園林植物化感作用類型及其在園林設計中的應用

中圖分類號：Q948.1 文獻標識碼：A文章編號：1005-7897(2025)11-0055-03

0引言

化感作用是植物對環(huán)境的一種適應性機制，這種作用是指植物通過向周圍環(huán)境釋放自身合成的一些次生代謝物(即化感物質)影響本物種及周圍其他植物、動物及微生物的生長和發(fā)育過程。在園林植物配置中，合理利用化感作用可以優(yōu)化植物群落結構、減少病蟲害、降低維護成本，并提高景觀的生態(tài)穩(wěn)定性。

1園林植物間化感作用主要類型

化感物質通過植物間的直接接觸、根系分泌、自然揮發(fā)、雨水淋溶以及植物殘留物分解等多種途徑釋放到周圍環(huán)境，進而影響到本物種或鄰近其他植物、動物及微生物的生長。

1.1抑制其他植物生長

許多植物的化感作用可以看作是保證該種生存和繁殖的重要手段之一。已有研究表明，部分化感物質對某些植物的種子萌發(fā)具有明顯的抑制作用，并對以后種子幼苗的生長產生影響。例如，紫花苜蓿對多年生黑麥草的萌發(fā)有明顯的抑制作用。葎草水浸提液對泡桐苗的根長有明顯的抑制作用。核桃葉片的提取物能有效抑制雜草的生長，而無瓣海桑則對稗草的發(fā)育產生負面影響。將銀杏凋落物施入土中后，生菜的生長受到明顯抑制，根長、莖粗、株高明顯降低1。銀香的凋落物對多花黑麥草的生長具有抑制作用，且距離銀杏樹越近的凋落物抑制效果越強。此外，銀杏凋落物中分離出一種植物毒性物質2-羥基-6-(10-羥基十五碳-11-烯基)苯甲酸(HHPEBA)，其在靠近樹的凋落物中的濃度比遠離樹的凋落物中的濃度更高。因此，HHPEBA可能對銀杏凋落物的抑制效果有貢獻，并可能通過抑制鄰近植物的生長為銀杏提供競爭優(yōu)勢。鎘(Cd)的添加顯著提高了加拿大一枝黃花凋落物對紫花苜蓿的化感作用，這可能是由于Cd可以通過提高脂膜通透性和誘導不利于植物細胞代謝的活性氧分子，從而大幅影響植物生長。云南蓍凋落葉和凋落葉水浸提液處理降低了巨桉幼樹的葉綠素含量、胞間 CO₂ 濃度、光合強度與生長速度，土壤中凋落葉含量和凋落葉水浸提液濃度越高，降低程度也越強；但凋落葉或其水浸提液處理卻提高了巨桉幼樹葉片的氣孔導度。

銀杏落葉浸提液顯著抑制了高羊茅苗木株高、根長及葉綠素含量；超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性隨著銀杏落葉浸提液液含量的提高呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，但是高羊茅過氧化氫酶活性與對照相比沒有顯著改變。多年生草本植物何首烏的根、根狀莖的分泌物及其植物殘留物能抑制一些其他植物的發(fā)芽和生長，還抑制了根際土壤中叢枝菌根真菌的豐度和物種豐富度。同時，在這些提取物、殘留物和根際土壤中鑒定出了多種化感物質，如黃烷醇、二苯乙烯和醌。

1.2促進其他植物生長

化感作用表現(xiàn)與濃度有關：當紫莖澤蘭的葉提取液濃度為 0.109/mL 時，提取液對2個水稻種子的萌發(fā)均表現(xiàn)出很強的抑制作用，而當提取液濃度降低為0.02g/mL 時，對水稻種子萌發(fā)抑制作用不明顯。小麥秸稈提取液對作物生長的影響表現(xiàn)為低濃度時促生和高濃度時抑制。同樣，紫花苜蓿根的浸提液在低濃度時對多年生黑麥草、一年生黑麥草及梯牧草3種牧草的根長和苗高有促進作用，然而當浸提液濃度升高時，這種促進作用轉而變?yōu)榱艘种谱饔谩?/p>

同種植物對不同植物表現(xiàn)出的化感作用可能是不同的，如南方紅豆杉的新鮮葉片提取液對黃芩和紫花苜蓿種子發(fā)芽的明顯抑制效果，但它顯著促進了牛蒡種子的萌發(fā)過程。此外，該提取物對紫花苜蓿的根系生長產生了抑制作用，而對黃芩的根系生長則起到了促進作用。

植物化感作用能力差異不僅取決于化感物質類型，而且與目標植物類型和提取物濃度有關。苧麻莖及根提取物對稗草具有化感抑制效應，但對狗尾草種子具有化感促進效應，且對早熟禾和牛筋草的化感效應隨浸提部位、浸提溶劑及浸提濃度的變化而變化。白花金鈕扣地上、地下部分的水提液可使三葉鬼針草、勝紅薊、馬唐、虎尾草4種植物的種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數下降，對根長、莖長的抑制效果隨濃度的升高而顯著增強，而低濃度下則促進馬唐、虎尾草等植物種子發(fā)芽及幼苗生長，呈“低促高抑\"現(xiàn)象。紅葉李水浸液對白三葉、黑麥草、剪股穎、紫花苜蓿種子發(fā)芽有一定的抑制作用，但是對這4種植物的生長影響卻因不同生長階段可能展現(xiàn)出完全不同的效果：對于白三葉和紫花苜蓿的幼苗生長，其起到了促進作用，然而對黑麥草和剪股穎的生長則表現(xiàn)為明顯的抑制效果。另外，還有研究發(fā)現(xiàn)欒樹和櫻樹凋落葉浸提液處理可使地毯草根際土壤理化性質和土壤碳、氮發(fā)生變化。

經過多年的研究積累，人們已經總結出一些植物物種之間表現(xiàn)出明顯促進作用的種類，將來有望更好地利用到農業(yè)生產與園林植物配置組合中。例如，毛竹和苦櫧在與杉木混合種植時能在一定程度上促進杉木的生長，這是由于毛竹和苦緒分泌的相關化感物質可促進杉木種子的發(fā)芽與幼苗的生長。

1.3抑制本物種生長一自毒作用

當受體和供體同屬于一種植物時產生抑制作用的現(xiàn)象，稱為植物的自毒作用。自毒作用在植物中較為常見，可能導致連作障礙、生長抑制或土壤退化，如大豆、草莓、黃瓜、蘋果等作物的連作都造成減產。某些植物能產生自體毒性化學物質，如大豆根系分泌香草酸、對羥基苯甲酸等酚酸類化合物，這些物質可引起下茬大豆幼苗激素代謝發(fā)生變化。黃酮根苷是蘋果樹的自毒物質，其由蘋果樹的根系分泌，可影響蘋果小樹苗的生長。包括根、莖、葉、花和種子等在內，紫花苜蓿植株上多部位的水浸提液均對本物質種子發(fā)芽起一定的抑制作用；水浸提液濃度越高，抑制作用表現(xiàn)的越強。

在生產中用于緩解自毒作用的措施主要包括輪作、微生物修復、嫁接等，未來可能會基于土壤檢測的化感物質動態(tài)監(jiān)測來削弱自毒物質的抑制作用。深入研究化感物質代謝過程，通過轉基因技術等方法調節(jié)其信號轉導途徑，培育對自毒物質不敏感型的新品種應作為本領域重要的研究方向。

1.4促進本物種生長

據報道牛膝是一種非常適宜連作的中藥材。研究發(fā)現(xiàn)連作10年和30年的土壤中的細菌、革蘭氏陰性菌及真菌含量都隨連作年限增加而明顯上升，微生物多樣性增加，土壤中一些參與土壤物質循環(huán)和木質素降解的微生物類群數量明顯增加，假單胞菌等有益微生物類群也顯著增多。所以連作條件下牛膝根際土壤微生物群落結構的變化促進了土壤養(yǎng)分轉化與植物吸收，提高了根系的抗性水平，最終提高了牛膝的產量和藥用品質。

另外，很多自毒物質在濃度低時常對本物質也表現(xiàn)出一定的促進作用，所以未來需進一步鑒定出具體化感物質種類，監(jiān)測乃至調控其濃度變化。

1.5其他作用

植物為免遭昆蟲等為害，常借助植物毒素來保護自身。有些化感物質還能驅避害蟲，如百合科鈴蘭體內含有游離的鈴蘭氨酸，能使動物組織壞死。植物體也可產生一些能有效抵御病原菌侵染的次生代謝產物，如洋蔥鱗莖外層鱗片含有原兒茶酚酸能抗炭疽病、蠶豆中蠶豆酮具有很高的抗菌活性。某些植物組織的浸出液具有防治一些病害的作用，例如，用地榆根的水浸出液殺死傷寒、副傷寒A、B病原菌；用七里香、天竺葵、檸檬、肉桂、桉樹等芳香油植物，蔥、蒜、煙草的分泌物或滲出物殺菌。

2化感作用在園林中的應用

作為植物進化過程中形成的一種生態(tài)適應機制，化感效應在塑造植物種間關系中占據顯著地位[1]。我國的化感效應研究在林業(yè)上側重于杉木、桉樹、楊樹和其他用材樹種的研究，針對其他物種的研究仍顯不足。由于缺乏科學、合理的數據支撐以及搭配不合理，會造成綠化植物生長不佳，極大地影響了園林綠化景觀生態(tài)效益。鑒于此，深化對化感效應的研究，對于林業(yè)、農業(yè)等產業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展具有至關重要的意義，化感作用在今后園林中有更廣泛而重要的應用。

2.1在園林水處理中的應用

在園林規(guī)劃領域，水體被公認為一項不可或缺的景觀元素。近年來，環(huán)境污染挑戰(zhàn)加劇，部分園林水域頻發(fā)藻華現(xiàn)象，引發(fā)“紅潮”，致水中氧含量驟減，進而危及水生生物生存，造成大量死亡。加之應對藻類泛濫時，不當使用除藻劑引入的重金屬污染問題，更添治理難度。故此，探索有效的園林水體凈化策略，已成為園林規(guī)劃與設計領域亟待重視的議題。當前，眾多研究學者已將化感作用視作一種新興的生物學手段，用于抑制藻類生長，并據此深入探究具有抑藻效能的化感物質，開啟了該領域的科學研究新視角。孫文浩等1學者對鳳眼蓮抑制藻類增殖機制進行了詳盡探究，揭示其作用機制主要涵蓋兩個方面：一方面，鳳眼蓮憑借強勁的資源競爭力，有效限制藻類獲取光照與營養(yǎng)，制約其生長；另一方面，鳳眼蓮根部向水體釋放特異性化感物質，進一步抑制藻類發(fā)育。張志勇等學者致力于探索水葫蘆在富營養(yǎng)化水域中對氮磷凈化的效果：水葫蘆適應性強，能于各類富營養(yǎng)水域茁壯成長，非但不受富營養(yǎng)負面影響，反而能高效改善水質，大幅削減氮、磷含量，凈化效能顯著，尤其當其覆蓋比率達到 50% ，水質清澈度大幅提升，同時有效抑制藻類繁盛。

2.2在園林病蟲草害防治中的應用

植物在遭遇病蟲侵襲時，會分泌一類特殊信號化學物質，誘發(fā)害蟲行為改變以利于植物生長，如煙草釋放的煙堿、向日葵中發(fā)現(xiàn)的色烯、苦楝樹中的印楝素、除蟲菊植物中的除蟲菊酯等，對一些害蟲均有一定的防御功能。夜蛾和地老虎因對菊科植物內含的苯并呋喃成分具排斥性，故避免取食此類植物。而針對天牛蟲害防控，可在其密集繁殖區(qū)栽種臭椿，因其能散發(fā)天牛規(guī)避的特異化學氣息。

大量使用化學殺蟲劑、除草劑和滅菌劑既不夠安全又對環(huán)境很不友好，而如前述的化感物質研究可為防治病蟲草害、發(fā)展可持續(xù)農業(yè)提供新的思路與途徑。

2.3在園林植物合理配置中的應用

在園林造景中，營造一個穩(wěn)固的植物群落體系極為關鍵。鑒于化感效應的選擇性特質，其可能會調整植物群落構成，例如，向穩(wěn)定群落引進化感物種，可能導致原有某些植物種類的衰退。但目前研究中基于指導園林植物配置的專門研究還較少，所以在今后的研究應更多選擇園林設計中人工配置較為頻繁的觀賞種及品種。在資源有限環(huán)境下，兩種生態(tài)需求相似的物種難以長期共存于同一生態(tài)系統(tǒng)中，設計師應首重全局，理順景點間的生態(tài)脈絡，繼而細化至單個景點內部構造。植物配置時，以下核心要點需銘記： ① 明確優(yōu)勢植物群，奠定設計主旋律。 ② 避免共置互抑植物，確保健康成長。 ③ 優(yōu)先相鄰配置益生植物，增強景觀自然生態(tài)美。 ④ 若互抑植物存在于設計中，以適度間距種植為宜，以防相互干擾，確保化感作用在合理界內生效。

2.4其他應用

可選擇化感物質能改良土壤的先鋒樹種（刺槐、紫穗槐)以適應惡劣環(huán)境或修復污染。另外，未來研究方向可能會在以下兩個方面持續(xù)展開： ① 建設化感物質數據庫建設，量化不同園林植物的化感作用強度，同時結合人工智能預測化感互作，如輸入植物組合自動輸出化感風險評估。 ② 通過代謝組學分析關鍵化感物質(酚酸類)的作用路徑，進行化感作用分子機制解析。

3結語

化感作用對園林植物的影響表現(xiàn)在多個方面，如抑制本物種生長、促進本物種生長、抑制其他物種生長、促進其他物種生長等，合理利用化感作用，可調控物種分布和長勢。同時，利用化感作用，可控制水生植物的種類及繁殖，凈化水質；可提取生物農藥，防止多種病蟲害；可調控不同物種種類，改善群落結構。今后，利用化感作用，可調控特殊環(huán)境生態(tài)下的植物種類，如沙化土壤、荒漠化山坡、黃土高原、沼澤地、鹽堿地、灘涂地等。因此，開展化感作用研究有利于園林植物的合理配置與健康生長，有利于可持續(xù)農業(yè)的發(fā)展。

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基金項目：學院2023-2024學年春季學期大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練項目資助“園林植物配置效果調查及原因初探\"(2024XSJ118Y）。

作者簡介：李冰玉(2003一），女，漢族，連云港人，本科在讀，研究方向為園林植物。

通信作者：張永平（1978一），女，漢族，山西晉城人，博士研究生，教授，研究方向為園林園藝植物資源開發(fā)與利用。