城市河流浮游生物功能群結構特征與影響因子分析

中圖分類號：X171.1 文獻標志碼：A 文章編號：1674-3075（2025）04-0153-11

浮游生物（浮游植物和浮游動物）作為水生態系統中的初級生產者和初級消費者，其分布狀態在一定程度上可以表征該河流的生態狀況，是河流水質狀況的重要指示生物（Loick-wildeetal，2016）。功能群是將一個生態系統內具有相似結構和功能，或行為上表現出相似特征的物種歸類為一個集合，其物種特征同環境的聯系更為緊密（胡韌等，2015）。Reynolds等2002年首次提出依據浮游植物生境對淡水浮游植物功能群（functionalgroup）進行分類的方法，將浮游植物功能群劃分為31個，在后來的應用中完善至39個（Padisaketal，2003；2006）。楊雅蘭等（2023）將FG分類法應用到洱源西湖，發現優勢功能群隨四季變化呈不同演替趨勢。黃國佳等（2015）也將FG分類法應用到貴州高原三板溪水庫，發現不同水文期浮游植物功能群呈不同變化趨勢。現如今功能群分類方法也同樣應用于浮游動物的研究中，安睿等（2016）依據浮游動物大小、食性及營養層次等將其劃分為PF、PC、RF等10個功能群，并應用至三環泡濕地，發現優勢功能群隨季節變化呈現不同趨勢。商書芹等（2023）將安睿的劃分方法應用到濟南濟西濕地，發現功能群結構及生物密度隨季節變化差異顯著。不同水體中浮游生物功能群結構主要受非生物因素（如水溫、營養鹽、有機質等）和生物因素（如捕食、競爭等）影響，研究其影響因素有助于準確評估水體環境質量變化，對后續的監測和評價工作具有重要意義（李清濯等，2023）。近年來，功能群分類方法逐漸成為國內外學者研究的熱點，被廣泛應用于群落生態學研究領域。但基于浮游生物功能群分類的方法所開展的城市河流研究較少，也缺乏對浮游動物和浮游植物功能群之間相互關系的研究。

賈魯河屬淮河二級支流，被譽為的“母親河”，由于周邊城市經濟增長，工業化和城市化進程加快，水質逐漸惡化（吳文超，2016）。自2016年賈魯河綜合治理工程實施后，水質已得到明顯改善。然而，賈魯河仍承擔著市污染物接納的重任，存在一定的水環境風險。本文以賈魯河為對象，研究平、豐水期浮游生物功能群分布特征，并探究浮游生物功能群的主要環境影響因子，以期為賈魯河的水生態修復工作及淮河流域水環境管理提供參考。

1研究方法

1.1 采樣點設置

賈魯河發源于新密市山區圣水裕一帶，流經市，于周口市匯入淮河支流沙潁河。其中段全長 137km ，流域面積 2 750km² ，主要支流有索須河、堤里小清河等。賈魯河段沿岸設有多座污水處理廠及閘壩，承擔著市納污、防洪的重任。

結合賈魯河地理位置和水源條件，本研究選取賈魯河干流及水量較大的支流（索須河、堤里小清河），避開橋梁下、閘壩下方等區域，在水流穩定的河段布設8個采樣點（圖1），于2022年5月（平水期）和7月（豐水期）開展浮游生物及水質現狀調查，研究區域位于賈魯河下段，功能區類型為Ⅳ類。

1.2樣品采集與處理

水溫（WT）、pH和溶解氧（DO）參數使用美國哈希 HD30d 多功能參數水質監測儀于采樣現場測定，總氮（TN）、總磷（TP）、亞硝態氮 （NO₂?-N） 、硝態氮（NO₃?-N） 、氨氮 （NH₄⁺–N） 和重鉻酸鉀指數（ COD_Cr ），參考《水和廢水監測分析方法》（國家環境保護總局，2002）在實驗室進行測定。

浮游生物定性和定量樣品的采集參照《水生生物調查技術規范》（DB11/T1721—2020），浮游動、植物定性樣品分別采用13號、25號浮游生物網于水面下繞“\"字緩慢拖拽 3～5min 采集。其中，浮游動物樣品加入 5% 的甲醛固定，浮游植物樣品加入 1.5% 的魯哥氏液固定。浮游植物定量樣品使用采水器采集水樣2L，加入 1.5% 的魯哥氏液固定。原生動物、輪蟲和無節幼體定量統計使用浮游植物定量樣品；枝角類和橈足類則用采水器采集水樣 10L ，使用25號生物網過濾，加入 5% 甲醛固定后帶回實驗室鏡檢。浮游植物定量樣品靜置沉淀、虹吸濃縮至 30mL 后鏡檢計數。物種鑒定參照書籍（王家楫，1961；蔣燮治和堵南山1979；中國科學院動物研究所甲殼動物研究組，1979；胡鴻鈞和魏印心，2006）。

1.3功能群劃分及優勢功能群篩選

本文參考Reynolds等（2002）提出和Padisak等（2003）補充完善的以生境為劃分依據的FG方法對賈魯河浮游植物進行功能群劃分，依據安睿等（2016以食性為劃分依據的方法對浮游動物進行功能群劃分。

參考浮游植物優勢種的篩選原則（王芳等，2022），以相對生物量 55% 的功能群為該時期的優勢功能群， 550% 為絕對優勢功能群。浮游動物優勢功能群篩選參考浮游植物。

1.4多樣性指數及 Q_r 指數

用Shannon-Wiener多樣性指數 （H^′） （Shannon，1948）、Margalef指數 （D^′） （Margalef，1958）、Pielou指數 Ω（J） （Pielou，1966）分析浮游生物多樣性，計算公式見 ①～③ ，評價標準見表1。

式中： n_i 為物種 i 的個體數； N 為全部樣品的總個體數； S 為樣品中浮游生物物種總數， H_max=lnS 。

選用 指數（胡韌等，2015）分析浮游植物功能群，計算公式見式 ④ 。依據結果將其劃分為5個等級： 0～lt;1 為“差”， 1～lt;2 為“耐受”， 2～lt;3 為“中等”，3～lt;4 為“好”，4＼～5為“極好”。

式中： n 為浮游植物功能群的數量； n_i 為第 i 個功能群的生物量； N 為總生物量； F_i 為第 i 個功能群的賦值，賦值參考胡韌等（2015）的研究。

1.5數據分析

采用綜合水質標識指數法（徐祖倍，2005）對賈魯河水持進行評價。采用Arcgis10.2進行地圖繪制，使用Excel2019對基本數據進行分析處理，使用Ori-gin2022進行群落結構分析及其與環境因子相關性分析并繪圖，用SPSS27進行生物因子相關性分析，利用Cannoco5.0軟件進行冗余分析及繪圖。

2結果與分析

2.1浮游植物功能群組成

賈魯河段共采集鑒定出浮游植物7門168種，以硅藻門、綠藻門、藍藻門為主，可劃分為A、B、C、D、E、F、 G，J，L₀ 等26個功能群（圖2）。其中，平水期共鑒定出5門158種，可劃分為19個功能群，以D、MP、P、 T_B 功能群為主；各點位平均生物量為0.63mg/L 、平均密度為 0.66×10⁶ 個/L。豐水期共鑒定出6門168種，可劃分為24個功能群，以 W1?T_B?MP 、D功能群為主；各點位平均生物量為 3.52mg/L ，平均密度為 1.76×10⁶ 個/L。浮游植物功能群從平水期到豐水期的變化為 ^4?D+MP+P+T_B^′′?^ωW1+T_B⁺MP+D^′′ ，其代表生境由喜愛有機營養豐富、水流緩慢的富營養化水體變化為喜愛高溫、擾動大的富營養化水體。2個水期 H^′?D 和 J 指數分別為 1.90～3.86.2.04～ 3.50和 0.49～0.95 ，均值分別為3.12、2.62和0.82。基于浮游植物功能群的 Q_r 指數為 0.84～2.53 ，平均值為1.79（圖3）。整體來看，豐水期鑒定出的功能群較多，生物量和密度也更高，不同水期浮游植物功能群結構差異較大；浮游植物生物多樣性和 Q_r 指數評價表明賈魯河處于“中度污染\"狀態。

2.2浮游動物功能群組成

賈魯河段共采集鑒定出浮游動物4類80種，以原生動物、輪蟲為主，可劃分為PF、RF、MCC、RC、SCC、MCF和SCF共7個功能群（圖4）。其中，平水期鑒定出4類77種，可劃分為7個功能群，以RF、SCC、RC為主，各點位平均生物量為 11.44mg/L ，平均密度為 0.66×10⁴ 個/L。豐水期鑒定出浮游動物4類56種，可劃分為6個功能群，以SCF、RF、SCC為主，各點位平均生物量為 7.13mg/L ，平均密度為 0.86× 10⁴ 個/L。浮游動物功能群由平水期的 ⁶RF⁺SCC⁺

RC\"變化為豐水期的“ ?_SCF+RF+SCC， ，從以捕食者為主變為以濾食者為主，說明豐水期浮游植物數量增多，為浮游動物提供了更豐富的食物資源。2個水期H^′，D^′ 和 J 指數分別為 1.73～2.53，0.97～3.21 和 0.51～ 0.93，均值分別為2.24、2.17和0.71（圖5）。整體來看，平水期生物量高于豐水期，密度低于豐水期，不同水期浮游動物功能群結構差異較大；浮游動物多樣性指數評價表明，賈魯河處于“中度污染\"狀態。

2.3優勢功能群篩選

基于C-R-S生長策略對浮游植物優勢功能群進行篩選劃分（Reynolds，1987），結果如表2。平水期共篩選出8個優勢功能群；豐水期共篩選出6個功能群。其中，C、D、MP、P、 T_B 為兩水期共有優勢功能群， J，L₀，T_C 為平水期特有優勢功能群，W1為豐水期特有優勢功能群。依據這些功能群所代表的生境可判斷出賈魯河為富營養型或高度富營養型淺水水體。不同時期的浮游植物生長策略不同，賈魯河優勢功能群從平水期到豐水期的生長策略變化為CR/R - CR/CS。

對浮游動物優勢功能群進行篩選，并根據其捕食策略劃分為捕食者和濾食者，結果如表3。平水期共篩選出5個功能群；豐水期共篩選出4個功能群。其中，RC、RF、SCC、SCF為共有優勢功能群，MCF為平水期特有優勢功能群；2個水期捕食策略變化為捕食者 $$ 捕食者 + 濾食者。

2.4水體理化因子

賈魯河主要水體理化因子指標見表4。2次采樣pH 為 7.63～8.89 ，水質呈弱堿性；水溫為 23.3～32.6^circC NH₄⁺ -N為 0.57～2.52mg/L;NO₂?-N 為 0.01～0.42mg/L ：NO₃?-N 為 0.50～8.16mg/L ;TN為 2.69～8.63mg/L; ：TP為 0.05～0.19mg/L ： COD_Cr 為 11.03～85.12mg/L ; DO為 7.26～18.93mg/L 。

綜合水質標識指數法評價結果見表5。賈魯河各點位評價結果均符合水功能區劃（IV類）要求，研究區域整體水質良好。此外，平水期的主要特征污染物為TN和 COD_Cr ，豐水期主要特征污染物為TN和 NH₄⁺ -N。

2.5影響因子分析

2.5.1環境因子篩選出與浮游生物優勢功能群有相關性的環境因子，結果如圖6。不同水期影響浮游生物分布的主要環境因子不同，平水期 COD_Cr 為主要影響因子，豐水期 TP?pH，NO₃^-. N為主要影響因子。在平水期，RF與 COD_Cr 顯著正相關 （Plt;0.05），C，J，T_C，RC 與COD_Cr 極顯著正相關 （Plt;0.01） ；在豐水期，C與TP、pH極顯著正相關；W1與TP顯著正相關 （Plt;0.05） ，RF與NO₃^- -N極顯著正相關 （Plt;0.01） 。

選取9個理化因子作為解釋變量，以優勢浮游生物功能群生物量作為響應變量，先進行除趨勢對應分析（correspondenceanalysis，DCA），其排序軸長度均小于3，故選用RDA分析。平、豐水期賈魯河浮游生物功能群與環境因子的RDA分析結果如圖7。采用蒙特卡擬合方法對浮游生物功能群和環境因子間的關系進行顯著性檢驗，結果表明，不同水期篩選得到的關鍵環境因子有所不同，平、豐水期分別篩選出6個和5個環境因子。

豐水期前兩軸解釋率分別為 70.39% ，77.47% ；平水期前兩軸物種-環境相關系數分別為0.9876.0.9707 ，豐水期為 0.9960.0.9910. ，表明結果可信。平水期（圖7a）， COD_Cr，WT 是影響浮游生物功能群的關鍵環境因子。 C，J，T_C 與 COD_Cr 顯著正相關 _{（Plt;0.05）} ·D，L_o 、MP、 T_B 、MCF與WT顯著正相關（ Plt;0.05） 。豐水期（圖7b），TP是影響浮游植物功能群的關鍵環境因子， W1、C、T_c 與TP顯著正相關（ ξ_P lt;0.05），D.T_B 與TP顯著負相關 （Plt;0.05） ）。

2.5.2生物因子利用Pearson分析浮游生物優勢功能群種間相關性，結果如表6、表7。小型浮游生物功能群 及SCF等彼此間多數具有極顯著相關性 （Plt;0.01） 。一方面， J，L₀，MP，T_B，T_C 等浮游植物功能群間存在顯著相關性，RC、RF、MCF、SCF等浮游動物功能群間存在極顯著相關性；另一方面， C，J，T_B，T_C 浮游植物功能群與RC、RF、SCC浮游動物功能群具有顯著相關性。

3討論

3.1浮游生物功能群特征及不同水期變化

優勢功能群的變化特征很大程度上能夠反映水環境中浮游生物的整體變化規律（龔森森等，2022）。C、D、MP、P、T為2個水期共有的浮游植物優勢功能群。以具星小環藻為代表的C功能群適宜生活在低光照、富營養的中小型水體中；D、MP和P功能群均適合生活在經常受攪動的中富營養水體中；以卵圓雙眉藻為代表的 T_B 功能群適應于激流環境，且在S1、S3點位的生物量最大。推測原因是S1點位上游五龍口污水處理廠和S3點位上游馬頭崗污水處理廠尾水匯入量大導致水流速度加快。賈魯河屬城市河流，相較于天然河流更易受到降雨、潮汐、泵閘調水等影響，水體受擾動程度大，水體較渾濁。且調查期間賈魯河N、P營養鹽豐富，適宜這些優勢功能群的生長。此外，這些功能群的廣泛分布，也表明賈魯河呈現出一定的富營養化趨勢，多樣性指數的結果也能說明這一問題。 J，L₀"、Tc為平水期特有的優勢功能群。賈魯河平水期有機質含量較高，有機營養豐富，適宜以柵藻為代表的J功能群生活。其中，S5點位J功能群生物量占比高于其他點位，這是由于該點位COD濃度高達 85.12mg/L （表4），適宜喜愛高有機質生境的J功能群生長。此外，平水期水體流動較豐水期慢，適宜以爬行顫藻為代表的 T_C"功能群生長。而以雙頭輻節藻為代表的 L_o"功能群具有廣泛適應性，因此也屬于平水期的優勢功能群。W1為豐水期特有的優勢功能群。豐水期降雨較多，水體受擾動程度較大，再加上該水期豐富的氮磷營養元素，更適宜喜愛渾濁、適應高溫的W1功能群生長，且在多數點位其生物量占比較大。賈魯河浮游植物對應的生長策略變化規律為：""。有研究表明，河流型水體以R型藻種占優，湖泊水體以C型和S型藻種占優（史邵華，2018）。賈魯河為河流型水體，2個水期均以R型策略為主。賈魯河平水期水體溫度較低，營養鹽豐富，適宜喜低光照的C/P功能群及喜富營養鹽環境的 J/T_B"功能群生長，因此呈現以CR/R策略為主的情況。有研究表明，以CR/R策略藻種占主導地位的情況可以反映出，在物質供給和能量輸入都比較理想的條件下，水中浮游植物優勢功能群可以充分生長，且隨著能量限制程度的提高會比其他類群更具耐受性（黃國佳等，2015）。賈魯河豐水期水溫高、光照充足，適宜喜好高光照的MP功能群和喜好高溫水環境的W1功能群生存，因此呈現CR/CS策略類群占主要優勢。也有研究發現，當形成以CS/CR策略為主的混生群落格局時，物種多樣性水平較高（李哲，2009），這也與本研究多樣性指數結果一致。

賈魯河2個水期浮游動物優勢功能群均為RC、RF、SCF及SCC。RF、RC功能群體型微小、物種種類多，分布范圍廣，且能以孤雌方式繁殖，可在短時間內達到較高的生物量和密度（商書芹等，2023）。SCF和SCC功能群由枝角類和橈足類組成，因其個體較大，在生物量中占比較高，成為優勢功能群。有研究發現，城市河流中輪蟲是浮游動物群落的主要成員（張晟曼等，2022），本研究中，RF和RC功能群代表種類均為輪蟲，與上述研究結果相符，也表明賈魯河浮游動物優勢功能群以輪蟲為主。有研究表明，浮游動物生物量以小型輪蟲和小型枝角類為主的水體，魚類攝食壓力大（龔森森等，2022），由此可知賈魯河魚類攝食壓力較大。平水期MCF是賈魯河特有的優勢功能群。MCF主要以藻類為食，是控制浮游植物生長的最主要浮游動物功能群，平水期MCF相對生物量占比大的點位（S1、S2、S6、S7、S8）浮游植物生物量明顯低于以其他浮游動物功能群為主的點位，且豐水期不再以MCF功能群為優勢功能群時，浮游植物生物量明顯增加。此外，豐水期濾食性功能群RF、SCF相對生物量較平水期升高，可能是該時期水溫較高，藻類生長繁殖較快，食物條件較好所致。

3.2浮游生物功能群與環境因子的關系

浮游生物功能群的生長和分布會受到WT、pH、營養鹽、有機質、光照強度等環境因子的直接或間接影響（安睿等，2016）。本文通過相關性分析和RDA分析發現， WT，COD_Cr，TP 是影響賈魯河浮游生物功能群的關鍵因子。平水期，WT是影響 D?L_o，MP 、T_B，MCF 功能群分布的關鍵因子。WT可以控制光合作用的酶促反應或呼吸作用的強度直接對藻類的生長造成影響，也會通過影響藻類酶的活性干擾其對光能和營養鹽的獲取、利用，間接對藻類的生長造成影響（Blinn，1993；Butterwicketal，2005）。同時，浮游動物的生長、繁殖、分布和數量波動等都會受到

WT等水環境因素的影響。賈魯河段為北方季節性河流，水溫在不同水期差異性顯著，因此WT必然成為影響浮游生物的關鍵環境因子，這與銅陵市河湖濕地（劉燁凌等，2023）、湯浦水庫（張俊芳等，2021）等的研究結果基本一致。此外， COD_Cr 也是影響平水期浮游生物分布的關鍵環境因子，在一定程度上可反映水體中的有機質含量，其濃度影響著浮游植物的密度和生物量。RC、RF功能群屬輪蟲類，喜攝食細菌、藻類、有機質及原生動物，會通過上行下效影響浮游動物。賈魯河平水期多數點位 COD_Cr 含量較豐水期高，有機質含量豐富，使得 COD_Cr 成為影響平水期浮游生物功能群組成的重要因子之一，這在呼倫湖的相關研究中也得到了證實（李瀅鈺等，2020）。在豐水期，TP是影響W1、C、D、 T_B 等功能群的關鍵因子。N、P營養鹽是藻類生長所需的主要元素，對浮游植物生長、發育、群落結構及數量變化有重要影響。賈魯河進入豐水期后，TP濃度較平水期升高了 30% ，為浮游植物提供了更充足的營養物質，因此TP在豐水期成為關鍵影響因子。

3.3浮游生物功能群與生物因子的關系

相關研究表明，在同一生態位下，不同功能群對資源的利用方式相似，隨著種群密度增大，其競爭也會變得更加激烈；在不同生態位上，功能類群之間可能存在捕食關系，捕食者和被捕食者相互影響，進而改變群落結構（望甜，2010；肖晶等，2019）。本研究中，一方面，平水期的 C，L₀，J，MP，T_C 等功能群之間、豐水期的C和WI功能群之間存在顯著相關性。這些類群屬于硅藻門、藍藻門、綠藻門中的常見種屬，它們的代表生境大多為富營養化的淺水水體，處于相同的生態位。不同的物種在相同生態位會彼此競爭棲息地、食物來源等，且在面對浮游動物和魚類時受到的攝食壓力也是同等的、可以替代的。往往一種藻類群落特征的改變會影響到其他類群的改變，它們之間既有協同作用，會相互制約，具有顯著的競爭關系（Xuetal，2010）。MCF、SCF浮游動物功能群存在極顯著相關性，這是因為MCF、SCF為小、中型浮游動物濾食者，均以細菌、藻類有機質和原生動物為食，存在競爭關系。另一方面，RF為濾食性浮游動物功能群，體型較小，主要以小型浮游植物（功能群C、J等）為食，雙方構成捕食關系；小型動物捕食者RC與濾食者RF顯著相關，因而與浮游動物之間的捕食關系密切相關；平水期小型浮游動物捕食者RC、SCC與C、J、T等浮游植物功能群，以及豐水期SCC和 T_B 功能群顯著相關，這主要與營養級之間的上行效應密切相關。即兩水期SCC功能群生物量較多，攝食壓力較大，浮游植物通過影響植食性小型浮游動物，進而對肉食性浮游動物產生顯著影響。

根據浮游生物功能群結構特征及多樣性指數評價結果，賈魯河處于“中度污染”。自賈魯河綜合治理工程實施以來，水質得到提升，但水生態狀況不容樂觀，未來仍需繼續推進賈魯河生態綜合治理，通過河流生態緩沖帶建設、水生生物多樣性恢復、沿河污水處理廠精準提標等提升河流生態功能，逐步恢復水生態狀況。

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Structural Characteristics and Driving Forces of Plankton Functional Groups in Urban Rivers - A Case Study of the Zhengzhou Section of Jialu River

GUO Xinxin1， ZHAO Changmin2， AN Wanyu1，3， HAO Ziyao4， YU Luji14， ZHANG Hui5

（1. College of Ecology and Environment， Zhengzhou University， Zhengzhou 450oo0，P.R. China; 2. Zhengzhou Ecological Environment Monitoring Center， Zhengzhou 45oo00，P.R. China;

3. Beijing Shenzhou Ruilin Environmental Technology Research Institute Co.，Ltd.，Beijing10oo0，P.R.China;

.Comprehensive Design and Research Institute Co.，Ltd.，Zhengzhou University， Zhengzhou450oo0，P.R.China; 5.Yellow River Institute of Eco-Environmental Sciences， Zhengzhou 45oo04，P.R. China）

Abstract： In this study， we explored the spatiotemporal distribution of plankton functional groups in the Zhengzhou section of Jialu River and analyzed the influence of environmental factors using correlation analysis and redundancy analysis. Our aim was to provide a reference for the ecological restoration of urban rivers and management of the aquatic environment in the Huaihe River basin. In May （normal water level season）and July （flood season） of 2022，qualitative and quantitative sampling of plankton and an investigation of water environmental factors were carried out at eight sampling sites in the mainstream and tributaries of Jialu River.A total of 168 phytoplankton species from 7 phyla were collected in the study area and they were categorized into 26 functional groups， such as C， D， J， L_O， MP， P， T_B T_C， and W1 based on the FG classification method.The functional groups were dominated by the C，D，MP，and P groups that prefer eutrophic water. A total of 80 zooplankton species from 4 taxa were identified and categorized into 7 functional groups based on feeding habits and trophic levels，includingRC，RF，and SCC.Rotifer filter feders （RF）and small zooplankton predators （SCC） were the dominant functional groups. The average values of the Shannon-Wiener （H^′） ，Margalef （D^′） and Pielou （J） indices were， respectively，3.12，2.62 and 0.82 for the phytoplankton community and 2.24，2.17 and 0.71 for the zooplankton community. The average Q_r index，based on phytoplankton functional groups，was 1.79.The diversity indices of plankton and the phytoplankton Q_r index both indicated that Jialu River was moderately polluted.The distribution of plankton functional groups in Jialu River was distinctly dierent between the normal water level period and flood period. The J， L_o， T_C， and MCF functional groups were dominant in the normal period， while W1 was the unique dominant functional group during flood season. Correlation and redundancy analysis of the plankton functional groups and environmental factors show that WT and COD_Cr were the primary environmental factors impacting plankton functional groups during the normal season， while TP was the key environmental factor during flood season. However， competition and predation among plankton were also key factors influencing the structure of the plankton functional groups.

Key words： plankton; functionalgroups; diversity index; environmentalfactors; urbanrivers; JialuRiver