的大量營養元素,其存在于維持細胞活力的各個主要細胞成分中,如在膜脂和細胞壁中,S除了存在于S-氨基酸、半胱氨酸和蛋氨酸中外,S還存在于維生素以及硫胺素、生物素和輔酶A等紅色代表元素間存在正相關 Plt;0.05 ),藍色代表元素間存在負相關( Plt;0.05 ),灰色代表無相關性。

Fig.7Efects of selenium fertilizer treatment on the element response relationship of Setaria italica plants
輔助因子中(Takahashietal.,2011)。Se的化學性質類似于S,目前研究認為硒酸鹽在植物體內的運輸借助硫轉運蛋白,根系中吸收的硒酸鹽可能通過硫酸鹽轉運蛋白(SULTR2;1和SULTR2;2)轉運到根木質部和韌皮部系統中,并借助SULTR1;1和SULTR1;2轉運蛋白進入葉肉細胞。進入葉肉細胞的 SeO42- 首先被ATP硫酸酶(ATPS)激活形成APSe,然后被APS還原酶(APR)轉化為 SeO32- ,最后 SeO32- 在亞硫酸還原酶(SiR)作用下被還原為 Se2- (或借助谷胱甘肽還原酶GR), Se2- 與O-乙酰絲氨酸(OAS)在OAS裂解酶(OAS-TL)催化下形成SeCys,SeCys可以轉化為Se、甲基化SeCys(Me-SeCys)和硒代蛋氨酸(SeMet)。硒酸鹽同化過程中所涉及的酶均為植物硫代謝途徑中的酶,植物體內硒酸鹽主要借助硫代謝途徑進行轉化,這說明Se在植物體內的同化和代謝與硫代謝密切相關(Lietal.,2008;Hsuetal.,2011;Schiavonamp;Pilon-Smits,2017;Rainaetal.,2021)。本研究中,隨著葉面施加硒肥濃度的增加,多數元素均呈現顯著增加的趨勢,元素間的相互作用關系仍以正相關為主,說明外源施加硒肥有助于促進植物整體元素含量的提升。植株S元素的下降可能是進入葉面的 SeO32- 參與硫代謝途徑,與硫酸鹽存在明顯的競爭關系,導致葉片和籽粒中的S元素含量顯著降低。Wang等(2024)研究證實葉面噴施硒肥可以顯著改變植株葉片的基因表達水平,Se處理后編碼硫酸鹽轉運蛋白和抗氧化酶基因轉錄水平顯著上調。S元素是組成蛋白質的必需元素,S元素降低可能導致籽粒中蛋白質含量的降低,進而影響到谷子的品質。因此,在后續研究富硒谷子生產時,應考慮土施硫肥的可能性,在提升作物硒含量時,不僅需要考慮葉面施肥,而且還需要結合土施肥料,只有這樣才能更高效地生產出優質的富硒作物。
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(責任編輯 蔣巧媛 王登惠)