青藏高原三江源區(qū)高寒草甸土壤氮磷化學計量比對灌叢化的響應(yīng)及影響因素

關(guān)鍵詞：土壤 N：P ；高寒草甸；灌叢化；青藏高原；調(diào)控因素中圖分類號：S714.2 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2025）03-0103-08

生態(tài)計量學與陸地生態(tài)過程中的營養(yǎng)平衡密切相關(guān)[]。氮（N）和磷（P）既是植被生長的重要營養(yǎng)，也是指征生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標[2-3]。研究表明，土壤化學計量可以反映土壤肥力，并用于調(diào)節(jié)植物生長以及植被之間對有限營養(yǎng)的競爭特征[4-5]。 N：P 也是影響土壤養(yǎng)分循環(huán)、土壤呼吸和微生物分解過程的重要參數(shù)[，可在一定程度上指征土壤氮循環(huán)的變化，如氧化亞氮排放和硝酸鹽淋失等特征。量化土壤 N：P 及其調(diào)控因素可以深入理解陸地生態(tài)系統(tǒng)功能及其穩(wěn)定性的維持機制[8-9]

目前國內(nèi)外已在不同生態(tài)系統(tǒng)開展了土壤N：P 的研究，如森林[10-11]、草原[、沙漠[12]、灌叢[13]和濕地[14]。環(huán)境因素已被證明會影響土壤N：P ，在不同的尺度或生態(tài)系統(tǒng)類型其影響也存在差異。例如，年均降雨量可影響土壤水分，是影響土壤 N：P 的重要因素，在中國森林尺度，年均降雨量與土壤 N：P 呈正相關(guān)；然而，在全球干旱區(qū)域土壤 N：P 呈先增加后降低的變化趨勢[15]。類似的，對土壤因素而言，如土攘氮或土壤磷，在不同生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)控土壤 N：P 的作用也是不同的[16-17]；對中國草原而言，只有土壤磷能夠影響N：P ，而土壤氮不能影響其變化[18]；與之相反的，在中國北方的落葉闊葉林中，只有土壤氮的積累調(diào)節(jié)了土壤 N：P ，而土壤磷不能影響其變化[19]對中國南方常綠闊葉林而言，土壤 N：P 受到土壤氮和土壤磷的共同調(diào)控。然而，在中國南方的常綠森林中，土壤氮的增加與土壤磷的減少都會導致土壤 N：P 的變化。從這些研究中，可以得出結(jié)論，土壤理化特征等非生物因素在不同生態(tài)系統(tǒng)類型對土壤 N：P 的影響是不同的[20]。生物因素可以顯著決定陸地生態(tài)系統(tǒng)中的土壤有機質(zhì)[21，由于土壤氮循環(huán)與土壤碳循環(huán)密切相關(guān)，土壤微生物作用于碳循環(huán)也會影響土壤氮水平，從而影響土壤N：p[15]

過去150多年全球草地最主要的變化之一，就是木本植物擴張，草地灌叢化已成為全球性問題[22]。全球草地區(qū)域約占陸地總面積的 41% ，其中有 10%～20% 的區(qū)域發(fā)生了灌叢化[23]。在中國，草地灌叢化現(xiàn)象已有大量報道[24-25]，約有5.1×10⁶hm² 的草原出現(xiàn)了灌叢化[24]。灌叢化導致草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變[26]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，草本植物的均勻性分布使得土壤水分、養(yǎng)分較為均一。灌叢化會改變土壤資源的空間分布格局[27]以及資源在灌叢間的流動方向[28]，導致草地資源分布的異質(zhì)性。灌叢化在我國草地生態(tài)系統(tǒng)廣泛存在，但國內(nèi)關(guān)于灌叢化對土壤化學計量特征的影響與調(diào)控因子的研究尚不夠深入[29]，已有研究主要集中在內(nèi)蒙古等干旱和半干旱區(qū)域，開展了灌叢化對土壤有機碳、氮和磷儲量的影響[30-31]。作為地球上最高的高原，青藏高原正在經(jīng)歷著高寒草甸灌叢化的過程，這可能會改變該地區(qū)的生物地球化學循環(huán)和土壤化學計量。已有研究表明，青藏高原東南麓，1990年—2009年至少有 39% 的草甸已被灌叢草地取代[32]。青藏高原高寒草甸灌叢化過程中土壤 N：P 是否會發(fā)生變化，土壤因素和微生物因素是否能夠顯著地改變土壤 N：P 亦不清楚。理清該問題對理解陸地生態(tài)系統(tǒng)地球化學循環(huán)具有重要的科學意義。

基于此，本研究擬分析青藏高原高寒草甸斑塊、高寒草甸-灌叢斑塊和高寒灌叢斑塊土壤（ 0～00cm ）的 N：P 及其影響因素。探索青藏高原灌叢斑塊、灌叢-草甸斑塊和草甸斑塊土壤（ 0～100cm ）的 N：P 是否存在顯著性差別；以期明確土壤物理因素、土壤化學因素和土壤微生物因素如何影響土壤 N：P 。

材料和方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于青藏高原中心的三江源區(qū)域。該區(qū)域被稱為\"中國水塔\"，是長江、黃河和瀾滄江的源頭。高山草甸是研究區(qū)域中最重要的生物群落之一，主要植物種類有小嵩草（Kobresiahumilis（C.A.MeyexTrauvt.）Sergievskaya.）、矮嵩草（CarexalatauensisS.R.Zhang）、草地早熟禾（PoapratensisL.）和馬先蒿屬（PedicularisLinn.）植物。該地區(qū)主要包含高山草甸土和泥炭土[33]。三江源的平均海拔超過 4000m ，為典型的大陸高原。年均降水量 262～773mm ，年均溫度 -5.6～3.8^°C^[33] L

1.2 樣品采樣與測量

在2023年7月至8月的生長季節(jié)，對青藏高原三江源區(qū)域 （35.85^°N P 99.92^° E， 3605m 的高寒草甸及灌叢化區(qū)域進行了生態(tài)學調(diào)查。分別在灌叢斑塊、灌叢-草甸斑塊、草甸斑塊分別設(shè)置3個樣地，在每個樣地分別挖3個 1m×1m×1m 的取土坑，共計9個取土坑（3個/樣地 ×3 樣地）（圖1）。每個取土坑正面和左右側(cè)面的 0～10cm ）10～20cm 、 20～30cm 、 30～50cm 、 50～70 cm和 70～100cm 分6層取土，在將不同剖面采集3個土壤樣品混合。經(jīng)過輕微均質(zhì)化，去除實驗室中的石頭和根，每個土坑取相同深度的3個重復樣品合并為一個樣品，過 2mm 篩子。每個地點的土壤樣品分為兩部分，一部分保存于 -20°C ，用于測量土壤微生物生物量，另一部分置于 4^°C 風干，用于測量土壤全氮和全磷含量。土壤全氮用C/N元素分析儀測定（PE-2400Ⅱ）。土壤和植物全磷用酸溶一鉬銻抗比色法測定。土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮用氯仿熏蒸-提取法測定3。每份樣品分成兩份，其中一份土壤樣品用注：（a）：高寒灌叢斑塊；（b）：高寒灌從-草甸斑塊；（c）：高寒草甸斑塊；（d）：取土坑

0.5mol?L^-1K₂SO₄ 提取，另一份用氯仿熏蒸 后 0.5mol?L^-1K₂SO₄ 提取液中的有機碳和全氮通元素分析儀（Multi N/C3100 ，AnalytikJenaAG，德國）測定。對微生物生物量碳和微生物生物量氮的計算，使用0.45和0.54的轉(zhuǎn)換系數(shù)確定非熏蒸和熏蒸提取物之間的土壤微生物生物量碳和土壤微生物生物量氮差異[3]。土壤微生物生物量磷通過氯仿熏蒸-提取法測定。土壤樣品用 0.5mol?L^-1 NaHCO₃ 提取，提取液中的全磷含量通過比色法測定。對微生物生物量磷的計算，采用0.4的轉(zhuǎn)換系數(shù)確定非熏蒸和熏蒸提取物之間的土壤微生物生物量磷差異[3]。土壤pH采用電位法（水土比為2.5：1） 測定，土壤密度用換刀法測定。土壤溫度和濕度用便攜式土壤溫濕度儀測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用最小二乘法探究土壤 N：P 與土壤氮含量、土壤磷含量、土壤溫度、土壤密度、土壤pH以及土壤微生物碳、微生物生物量氮和微生物生物量磷的相關(guān)性；采用冪函數(shù)法估算了 N：P 與土壤濕度之間的關(guān)系。土壤氮含量、土壤pH、土壤溫度和土壤密度可以顯著地影響土壤 N：P ，將上述因素歸納為土壤因素；土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮和微生物生物量磷可顯著地影響土壤 N：P ，將其歸納為微生物因素；然后用方差分解的方法研究土壤因素和微生物因素對土壤N：P 的解釋量。方差分解（VariancePartitioningAnalysis，VPA），是一種測算自變量因子單獨以及不同自變量因子相互作用對因變量解釋比例的算法。進一步將土壤氮含量和土壤pH歸納為土壤化學特征，將土壤溫度和土壤密度歸納為土壤物理特征，分析對土壤 N：P 變化的解釋量

2 結(jié)果

2.1 土壤 N：P

灌叢斑塊、灌叢-草甸斑塊、草甸斑塊的土壤N：P 的變化范圍為 3.56±0.18 到 8.30±0.37 。隨著土壤深度的增加，土壤 N：P 在 0～10cm 、10～20cm 、 20～30cm 、 30～50cm 、 50～70cm 、70～100cm 呈現(xiàn)降低的趨勢（圖2）。非參數(shù)檢驗的結(jié)果表明灌叢斑塊、灌叢-草甸斑塊、草甸斑塊三者之間在相同土壤深度無明顯差別。

注：灌叢化草甸的高寒灌叢斑塊（a）、高寒灌叢-草甸斑塊（b）和高寒草甸斑塊（c）。不同小寫字母代表不同土壤深度間顯著性差異（ plt;0.05 ）Notes：Dtasidh）bddh）ctdifferencesatthe levelof plt;0.05 in the different soil depths

2.2 土壤因素和微生物因子對土壤 N：P 的影響

土壤特性對土壤 N：P 具有顯著的影響。土壤全氮可以顯著地影響土壤 N：P ，隨著土壤全氮量的增加，土壤 N：P 呈現(xiàn)增加的趨勢 （plt;0.05 圖3a）。然而，土壤全磷與土壤 N：P 之間沒有顯著地相關(guān)性關(guān)系 （pgt;0.05 ，圖3d）。土壤溫度對土壤 N：P 的解釋量大于土壤濕度的解釋量（ r²=0.30 VS r²=0.06 ，圖3b、e）。類似地，隨著土壤溫度的增加，土壤 N：P 也呈現(xiàn)增加的趨勢。與之相反，隨著土壤密度和土壤pH的增加，土壤 N：P 呈現(xiàn)降低的趨勢（ plt;0.05 ，圖3c、f）。土壤有機碳與土壤 N：P 之間存在顯著地正相關(guān)關(guān)系（圖4）。

土壤微生物在調(diào)節(jié)土壤 N：P 方面也發(fā)揮了重要作用 （圖5）。土壤 N：P 比與微生物生物量碳 （r²=0.51 ，圖5a）、微生物生物量氮 r²=0.48 ，圖5b）和微生物生物量磷 r²=0.22 ，圖5c）均呈正相關(guān)關(guān)系。

方差分解結(jié)果顯示，土壤理化因素和土壤微生物因素可以解釋土壤 N：P 總變異量的 85.49% ，其中土壤理化因素與土壤微生物因素共同組合的解釋量最高，占到 53.25% ，支持了本研究提出的假設(shè)；其次，土壤特征的單獨解釋量次之為 33.97% （圖6a）。進一步將土壤理化因素拆分為土壤物理因素和土壤化學因素分析，土壤化學因素對土壤 N：P 的單獨解釋量為 33.12% ；土壤物理因素、土壤化學因素和土壤微生物因素三者共同組成的解釋量為 31.46% （圖6b）。除此之外的未解釋量為 14.51% （圖6）。

3討論

3.1 微生物對土壤 N：P 的影響

青藏高原高寒草甸灌叢化區(qū)域不同斑塊，即灌叢斑塊、灌叢-草甸斑塊、草甸斑塊，不同深度的土壤 N：P 并未發(fā)生顯著地變化，表明灌叢化并未造成土壤 N：P 的顯著改變。微生物因素可以顯著地影響高寒生態(tài)系統(tǒng)的土壤 N：P 。土壤 N：P 與微生物生物量碳、微生物生物量氮和微生物生物量磷均呈正相關(guān) （圖4）。本研究與以往高寒濕地的研究結(jié)果是相同的[14]。微生物特征與土壤條件有顯著的關(guān)系[21，34]，是驅(qū)動土壤養(yǎng)分循環(huán)的重要因子[35]。一方面，它們可以礦化養(yǎng)分，減少土壤有機質(zhì)；另一方面，微生物與鐵、鋁等元素結(jié)合，使得土壤有機質(zhì)更穩(wěn)定[35-36]。研究表明，草地土壤中近62% 的有機質(zhì)來源于微生物殘體[35]。土壤氮素的積累主要取決于有機質(zhì)的積累[3，而部分土壤磷來源于土壤有機質(zhì)[15]。本研究中得到的土壤 N：P 和土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮和微生物生物量磷之間存在顯著正相關(guān)的結(jié)論在一定程度上印證了前人的研究成果，

3.2 土壤因素對土壤 N：P 的影響

方差分解和相關(guān)性分析的結(jié)果表明，土壤理化特性是影響土壤 N：P 的重要因素。土壤 N：P 與土壤pH呈顯著的負相關(guān)關(guān)系。土壤pH是土壤的酸堿度，被認為是調(diào)節(jié)生物過程中最重要的條件之一，也是影響土壤化學計量特征的重要因素[37-38]。土壤 N：P 與土壤pH呈負相關(guān)關(guān)系，這是因為土壤的酸性環(huán)境會導致土壤細菌多樣性降低，而土壤pH值的增加在一定程度上有利于增加叢枝菌根真菌的相對豐度，進而會促進土壤有機質(zhì)分解[39]本研究中得到的土壤pH與土壤 N：P 之間存在顯著正相關(guān)的結(jié)論在一定程度上印證了前人的研究成果。

土壤 N：P 與土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系。本研究的區(qū)域位于海拔 3605m 的青藏高原三江源區(qū)域，低溫是限制植被的生長的重要因素[40]。因此，較高的溫度在一定程度上有助于三江源區(qū)植被生物量的積累[41]。植物的光合作用和植物固氮是土壤氮素的重要來源。植物固氮過程將大氣中的氮氣轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锼璧牡?，而植物的凋亡又將其植物體內(nèi)的氮轉(zhuǎn)移到了土壤中。增強的光合作用，有利于更多的氮輸入到土壤中，進而有利于增加土壤氮含量，使得土壤 N：P 上升。

土壤密度受到動物的踩踏和覓食等活動的影響。放牧干擾是青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)最主要的干擾來源[42-43]。動物的踩踏和覓食會降低土壤孔隙度，增加土壤密度，這個過程由于動物覓食植被和凋落物，而植被和凋落物是土壤有機重要輸入源，亦即動物覓食會降低土壤碳的輸入，進而降低土壤 N：P 。

自工業(yè)革命以來，全球范圍內(nèi)發(fā)生著不同程度的氮沉降[44]。與此同時，青藏高原也有氮沉降的存在[45]，氮沉降也是植物氮含量顯著增加的部分原因[46]，這進一步導致了土壤氮的積累[18]。氮沉降也會導致青藏高原土壤pH的降低，這也會有利于促進土壤 N：P 的增加。

4結(jié)論

青藏高原三江源區(qū)域的灌叢斑塊、灌叢-草甸斑塊、草甸斑塊的土壤 N：P 無顯著性差別。土壤特性和微生物特性是決定土壤 N：P 的重要因素，二者可以解釋土壤 N：P 總變異的 85.49% 。

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ZHANG γ_U^1，3 ， ZHOU Guo-ying2， YAN Man-yu4， NIU Bao-liang1， DAl Yong-guP， CHEN Yong-zhe1.3， CHEN Hao，DU Yu-jiao，NIE Xiu-qing1.3

（1.KeyLaboratoryofBiodiversityConservationofNationalForestryandGrasslandAdministration，Ecologyndature ConservationInstitute，ChineseAcademyofForestry，Beijing1091，China;2.Northwest InstituteofPlateauBiology ChineseAcademyofiences，KeyLaboratoryofbetanMedicineResearch，ining0o08，QinghaiCina;3iuteof NatureReserves，ChinaAcademyofForestry，Research，Xining10o91Qinghai，;4.HnanBaotianmanNationalNature Reserve，Neixiang474350，Henan，China;5.Mangkang Forestryand Grassandadministration，Mangkang 854500，Xizang，China;6.Chinese Academy of Forestry，Beijing10oo91，China）

Abstract：[Objective] In the scenario of shrub encroachment of alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau，this studyaims to explore whether shrub encroachment in alpine meadowson the QinghaiTibetan Plateau changes the soil nitrogen and phosphorus stoichiometric ratio （N：P） ， and to reveal the regulatory factorsaffecting the soil N：P ratio. [Method] In the shrub encroachment areas of alpine meadows in the Three Rivers Source Regionon the Qinghai-Tibetan Plateau，we selected shrub patches，shrubmeadow patches， and meadow patches to analyze the N：P ratio at different soil depths. Ordinary least squares，nonlinear regression，and variance analysis methods wereapplied toexplore the factorsregulatingthe soil N：P ratio.[Result]The soil N：P ratioranged from 4.25±0.13 to 8.30±0.37 .Therewasno significant difference in the N：P ratios of shrub patches， shrub-meadow patches，and meadow patches. But soil N：P ratio decreased with increasing soil depth （0～10cm ， 10～20 cm， 20～30cm ， 30～50cm 50～70 cm， 70～100cm ）. Soil physical and chemical propertiesand microbial propertieswere found to be keyfactorsdetermining thesoil N：P ratio.Withthe increaseofmicrobial biomasscarbon，nitrogen，and phosphorus， the soil N：P ratio showed a significant increasing trend. There were significant positive correlationsbetweensoil nitrogen，soil temperature，and soil N：P ratio.Conversely， significant negative correlationswereobserved betweensoil bulk density， soil pH，and soil N：P ratio.Soil moisture had a lower explanatory power for the soil N：P ratio. Soil phosphorus did not significantly alter the soil N：P ratio. Varianceanalysis results indicated thatsoil factorsand microbial factors togethercould explain 85.49% of the total variation of the soil N：P ratio，with the combined explanatory power of both factors being the highest at 53.25% ，followed by the independent explanation of soil physicochemical properties at 33.97% [Conclusions] Shrub encroachment of alpinemeadows in theThree Rivers Source Region on the QinghaiTibetan Plateau does not significantly alter the soil N：P ratio at different depths. The soil N：P ratio is jointlyinfluenced bysoil microbialand physicochemical properties.This provides insights into the dynamics ofsoil nutrient cycling in high-altitude terrestrial ecosystems.

Keywords： soil N：P ratio;alpine meadow; shrub encroachment; Qinghai-Tibetan Plateau; controlling factors

（責任編輯：張研）