不同多度等級物種對高寒草甸物種多樣性的影響

中圖分類號：S812 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）07-2070-08

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2025.07.003

引用格式：，等．不同多度等級物種對高寒草甸物種多樣性的影響[J].草地學報，2025，33（7）：2070一2077MA Xiao-li，NIU Yu-li，CHEN Zhe，et al.Efectsof Species with Different Abundance Levels on Species DiversityofAlpineMeadow[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（7） ：2070-2077

Effects of Species with Different Abundance Levels on Species Diversity of Alpine Meadow

MA Xiao- ?li^?1 ，NIU Yu- li^-1 ，CHEN Zhe1，GUAN Jin-hong1，DU Yan-gong2， GUO Xiao-wei2，WANG Shi-xiong1* （1.CollegeofLifeSiences，QinghiNoralUniversity，KeyLboratoryofodiversityFormationMechanismandCompresie Utilization of theQinghai-Xizang Plateauin Qinghai Province，Xining，Qinghai Province 81ooo8，China; 2.NorthwestPlateau InstituteofBiology，Chinese AcademyofScience，Xining，Qinghai Province 81Oo08，China）

Abstract：The formation of species diversity patterns depends on the process of community assembly and species composition of community. The contribution of species with diferent abundance levels to community species diversity is highly controversial. In this study，species were ranked according to their abundance levels， resulting in two sequences-one from rare to common species and the other from common to rare species. Species were then sequentially added，and the changes inspecies diversity were analyzed.Niche breadth and niche overlap values were calculated using theLevins method，with the aim of elucidating thecontributions of rare and common species to the species diversity of alpine meadow plant communities.Our results showed that：（1） The species abundance of alpine meadow showed a logarithmic patern，and the frequency showed a“U”distribution pattern.（2） Common species played a dominant influence on the changes in α diversity. In the two sequences， the contribution rate of common species to α diversity ranges from 20.40% to 59.20% ，while that of rare species was less than 2.80% . Meanwhile，rare species were the primary contributors to β diversity.The contribution rate of rare species to β diversity was higher than 40.69% ，and that of the contribution rate of common species was between 1.06% to 5.40% . This dominant effect of both rare and common species results fromspecies accumulation，with litle diference incontributions from individual species.（3）The nichebreadth and niche overlap of common species were higher than those ofrare species.This finding emphasizes the importance of considering the ecological roles and contributions of different species to ensure the integrity and diversity of conservation， especially when considering different levels of species diversity.

Key words： α diversity ; β diversity;Species abundance;Rare species;Common species;Niche

物種多樣性格局及其形成機制是宏觀生態學和保護生物學領域研究的經典領域[1]。功能、分布范圍各異的物種塑造了群落[2]，影響物種多樣性的分布和變化[3]。學者們通過研究不同多度等級物種（稀有種和常見種）對群落物種多樣性的貢獻探索物種分布格局4，取得了一些關鍵性結論。劉旻霞等對甘南亞高寒草甸不同坡向物種的多樣性進行研究，表明稀有種影響群落的物種多度分布格局，同時也是 a 多樣性的重要貢獻者[5]。但是Quesada等分別研究了烏拉圭的灌木和喬木、中條山油松（Pinustabuliformis）人工林群落多樣性，發現常見種的貢獻大于稀有種[6-7]，群落中稀有種的重要性似乎被放大8。因此，關于稀有種與常見種對群落物種多樣性的相對貢獻仍有爭議。β多樣性連接了局部 α 多樣性和區域 γ 多樣性[9]，是物種多樣性的重要成分之一[10]，其降低可能導致生物同質化[11]。目前研究多關注整體物種多樣性或者α多樣性，忽略了β多樣性水平的研究，限制了對物種多樣性全貌的理解。

近年來，群落中稀有種和常見種共存及其對物種多樣性的影響已成為研究熱點。米湘成等對古田山亞熱帶森林和西雙版納熱帶森林樹木的生態位進行分析，發現稀有種往往趨向于占據生態位空間的邊緣位置，利用空間上有限且局域稀有的資源避開與優勢種的競爭12；常見種占據更廣泛的生態位空間，利用多種資源[13]。生態位的分化不僅促進物種的共存，還為群落物種多樣性提供了基礎[14]。然而，相關研究大多集中于物種多樣性豐富的熱帶森林等區域，稀有種和常見種生態位分化對高寒草甸植物群落物種多樣性維持的普適性仍需進一步驗證。

省擁有廣闊的高寒草甸，是物種和遺傳基因最豐富和集中的重要區域15，在物種多樣性保護方面發揮著關鍵作用。近幾十年，由于超載過牧或對草地不合理利用等，草地退化日趨嚴重[16]，高寒草甸物種多樣性的喪失已然成為最嚴重的生態問題之一，并受到了生態學者的廣泛關注[17]。本研究以該區域的高寒矮蒿草（Kobresiahumilis）草甸為模式群落，將物種多樣性進一步細分為α多樣性和β多樣性，通過分析稀有種和常見種對群落物種多樣性的相對貢獻以及生態位特征，可為高寒草甸精準管理提供科學依據，對于制定有效的物種保護策略具有重要意義。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

研究區位于省海北藏族自治州門源回族自治縣境內的中國科學院海北高寒草甸生態系統定位站。地理位置為 37^°29^′～37^°45^′N，101^°12^′～ 101^°23^′ E，海拔介于 3200～3600m 之間，具有明顯的高原大陸性氣候。年平均氣溫在 -0.4～ -2.5^°C 之間波動，年降水量在 425.3～850.4mm 之間，降水在7月和8月最多，1月和12月最少。矮嵩草 K. humilis）草甸是該區域典型的群落類型之一，土壤類型為高山草甸土[18]，以嵩草屬（Kobresia）植物為建群種，優勢植物包括矮嵩草、垂穗披堿草（Elymusnutans）線葉龍膽（Gentianafarreri）矮火絨草（Leontopodiumnanum）、早熟禾（Poapratensis）、麻花蘇（Gentianastraminea）等，植被低矮、茂密[19]

1. 2 采樣與分析方法

選擇中國科學院海北高寒草甸生態系統定位站內環境相同、地勢平坦的高寒矮蒿草草甸作為實驗樣地，采用樣方法進行布設，共設置128個 1m× 1m 的樣方，各樣方相互間隔 0.5m 。于2022年8月進行樣方調查，記錄每個樣方中的物種名稱、高度、蓋度、株數等指標。

1.2.1稀有種和常見種對物種多樣性成分的相對貢獻按照多度將物種劃分為稀有種和常見種，將多度排序前 25% 的物種定義為常見種，后 25% 的物種定義為稀有種，然后依次排序[20]。形成升序（稀有-常見種）序列和降序（常見-稀有種）序列，根據序列逐一添加（或去除）物種，比較由此引起的多樣性變化程度來確定該物種對 a 多樣和β多樣性的相對貢獻。

α 多樣性能反映群落的物種組成和個體數量分布特征，本研究采用物種豐富度指數、Shannon多樣性指數、Pielou均勻度指數來評估。

β多樣性是研究區內不同取樣點的物種組成差異，采用倍性分配法和加性分配方法定義 β 多樣性[21]

Shannon多樣性指數 （1）

Additive β 多樣性： β=γ-α

Multiplicative β 多樣性： β=γ/α

式中， P_i 為第 i 個種占總體物種的比例多度， P_i= N_i/N ，其中 N 為樣方中植物的總個體數， N_i 為第 i 個物種的個體數量， i=1，2，3…S;S 為物種總數。 γ 為gamma多樣性， α 為alpha多樣性， β 為beta多樣性。

a 多樣性、 β 多樣性采用R語言中的“vegan\"包計算[22]。

1.2.2稀有種和常見種的生態位特征采用Levins法計算生態位寬度（Nichebreadth， B_i） 和生態位重疊值（Nicheoverlop， O_ik）^[23] 。計算公式如下：

式中， O_ik 為種 i 和種 k 的生態位重疊系數， P_ij 和P_kj 分別為種 i 和種 k 在第 j 個樣方的數量， n 為樣方的總數。

物種的生態位寬度使用R語言中“spaa”包的“niche.width\"函數計算，生態位重疊用“niche.over-lop\"函數計算[24]

2 結果與分析

2.1高寒草甸物種多樣性

共調查 1m×1m 群落樣方128個，記錄到23科、45屬49個物種。通過繪制物種累積曲線來驗證所收集的數據是否能夠全面體現群落的物種多樣性，結果表明隨著樣方數量的增加，物種豐富度曲線逐漸趨于穩定，當前樣本量已涵蓋了研究區內大多數物種（圖1）。物種數量不再隨樣本量的增加而顯著增長，表明當前取樣充分，樣本量足夠代表研究區域的物種多樣性。

研究區稀有種有微孔草（Microulasikkimensis）、狼毒（Stellerachamaejasme）、細葉鶯尾（Iristenuifolia）、隱匿景天（Sedumcelatum）等。常見種主要有垂穗披堿草、早熟禾、短腺小米草（Euphrasiaregelii）苜蓿（Medicagoarchiducis-nicolai）黃花棘豆（Oxytropisochrocephala）等。種-多度分布圖顯示，調查區內物種分布呈對數分布，即少數物種數量多，而大多數物種相對較少（圖2a）。頻度-物種數圖顯示，頻度為1的物種有微孔草和細葉鳶尾2種，頻度為2的物種包括隱匿景天、密花香薷（Elsholtziadensa）和披針葉野決明（Thermopsislanceolata）3種，短腺小米草、苜蓿、細葉臺草（Carexduriusculasubsp.stenophylloides）、早熟禾以及雙叉細柄茅（Ptilagrostisdichotoma）5個物種的頻度為128，形成了明顯的“U\"形的物種頻度分布格局（圖2b）。

2.2稀有種和常見種對 α 多樣性的相對貢獻

物種加入都會引起 α 多樣性的增加，但增加的趨勢與幅度有所不同。Shannon多樣性指數在常見-稀有種序列中呈現出先迅速升高后逐步穩定的對數變化趨勢，在稀有-常見種序列中則表現為先穩定后迅速上升的指數增長趨勢。在兩條序列中，常見種分別提升了1.48和0.51的Shannon多樣性，貢獻率為 59.20% 和 20.40% ；而稀有種提升了0.02和O.O7的Shannon多樣性，貢獻率為 0.80% 和2.80% （圖3a）。物種豐富度指數的曲線變化趨勢同Shannon多樣性相似，常見種在兩條序列中分別提升了11.28和12.34的物種豐富度，貢獻率是50‰ 和 53.23% ；稀有種則提升了0.64和0.61的物種豐富度，貢獻率為 2.75% 和 2.60% （圖3b）。物種均勻度指數在常見-稀有種序列中呈對數型增長趨勢，常見種和稀有種分別引起了1.96和0.08的物種均勻度變化，二者對物種均勻度的貢獻為52.69% 和 2.16% ；稀有-常見種序列中多數物種加入后曲線明顯上升，常見種提升了1.21的物種均勻度，貢獻率是 32.61% （圖3c）。表明常見種對 α 多樣性的貢獻大于稀有種。

2.3稀有種和常見種對β多樣性的相對貢獻

β多樣性在兩個物種序列中的變化趨勢與 α 多樣性截然不同。使用倍性分配指數度量時，常見-稀有種序列變化趨勢表現為隨物種的加入呈明顯的指數型增長，稀有-常見種序列中呈現出隨物種的加入先迅速降低后逐漸穩定。兩條序列中稀有種引起了0.85和63.48的β多樣性變化，貢獻率是 40.69% 和74.39% ；常見種引起了0.11和0.90的β多樣性變化，貢獻率是 5.40% 和 1.06% （圖4a）。

采用加性分配指數時，常見-稀有種序列變化趨勢與采用倍性分配指數時的變化趨勢相似，在稀有-常見種序列中隨物種的加入呈對數變化趨勢。兩條序列中稀有種分別提升了11.49和12.32的 β 多樣性，貢獻率為44. 50% 和 47.73% ；常見種提升了0.83和0.57的β多樣性，貢獻率是 3.21% 和 2.22% （圖4b）。因此，稀有種對 β 多樣性的貢獻高于常見種。

稀有種和常見種對物種多樣性的主導效應是物種累積的結果，單個物種對 a 多樣性、β多樣性的貢獻是有限的。具體表現為單個物種引起的物種豐富度、均勻度和多樣性變化分別介于 22.17～ 23.17，3.56～3.72，2.42～2.600 （圖5a），單個物種對β 多樣性的影響分別在25.29，2.11附近輕微波動（圖5b），單個物種的貢獻差異不大。但是當它們累積到一定規模后，能影響群落的物種多樣性。占整體物種數 25% 的常見種累積，能夠提升 20.40%～ 59.20% 的 α 多樣性（圖6a）；同樣地，占整體物種數25% 的稀有種累積也能貢獻 40.69%～74.39% 的 β 多樣性（圖6b）。

2.4稀有種和常見種的生態位特征

高寒草甸植物群落的生態位寬度和重疊值有明顯差別，通過計算50種植物的生態位寬度和重疊值，繪制生態位寬度與多度對數的圖可知，多度高的前5個物種生態位寬度分別是短腺小米草（102.79）、麻花蘇（98.56）、蕨麻（Argentinaanserina）（95.74）、苜蓿（94.58）和細葉亞菊（Ajaniatenuifolia）（90.09）；多度低的5個物種的生態位寬度是密花香薷（3.O）、馬葡（Irislactea）（2.0）細葉鳶尾（1.8）線葉龍膽（1.0）隱匿景天（1.0）微孔草（1.0）。物種多度（數量）越高，生態位寬度越大，二者呈正相關關系，意味著常見種的生態位寬，而稀有種的生態位較窄（圖7）。

根據生態位重疊值的熱力圖可以看出，稀有種如微孔草僅與24個物種有生態位重疊，與常見種細葉亞菊的生態位重疊值為0.01；常見種除了刺芒龍膽（Gentianaaristate）與稀有種細葉鳶尾無生態位重疊外，其余的常見種均與其他物種有生態位重疊。表明相較于稀有種，常見種與其他物種的生態位重疊值更高（圖8）。

3討論

盡管關于高寒草甸物種多樣性的研究較多，但是針對群落內物種組成對物種多樣性的研究相對較少。本研究將物種多樣性分解為 a 多樣性和β多樣性兩種成分，分析了稀有種和常見種對這兩種多樣性的相對貢獻，結果表明無論是稀有-常見種序列還是常見-稀有種序列，常見種是α多樣性的重要貢獻者。然而，高寒草甸植物群落中的稀有種同樣不容小覷，它們對β多樣性展現出更高的影響力。因此，在物種多樣性保護中，不能局限于關注某一類物種的保護，需要綜合考慮不同物種的生態角色和貢獻。

本研究中，常見種加入都能提升物種豐富度和物種均勻度，常見種對 α 多樣性的貢獻更高（圖3），這與諸多研究結果相似[4.25]。可能的原因是常見種具有較高的生物量和蓋度，從而在群落中占據較大的生態位[12]。本研究結果中常見種如垂穗披堿草、早熟禾等生態位寬度大且生態位重疊值較高（圖7-8），這些物種對氣候、土壤、地形等環境因子的質和量要求均比其他物種低[26]，對環境的適應能力、對資源的競爭能力較強[27-28]，在群落中處于優勢地位[29]，這與實際群落樣方調查結果相符；此外，常見種分布廣泛，對物種豐富度的貢獻率高，它的增減可以引起多個樣方內的物種變化；而稀有種盡管數量多（圖1），但僅在個別樣方中出現，分布并不均勻，它的數量變化對α多樣性的影響較小[4]。常見種作為群落物種多樣性的重要貢獻者，比稀有物種更容易受到環境的干擾[30]，因此學者提出應優先保護常見種。

β多樣是聯系局部多樣性（α多樣性）和區域多樣性（γ多樣性）的關鍵，也是了解生物多樣性模式的重要指標[31]。研究結果顯示，在兩條序列中，稀有種加入引起的β多樣性的變化較大，稀有種對β多樣性展現出更高的影響力（圖4），這與已有研究結果常見種同時主導α多樣性和β多樣性的結論不一致[4]。稀有種對β多樣性貢獻更高的原因可能是稀有種對環境的適應能力弱[32]，為了減少與其他物種的競爭，只能通過專門化的方式利用有限的資源，因而分布于特定的區域內[33]，從而增加了樣方間物種組成的差異[9。另一方面，研究區內稀有種生態位較窄（如微孔草、細葉鳶尾等），窄的生態位不僅使物種減少了直接競爭，同時允許不同的窄生態位物種共存，從而維持較高的β多樣性[34]。此外，生態位窄的物種在環境惡化過程中更容易滅絕，從而導致群落β多樣性增加[35]

值得注意的是，無論是稀有種還是常見種，單個物種對物種多樣性的貢獻是有限的（圖5）。只有當它們的種類與個體數量累積到一定規模后，能影響群落的物種多樣性（圖6）。常見種因其廣泛的分布特性，一旦種類和數量達到某一閾值，便能顯著提升局域內的物種多樣性。稀有種為避免與優勢種的競爭，占據邊緣生態位位置，零星分布于特定的環境中[12]，但其種類繁多的特點意味著，只要足夠多種類的稀有種匯集在一起，同樣也能在群落層面引起 α 多樣性和β多樣性的變化。高寒草甸生態系統的健康與完整性依賴于物種的多樣化累積作用，生物多樣性保護工作需要同時關注多種物種，特別是那些可能對生態系統物種多樣性產生重大影響的稀有種[36]。

本研究結果表明常見種和稀有種對α多樣性、β多樣性有不同的貢獻，在進行物種多樣性保護中，需要全面考慮不同物種的生態角色，制定多樣化的保護策略。劉割和放牧是草地利用、培育改良的最主要兩種方式。適度放牧管理下，牲畜的采食會抑制一些優勢種（垂穗披堿草、黃花棘豆等）的生長，耐踐踏草種（蕨麻等）和牲畜不喜食的雜草（狼毒等）生態位寬度增加，物種間生態位重疊較高，這為競爭力較弱的物種拓寬了生存空間，使其他物種得以發展[37]，增加了群落結構的復雜性[38]，物種多樣性較大，群落結構相對穩定。刈割能夠降低植物群落高度、蓋度和生物量等數量特征[39]，適度刈割在短期內有利于群落物種多樣性的提高和穩定性的維持[40]。因此，適度放牧與刈割更有利于高寒草甸物種多樣性的維持。

本研究基于兩種多樣性成分分析了稀有種和常見種對群落物種多樣性的貢獻，豐富了高寒草甸物種多樣性格局的研究，但還存在不足之處。首先，群落物種多樣性格局受多種因素的影響[41]，生態位理論中的生態位寬度與重疊只是解釋物種共存的一個重要視角。而環境過濾、擴散限制、物種間相互作用、王壤反饋等因素都會影響群落中物種的分布和數量[42]，進而產生不同的多樣性格局[43]。后續研究中還需結合生態位理論、中性理論等；其次，群落物種多樣性受研究尺度的影響[44，在不同尺度上物種多樣性、物種生態位會發生不同程度的變化[45]，后期研究應該關注尺度問題。

4結論

物種多樣性格局的形成不僅依賴于群落的構建過程，同樣依賴于群落中的物種組成。本研究明確了稀有種和常見種對群落物種多樣性的相對貢獻，常見種憑借較高的生態位寬度和重疊值廣泛地分布在局域群落中，成為α多樣性的主要貢獻者；而稀有種因其特殊的生態位特征、不均勻的分布增加了局域物種多樣性差異，對β多樣性影響更大，常見種和稀有種在生態系統中具有互補作用。重要的是，無論是稀有種還是常見種，單一物種對多樣性的貢獻均較低，但只要其數量累積到一定程度后，稀有種和常見種在整體上對多樣性將產生重大影響。研究結果提示，在生物多樣性保護中，應全面考慮不同物種的生態角色，制定多樣化的保護策略。盡管本研究在α多樣性和β多樣性兩個水平上對稀有種和常見種的貢獻進行了有益的探索，下一步，應繼續拓展到多尺度上進行研究，同時，還應考慮群落構建過程對二者與群落多樣性間關系的影響。

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（責任編輯劉婷婷）