油菜素內酯浸種對鹽脅迫谷子萌發的影響及其生理機制

中圖分類號：S515.04 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）11-0044-07

土地鹽漬化能使得作物生長發育受到嚴重影響，是全球關注的環境問題之一，已成為干旱、半干旱地區農業發展的主要威脅。目前，全世界鹽漬化土壤面積已經超過10億 hm² ，預計到2050年，全球有 50% 的耕地發生鹽漬化[1]。我國鹽漬化土壤分布廣泛，總面積位居世界第3，屬于我國主要的中低產土壤類型之一，在很大程度上限制了我國農業的生產與發展。谷子（Setariaitalica）是狗尾草屬一年生草本植物，為五谷雜糧之首，谷子經去殼處理后，成為日常生活中必不可少的小米。小來不僅有保健身體的作用，還有幫助食用者安神的作用，食用價值較高，因此，人們對于小米的需求量較大另外，谷子除了具有較高的營養價值外，還具有糧飼兼用、抗旱耐瘠薄、適應性強等特點[3]，是一種典型的環境友好型作物[4]。雖然谷子的耐鹽性高于水稻、玉米等作物，但是隨著我國王壤鹽漬化問題日益嚴重，對我國谷子的萌發、生長都造成較大的不利影響[5]。面對日益擴大的鹽堿地面積和巨大的糧食需求，提高鹽漬地上谷子的萌發率顯得尤為重要。

油菜素內酯（brassinolide，BR）被列為第六大植物激素，在植物的花粉、種子及根、莖、葉中都有分布[6]，BR 中蕓苔素內酯（BL）、2，4-表油菜素內酯（EBL）和2，8-高油菜素內酯（HBL）是活性較高的3種，油菜素內酯作為一種新型、高效的植物激素，在植物的生長發育過程以及植物響應生物、非生物脅迫過程中發揮著不可或缺的作用，它能夠通過促進植物光合作用和抗逆性來促進植物的生長發育，影響果實產量和品質形成[] 。

權夢萍等研究油菜素內酯對非生物逆境脅迫下植物生長的影響，發現油菜素內酯可以通過改善植物的相關生理系統來提高植物對非生物脅迫的耐受性，促進植物生長[8]。有研究者分析了油菜素內酯對鹽脅迫下黑麥草、菜豆、綠豆和水稻種子萌發及生理的影響，發現外源BR處理可以提高黑麥草種子的發芽率、發芽勢，可以增強相應酶活性[9-12]。呂宗環等使用不同濃度的 NaCl溶液對10份谷子進行處理，明確了適合谷子萌發期抗鹽鑒定的 NaCl濃度為 180mmol/L^[13] 。張永芳等設置了5個碳酸鈉濃度對4個谷子品種進行鹽脅迫處理，結果表明，低濃度的碳酸鈉能夠促進谷子萌發，但是隨著其濃度增加，萌發指標會逐漸降低[14]。Nie等研究2，4-表油菜素內酯對碳酸氫鈉脅迫黃瓜種子萌發的改善作用，發現EBL處理后顯著提高了超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）的活性，緩解鹽脅迫引起的氧化損傷，顯著抵消對種子萌發的抑制作用[15]。Chakma 等用2，4-表油菜素內酯（EBL）單獨處理或將其與其他激素聯合處理棉花種子進行萌發試驗，結果表明，EBL在有或無鹽脅迫的條件下都能促進種子萌發，而其他激素在脅迫下均無效[16]。有研究者分析油菜素內酯浸種對臭椿種子、豇豆種子萌發的影響發現，浸種后其種子發芽率、發芽勢均提高，發芽速度縮短，根長和芽長、根干重和芽干重均增加，種子產量提高[17-18]

目前，已有報道發現油菜素內酯在其他植物中有效促進了種子萌發，但尚未見油菜素內酯對谷子萌發影響機制方面的研究，因此研究油菜素內酯浸種對鹽脅迫下谷子萌發的影響及其生理機制具有重大意義。本研究通過油菜素內酯浸種對鹽脅迫谷子萌發的影響試驗，以期找到最適的EBL浸種施用方式，為谷子在鹽漬地上的高產種植提供理論依據和實踐參考，從而促進我國農業的可持續發展。

1材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗于2024年2月在呂梁學院植物生理實驗室進行，供試材料為晉谷21號，購買自山西鑫騰達農業科技有限公司。

1.2 試驗方法

1.2.1谷子挑選及浸種預處理將無水乙醇稀釋為 75% 的乙醇溶液，供谷子消毒使用。配制油菜素內酯母液，并稀釋為 10^-7，10^-8，10^-9，10^-10 mol/L濃度，供谷子浸種使用。稱取 NaCl ，配制成50、100、150200.250.300mmol/L 的 NaCl 溶液，供谷子鹽脅迫使用。對晉谷21號的種子進行粗挑選，去掉干癟的籽粒，將留下的谷子在 75% 乙醇中浸泡 20s 用蒸餾水洗滌3次，再用吸水紙吸干谷子表面水分，分別使用配制好的不同濃度的油菜素內酯溶液浸種處理 24h ，依次表示為EBL1、EBL2、EBL3、EBL4，以蒸餾水浸種 24h 為對照組，表示為EBLO。

1.2.2谷子萌發培養在浸種處理 24h 后，將浸泡谷子的浸種液倒掉，將谷子置于濾紙上，在室內自然晾干。在直徑為 9cm 的玻璃培養血中放置雙層濾紙，在處理好的培養皿中分別加入不同濃度的NaCI溶液，濃度分別為0（CK，蒸餾水）50、100、150、200、250、300mmol/L ，每個試驗設置3次重復。進一步挑選籽粒飽滿、大小一致的谷子各100粒分別置于上述培養血中，保持NaCl溶液始終浸沒種子高度的一半。最后，將上述處理好的種子放置于人工氣候箱中，于 28^°C 黑暗條件下培養，培養期間始終保持濾紙濕潤。谷子萌發后3d測定其發芽勢，發芽后7d測定其發芽率，同時進行相關指標的計算。

1.3 指標的測定

1.3.1發芽勢、發芽率的測定以根、芽長度均超過谷子直徑的一半作為發芽標準，從發芽后2d開始每天記錄種子發芽數，將發芽后3d的發芽數用于計算發芽勢。基于發芽后7d的發芽數計算發芽率。發芽勢 Σ=Σ 發芽后3d的發芽數/供試谷子粒數 ×100% ；發芽率 Σ=Σ 發芽后7d的發芽數/供試谷子粒數 ×100% 。

1.3.2胚根、胚軸長度的測定谷子發芽7d后，從每個培養皿中隨機選取5粒萌發的谷子，用剛尺分別測量其胚根、胚軸長度，每個處理重復3次。結果取平均值。

1.3.3萌發后含水量的測定谷子萌發后7d，取每個處理濃度的谷子10粒，用吸水紙吸干種子表面殘留水分，稱取谷子鮮重（FW），在電熱鼓風干燥箱中于 105^°C 烘干至恒重，稱得干重（DW）。萌發谷子含水量 =[（FW-DW）/FW]×100% 。每個處理重復3次，結果取平均值。

1.3.4丙二醛（MDA）含量、抗氧化酶活性的測定丙二醛含量用硫代巴比妥酸法測定；超氧化物歧化酶活性用氮藍四唑還原法測定；過氧化物酶活性用愈創木酚比色法測定[19]

1.4數據處理與統計分析

試驗過程中測得的各數據均用Excel2021、SPSS27.0進行處理、統計分析等操作，數據均表示為“平均數 ± 標準差”格式，采用Duncan's新復極差測驗法（ α=0.05 ）進行單因素顯著性方差分析。

2 結果與分析

2.1不同處理對谷子萌發的調控效應

由圖1可知，隨著NaCl脅迫濃度的升高，每組EBL浸種處理均降低了谷子的發芽勢。在無NaCl脅迫的條件下，EBL3浸種處理（即 10^-8mol/L EBL處理）的谷子發芽勢較其他濃度EBL處理組高，但差異不顯著。在 50.100mmol/LNaCl 脅迫下，EBL2浸種處理（即 10^-9 mol/LEBL處理）的谷子發芽勢比其他濃度EBL處理組高，但差異均不顯著。在150mmol/LNaCl脅迫下，與EBLO浸種處理相比，隨EBL浸種濃度的上升，谷子發芽勢首先表現為升高趨勢，其中EBL2 浸種處理（即 10^-9mol/L EBL處理）的發芽勢達最高；隨著EBL浸種濃度進一步上升，谷子發芽勢降低；EBLO～EBL2浸種處理與EBL3、EBL4處理組相比，對谷子發芽勢的促進效果達到顯著水平（ Plt;0.05） 。在200mmol/LNaCl脅迫下，與EBLO浸種處理相比，EBL1 ～ EBL3浸種處理（即 10^-10～10^-8 mol/LEBL 處理）谷子的發芽勢均升高，EBL4浸種處理（即 10^-7 mol/LEBL 處理）的谷子發芽勢降低；在EBL2浸種處理（即 10^-9mol/L EBL處理）下，谷子發芽勢達到最大值，且與其他EBL處理組間均有顯著差異（ Plt;0. 05? 。在250mmol/LNaCl 脅迫下，與EBLO 浸種處理相比，隨著EBL浸種濃度的上升，谷子的發芽勢首先表現為升高趨勢，其中EBL2浸種處理（即 10^-9mol/L EBL處理）的谷子發芽勢達到最大值;隨著 EBL 浸種濃度進一步升高，谷子的發芽勢降低；在EBLO～EBL2 浸種處理（即 0.10^-10，10^-9 mol/L EBL 處理）下，與EBL3、EBL4處理組相比，對谷子的發芽勢均起到了促進效果。 300mmol/LNaC 脅迫下，各組EBL浸種處理均對谷子的發芽勢無顯著影響。

由圖2可知，隨著NaCl脅迫濃度的升高，各EBL浸種處理均降低了谷子的發芽率。在無NaCI脅迫處理下，EBL1浸種處理（即 10^-10mol/L EBL處理）的谷子發芽率高于其他EBL處理，但差異不顯著。在50mmol/LNaCl脅迫下，EBL2浸種處理（即 10^-9mol/L EBL 處理）的谷子發芽率高于其他濃度EBL處理，但差異不顯著。在100mmol/LNaCl 溶液處理下，各EBL浸種處理均對谷子發芽率無顯著影響。在 150mmol/LNaCl 脅迫下，EBL1＼～EBL3 浸種處理（即 10^-10～10^-8 mol/L EBL 處理）的谷子發芽率高于其他處理；在EBL2浸種處理（即10^-9mol/L EBL 處理）下，谷子的發芽率達到最大值；在EBL4浸種處理（即 10^-7 mol/L EBL 處理）下，谷子發芽率降低；EBL1 ～ EBL3處理組與EBL4處理組相比，對谷子發芽率的促進效果均達到顯著水平（ Plt;0.05， 。在 200mmol/LNa Cl脅迫下，與EBLO浸種處理相比，EBL1 ～ EBL3浸種處理（即10^-10～10^-8 mol/L EBL 處理）均可提高谷子的發芽率;在EBL4 浸種處理（即 10^-7 mol/L EBL 處理）下，谷子發芽率較其他處理降低；在EBL2浸種處理（即 10^-9mol/L EBL處理）下，谷子的發芽率達到最大值，且此處理與其他處理相比差異顯著（ Plt;

0.05），谷子發芽率分別比EBLO、EBL1、EBL3、EBL4處理組提高 32.76%.17.24%.12.07% 和 50.00% 0在 250mmol/LNaCl 脅迫下，與EBLO浸種處理相比，隨EBL浸種濃度的上升，谷子發芽率升高，EBL1、EBL2浸種處理（即 10^-10，10^-9 mol/L EBL 處理）谷子發芽率較其他處理差異顯著（ Plt;0.05） ，但這2組處理間差異不顯著；隨著EBL浸種濃度繼續上升，谷子發芽率降低，EBL3浸種處理（即10^-8mol/L EBL 處理）對谷子發芽率的抑制作用與EBLO處理相比差異不顯著，EBL4浸種處理（即10^-7 mol/LEBL 處理）較EBLO 處理顯著抑制了谷子發芽率（ Plt;0.05） 。在 300mmol/LNaCl 脅迫下，各EBL浸種處理均對谷子發芽率無顯著影響。

2.2不同處理對谷子胚根、胚軸長度的調控效應

由圖3可知，隨著NaCl脅迫濃度的升高，各EBL浸種處理整體上降低了谷子萌發期間的胚根長度。在無NaCl脅迫處理下，各EBL浸種處理對谷子萌發期間的胚根長度無顯著影響。在50mmol/LNaCl脅迫處理下，EBL2浸種處理（即10^-9 mol/LEBL處理）谷子萌發期間的胚根長度較其他EBL處理組高（除EBLO浸種處理外），但差異不顯著。在 100mmol/LNaCl 脅迫下，EBL2浸種處理（即 10^-9mol/L EBL處理）谷子萌發期間的胚根長度大于其他EBL處理組，但差異不顯著。在150mmol/LNaCl 脅迫下，與EBLO浸種處理相比，EBL1 ～ EBL3 浸種處理（即 10^-10，10^-9，10^-8mol/L EBL處理）均增加了谷子萌發期間的胚根長度；在EBL2 浸種處理（即 10^-9 mol/L EBL 處理）下，谷子胚根長度達到最大值；與其他處理相比，EBL4浸種處理（即 10^-7mol/L EBL 處理）降低了谷子萌發期間的胚根長度。在200 mmol/L NaCl 脅迫下，與EBLO浸種處理相比，EBL1 ～ EBL3浸種處理（即

10^-10，10^-9，10^-8 mol/LEBL處理）均增加了谷子萌發期間的胚根長度；EBL4浸種處理（即 10^-7mol/L EBL處理）降低了谷子萌發期間的胚根長度；在EBL2 浸種處理（即 10^-9 mol/LEBL處理）下，谷子的胚根長度達到最大值，且此處理組與除EBL3處理組以外的其他處理組相比均有顯著差異（ Plt; 0.05）。在250mmol/LNaCl脅迫下，EBL2浸種處理（即 10^-9mol/L EBL 處理）谷子萌發期間的胚根長度高于其他EBL處理組，與EBL4浸種處理（即10^-7mol/L EBL處理）間差異顯著（ Plt;0.05， 。在300mmol/LNaCl脅迫下，EBL1EBL2浸種處理（即10^-10 、 10^-9 mol/LEBL處理）谷子萌發期間的胚根長度大于其他EBL處理，與EBL4浸種處理（即10^-7mol/L EBL處理）差異顯著（ （Plt;0.05） 。

由圖4可知，隨著NaCl脅迫濃度的升高，各EBL浸種處理整體上均降低了谷子萌發期間的胚軸長度。在無 NaCl 脅迫處理下，EBL3浸種處理（即 10^-8mol/L EBL處理）谷子萌發期間的胚軸長度大于其他EBL處理，但差異不顯著。在50mmol/LNaCl脅迫下，EBL2浸種處理（即 10^-9 mol/LEBL 處理）谷子萌發期間的胚軸長度大于其他EBL處理，但差異不顯著。在100mmol/LNaCl脅迫下，EBL2、EBL3浸種處理（即10^-9，10^-8 mol/LEBL處理）谷子萌發期間的胚軸長度大于其他EBL處理，但差異不顯著。在150、200mmol/LNaCl脅迫處理下，與EBLO浸種處理相比，EBL1 ～ EBL3浸種處理（即 10^-10 、 10^-9 、10^-8 mol/LEBL處理）谷子萌發期間的胚軸長度均增加，EBL4 浸種處理（即 10^-7 mol/L EBL 處理）谷子萌發期間的胚軸長度均降低；在EBL2浸種處理（即 10^-9 mol/LEBL處理）下，谷子胚軸長度均達到最大值，且各EBL浸種處理對谷子萌發期間的胚軸長度有不同程度的影響。在 250mmol/LNaCl 脅迫處理下，各EBL浸種處理對谷子萌發期間的胚軸長度無顯著影響。在 300mmol/LNaCl 脅迫下，EBL1浸種處理（即 10^-10mol/L EBL 處理）谷子萌發期間的胚軸長度較其他EBL處理組顯著增加（ （Plt;0.05） 。

由圖3圖4可知，在同一NaCl濃度脅迫下，隨著EBL浸種濃度的上升，谷子萌發期間胚根和胚軸長度均先上升后下降，且胚根長度的降低幅度比胚軸長度更明顯，即胚根比胚軸對鹽脅迫下EBL處理更敏感。

2.3不同處理組對谷子萌發后含水量的調控效應

由圖5可知，隨著NaCl脅迫濃度的升高，各EBL浸種處理整體上均降低了谷子萌發后的含水量。在 0.50mmol/LNaC 1脅迫處理下，與EBLO浸種處理谷子萌發后的含水量最低，但不同處理間的差異不顯著;在EBL3浸種處理（ 10^-8mol/L EBL處理）下，萌發后含水量達到最大值。在 100mmol/L NaCl 脅迫下，與EBLO浸種處理相比，EBL2浸種處理（即 EBL處理）谷子萌發后的含水量提高，但變化不顯著。在 150mmol/LN; aCl脅迫處理下，與EBLO浸種處理相比，EBL1 ～ EBL3處理（即 10^-10，10^-9，10^-8 mol/L EBL 浸種處理）均增加了谷子萌發后的含水量，EBL4浸種處理（即10^-7molL EBL處理）降低了谷子萌發后的含水量，其中在EBL2 浸種處理（即 10^-9mol/L EBL處理）下，谷子萌發后的含水量達到最大值，并且此處理組與除EBL3外的其他處理組相比差異顯著（ Plt; 0.05）。在20Ommol/LNaCl脅迫下，與EBL0浸種處理相比，EBL1 ～ EBL3浸種處理（ 10^-10"～10^-8mol-L EBL處理）谷子萌發后的含水量均增加，EBL4浸種處理（即 10^-7mol/L EBL 處理）谷子萌發后的含水量較其他處理降低，其中EBL2浸種處理（即 10^-9 mol/LEBL處理）下的含水量達到最大值，且此處理與其他處理間的差異均顯著（ Plt; 0.05）。在2 5 0" 、 3 0 0 L脅迫下，EBL2浸種處理（即 10^-9mol/L EBL處理）谷子萌發后含水量整體上高于其他濃度EBL處理，但差異不顯著。

對以上試驗測得的谷子發芽勢、發芽率、萌發期間胚根長度、胚軸長度、萌發后的含水量等5個指標進行綜合分析，結果顯示，EBL2浸種處理（即10^-9mol/L EBL 處理）對20Ommol/LNaCl 脅迫下谷子萌發的影響最顯著。

2.4最佳處理對谷子丙二醛含量、抗氧化酶活性的影響

由圖6可知，NaCI脅迫處理下谷子萌發后的MDA含量（以谷子萌發后的鮮重為基礎計算，下同）表現出顯著增加的趨勢；與NaCl脅迫處理相比，在NaCl脅迫條件下用EBL2浸種的谷子MDA含量降低，差異達到顯著水平 （Plt;0.05） 。

由圖7、圖8可知，與對照組相比，EBL2浸種處理的萌發谷子的POD活性顯著上升（ Plt;0.05） ，而SOD 活性差異不顯著。在NaCl脅迫下，萌發谷子的2種酶活性均顯著上升；與 NaCl 脅迫相比，在NaCl脅迫條件下施用EBL2浸種處理的谷子SOD、POD活性均呈現顯著上升的趨勢（ Plt;0.05， 。

3結論與討論

本試驗過程中，不同濃度的NaCl脅迫均不同程度地抑制谷子的萌發效果，通過在 NaCl 脅迫前進行不同濃度的EBL浸種處理，對谷子萌發的影響呈現不同變化。在 0.50，100mmol/L 等低濃度NaCl脅迫下，施用不同濃度的EBL對谷子的發芽勢、發芽率、萌發期間胚根長度、胚軸長度、萌發后的含水量5個指標整體有一定的增加，但增加趨勢均不顯著；

在 150200L 等中等濃度NaCI脅迫下，施用不同濃度的EBL對谷子萌發情況呈現不同程度的影響。綜合分析可知， 10^-9mol/L EBL浸種處理對200mmol/LNaCl 脅迫下谷子萌發的促進效果最好；250mmol/L 高濃度NaCl脅迫下，施用不同濃度的EBL對谷子發芽勢、發芽率的影響有一定的差異，但對谷子萌發期間的胚軸長度以及萌發后的含水量均無顯著差異；在 300mmol/L 極高濃度NaCl脅迫下，施用不同濃度的EBL對谷子萌發情況影響均不大。對試驗所得的促進谷子萌發效果最好的NaCI濃度、EBL浸種濃度單獨作用于谷子，測定其丙二醛含量、超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性，得出NaCl脅迫下，MDA含量較高，超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性較低，而用EBL浸種處理后，MDA含量會降低，相應的抗氧化物酶活性會升高。

范翠枝等做了不同濃度的油菜素內酯浸種對不同濃度的NaCl脅迫番茄種子萌發的試驗，測定了番茄種子萌發期相應抗氧化代謝指標，結果表明，10^-9 mol/L EBL浸種對150mmol/LNaCl脅迫下的番茄種子萌發效果最好，促進了SOD、POD活性的上升[20]。本試驗結果與上述研究結果[20]一致，本試驗結果得出的最適NaCI脅迫濃度與上述研究結果不一致，是由于不同物種對鹽的耐受性不同，谷子是耐鹽作物，耐鹽濃度比番茄高。趙旭慶等研究了不同NaCI脅迫、不同油菜素內酯浸種對鹽溶液處理下黑果枸杞種子萌發的影響，發現低濃度的NaCl能促進種子的萌發，高濃度處理則會抑制種子萌發；適宜濃度EBL浸種能促進種子萌發，但濃度過高時可能會有抑制作用； 0.05mg/L EBL對促進其種子萌發效果最明顯[2I]。本試驗結果與上述研究結果存在不一致的地方，本試驗得出，低濃度的NaCl對谷子萌發沒有表現出顯著的促進或抑制效應，可能是由于不同物種對低濃度NaCl脅迫的反應不同或配制的NaCI溶液濃度不同導致結論不同，具體的原因值得后續進一步研究。

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