陸地棉gag基因家族的鑒定與分析

Abstract：[Objective]Transposableelementsareamajordriverof genomeevolution，yetthefunctionsofthegaggenefamilyin uplandcotonremainunclear.Thisstudyaimedtoidentifymembersofthegaggenefamilyinuplandcotonandanalyze their structuralcharacteristics，evolutionaryelationshipsandexpresionpates toexploretheirpotentialolesinottongrowth， development，andstressresponses.[Methods]BasedontheTM-1reference genomeofuplandcotton，gaggenefamilyembers were identified using HMMER software，NCBI-CDDdatabaseandthePfamdatabase.Bioinformaticstoolswereemployed to analyze theirphysicochemical properties，subcellularlocalization，andchromosomaldistribution.Phylogenetictrees were constructed using ClustalXand MEGA X.Cis-acting elements in promoter regions were predicted using PlantCARE website， andLTRtransposon distribution wasanalyzed with RepeatMaskerandLTR_retriever.Transcriptomedata and quantiative real-time polymerase chainreaction were performedtoanalysis theexpressionpaterns and functionsof gag genes.[Results]A total of 166gag genes was identified in uplandcoton with significantly more genes inthe A sub-genome than in the D sub-genome.Phylogeneticanalysisdividedthefamilyintotwomajorsubfamilies（ninesubgroups）withdiversegenestructures， mostofwhich are located inLTR transposons.Promoter analysis revealed abundant cis-acting elements relatedtocoton growth，development，hormoneresponses，and stressadaptation.Expresionprofilingshowedthatcertaingenes，suchas

Ghir_A09Go13490and Ghir_D04G004460，werehighly expressed inspecifictisses（e.g.，ovules，fibers）orunderstre conditions（e.g，hightemperature，saltstress）.Conclusion]hegaggenefamilyexhibitssignificantdiversityinuplandcotton with its evolutionclosely linkedtoLTRtransposonactivity.Somemembersmayplayroles inabioticstressresponsesandseed development， offering potential targets for cotton genetic improvement.

Keywords： Gossypium hirsutum L.; gag gene; bioinformatics; expression pattern

轉座子活動是生物基因組進化的重要驅動力，轉座子不均等擴增調控同源基因轉錄、剪接和翻譯，進而影響棉種譜系的特異分化。轉座子是首次在玉米中發現可以在基因組中移動的DNA遺傳元件。轉座子總共分為2大類，一類是通過RNA轉座，采用“復制和粘貼”機制進行轉座，被稱為反轉錄轉座子，另一類是通過“剪切和粘貼\"的DNA轉座子。反轉錄轉座子進一步分為長末端重復（longterminalrepeat，LTR）反轉錄轉座子和非LTR反轉錄轉座子。LTR反轉錄轉座子主要分為Copia 類和Gypsy類，其中某些Gypsy類成員含有編碼包膜蛋白的env基因，被稱為內源性逆轉錄病毒（endogenousretrovirus，ERV）。LTR在側翼兩端生成1段 4～6 bp的短重復序列，稱為靶點重復位點（target siteduplication，TSD），可作為轉座子注釋鑒定的重要特征。LTR中間的編碼區包含1個或多個開放閱讀框，包含gag（groupspecificantigen，編碼結構蛋白）和pol（編碼逆轉錄酶等）2個基因，借助宿主體系進行轉錄，這種方式與逆轉錄病毒相似。逆轉錄病毒基因組結構由3部分組成，分別是基因gag（編碼結構蛋白）pol（編碼各種酶，如逆轉錄酶和整合酶）和env（編碼包膜蛋白），雖然逆轉錄類病毒的基因組結構高度多樣化，但都包含gag基因和pol基因[3]。從進化上分析，逆轉錄病毒可能是由Gypsy類型的LTR逆轉錄轉座子進化而來的[4]。

目前對動物gag基因的研究較多，其中主要涉及ERV。ERV通過逆轉錄過程將其序列整合進宿主基因組，并具有轉錄活性，且在宿主基因組中不斷擴張，ERV可以通過孟德爾遺傳在代際之間進行垂直傳播。逆轉錄病毒在人類和動物中的研究比較多[5，例如ERVK伴隨著雀形目鳥類輻射性物種分化而在這些鳥類基因組中積累，其殘留的序列可能作為順式調控元件影響鳴禽大腦基因表達。在植物中，逆境脅迫可能激活Gaglike基因的表達，促進轉座子跳躍以增加基因組可塑性[7-8]。在歐洲赤松（Pinus sylvestrisL.）中，采用非特異性擴增方法發現在熱脅迫、松蚜侵染、水楊酸和脫落酸處理下，轉座子及相關序列存在差異轉錄激活情況。在擬南芥中，甲基化有關基因DDM1突變激活導致gag蛋白包裝的LTR反轉錄轉座子產生長度為 21～22 個核苷酸、表觀遺傳激活的siRNA（epigeneticallyactivated siRNA，easiRNA），這些easiRNA能夠導致轉錄沉默[o

在棉花中未見gag基因家族的相關報道。本研究基于陸地棉（GossypiumhirsutumL.）遺傳標準系TM-1基因組，利用生物信息學方法鑒定gag基因家族成員，對其理化性質、跨膜結構預測、信號肽、染色體分布、基因結構、系統進化關系、LTR的鑒定以及表達模式等進行全面分析，為后續陸地棉中gag基因功能的深入研究奠定基礎。

1材料與方法

1.1棉花gag基因家族成員鑒定

在Pfam[1l數據庫（http：//pfam.xfam.org/）中搜索編號PF03732，下載Retrotrans_gag結構域的隱馬可夫模型，設置閾值為 1×10^-6 ，從棉花功能數據庫（https：//cottonfgd.org/）中下載陸地棉[12]（GossypiumhirsutumL.）、亞洲棉[13]（G.arboreumL.）和雷蒙德氏棉[4（G.raimondiiL.）的全基因組數據，利用HMMER 3.0^[15] 中的Hmmsearch 功能比對得到gag基因家族成員。進一步通過美國國家生物技術信息中心的CDD數據庫（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi）和 pfamscan網站（https：//www.ebi.ac.uk/Tools/pfa/pfamscan/）鑒定含有Retrotrans_gag結構域的基因家族成員。

1.2陸地棉gag蛋白的理化性質、亞細胞定位 及保守基序預測分析

利用在線網站ExPASy[l]（https：//web.expasy.org/compute_pi/）獲得gag蛋白的理論等電點、分子質量和信號肽等信息。利用WoLFPSORT（https：//wolfpsort.hgc.jp/）進行亞細胞定位預測利用在線網站TMHMMServerV.2.0（http：//www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/）預測跨膜結構。

1.3系統進化樹構建和基因結構分析

利用ClustalX1.83軟件對陸地棉、亞洲棉、雷蒙德氏棉中gag基因家族成員的蛋白序列進行比對分析;利用MEGAX軟件[18]（https：//www.megasoftware.net/）用鄰接法構建系統發育進化樹，Bootstrap值設置為1000;最后使用R語言軟件中的ggtree包（v2.2.4）[進行基因結構可視化。

1.4陸地棉gag基因染色體定位

從陸地棉基因組注釋文件中提取gag基因染色體位置信息，用MapChart 2.32^[20] 軟件進行基因的染色體定位分析。利用軟件MCScanX2檢測陸地棉全基因組復制基因對，參數設置：蛋白比對E值小于 1×10^-10 ，至少 75% 的序列相似度。

1.5陸地棉gag基因啟動子區順式作用元件分析

利用perl腳本提取陸地棉gag基因上游2000bp 序列作為啟動子區域；將獲得的序列在啟動子預測網站PlantCARE[22]（http：//bioinformat-ics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）中檢索，鑒定啟動子區的順式作用元件，整理得到的文件信息，用TBtools軟件進行可視化展示。

1.6 陸地棉LTR轉座子的分析

利用RepeatMasker（https：//www.repeatmasker.org/）和LTR-retirver（https：//github.com/oushujun/LTR_retriever）軟件提取陸地棉LTR轉座子。

1.7陸地棉gag家族基因表達模式分析

從美國國家生物技術信息中心的SRA數據庫（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/sra/）下載陸地棉TM-1的根、莖、葉、花、雄蕊、雌蕊、胚珠和纖維等各個組織以及冷脅迫、熱脅迫干旱脅迫、鹽脅迫下的轉錄組數據（序列號為PRJNA248163），黃萎病脅迫下的轉錄組測序數據（序列號為PRJ-NA203021）。利用fastap、hisat和StringTie等軟件包分析轉錄組測序數據并進行表達量計算，提取gag的基因表達數據，用tpm將表達數據標準化處理后，以tpm大于0.1（各個組織轉錄組數據）或0.15（逆境脅迫轉錄組數據）的標準篩選表達基因數據，利用R軟件的ggplot2包可視化表達數據。

1.8陸地棉gag家族基因的熒光定量分析

使用天根多糖多酚植物總RNA提取試劑盒提取中棉所24號三葉期的根、莖和葉片，以及開花后0d（O day afteranthesis，O dpa）、3d、5d和7d的胚珠和 纖維樣品的總RNA，用全式金反轉錄試劑盒合成第1鏈cDNA。實時熒光定量聚合酶鏈式反應（quantia-tivereal-time polymerae chain reaotion，qRT-PCR）引物序列如表1。qRT-PCR反應體系為 2μL cDNA，正向和反向引物 （10μmol?L^-1） 各 0.8μL 其他按照說明書，用雙蒸水補足 20μL 。擴增程序為： 95^°C 預變性 30s ， 95°C 變性 5s.60^°C 退火30s，72^°C 延伸20s，共40個循環， 72^°C 延伸 1min ○內參為GhActin（基因登錄號：AY305733）。熒光定量數據采用 2^-ΔΔG 方法計算，用ggplot2包繪制柱狀圖。

2結果與分析

2.1陸地棉gag基因家族成員的鑒定

從陸地棉基因組中共鑒定出166個gag基因（附表1）。這些gag蛋白包含 88～2300 個氨基酸，分子量為 10.2～263.44kDa ，等電點為 4.2～ 10.8，平均等電點為7.86，表明該家族蛋白偏堿性。166個gag蛋白均無信號肽;預測結果顯示，164個gag蛋白無跨膜結構，Ghir_D04G004460編碼的蛋白有2個跨膜結構，GhirD02G010800編碼的蛋白有1個跨膜結構，但是這2個蛋白都無信號肽，它們可能屬于非典型膜蛋白，通過非分泌途徑直接整合到細胞膜或內膜系統，可能在信號轉導、物質運輸或細胞器功能中發揮作用。亞細胞定位預測結果顯示，84個gag蛋白定位于細胞核，45個定位于細胞質，25個定位于葉綠體，其他gag蛋白定位于線粒體等。

陸地棉A亞組的gag基因數量為101個，D 亞組為45個，定位到Scaffold上的gag基因20 個。A亞組中A05染色體上gag基因最多達13 個，其次是A03、A04（各11個）;D亞組中D02、 D03、D04和D10各有5個。

2.2gag基因的系統發育分析

分別從陸地棉、亞洲棉、雷蒙德氏棉鑒定出166、459和269個gag基因，根據這些gag基因編碼的蛋白序列進行聚類分析，結果（附圖1）顯示，陸地棉、亞洲棉、雷蒙德氏棉的gag家族成員都分為2大類，第一類又分為Ia、Ib、Ic、Id、Ie的5個亞族；第二類分為ⅡIa、Ib、IIc、Ⅱd的4個亞族（附圖1）。從基因數量來看，Ⅱ類的gag基因數量明顯多于I類，I類的5個亞族共158個基因，其中Ie的家族基因數量最少，有6個，其次是Ib亞族包含8個基因；Ⅱ類家族基因數量最多的是Ⅱa。

2.3 陸地棉gag基因結構分析

對陸地棉gag基因的內含子-外顯子結構分析（附圖2）發現，這些Ghgag基因結構存在明顯的不同，包含 個外顯子，其中沒有內含子的基因有43個；包含2個外顯子的基因數量最多，有60個；其次是包含3個外顯子的基因，有38個。

2.4陸地棉gag基因順式作用元件分析

Ghgag基因啟動子區含有大量的MYB轉錄 因子結合元件（表2），此外，還有3類重要的順式 作用元件。第一類是植物生長發育有關的元件， 包含生長發育類的啟動子元件CAT-box的基因 有66個，包含NON-box元件的基因有2個；含 有胚乳表達相關的GCN4motif的基因有43個， 包含胚乳特異性負調控相關特異性的AA CA_motif的基因有3個；含有種子特異調控的啟 動子元件RY-element的基因有25個；含有生物 鐘響應的啟動子元件的基因有24個。

第二類是激素響應元件，含有赤霉素響應元 件的基因有158個；含有脫落酸響應的順式作用 元件ABRE的基因有122個；含有茉莉酸甲酯響 應元件TGACG-motif和CGTCA-motif的基因分 別有123個；含有生長素響應元件的基因有72 個；含有TCA水楊酸響應元件的基因有92個。

第三類是響應逆境脅迫的順式作用元件，主 要涉及含有低溫響應元件的基因有103個，包含 干旱誘導的MYB轉錄因子結合位點的基因有 83個，包含防御和逆境響應元件TC-richrepeat 的基因有57個。

2.5 陸地棉gag基因對應的LTR轉座子的分析

在143個gag基因所在區域檢測到LTR轉座子，其中，140個為Gypsy類型，3個Copia類型；8個LTR沒有TSD結構，8個是被TSD包圍的solo-LTR，solo-LTR沒有逆轉座子的蛋白質編碼區域，一般認為它們是通過逆轉座子的不對稱重組形成的[23]。

2.6陸地棉gag基因的表達模式分析

通過對轉錄組數據進行分析發現，陸地棉gag基因在棉花根、莖、葉、花瓣、雄蕊、雌蕊、不同時期的胚珠和纖維以及冷、熱、鹽和黃萎病脅迫下的表達量均較低，甚至有20個基因幾乎不表達，但是也存在一些基因的表達量較高。如，Ghir_A09G013490在幾乎所有組織中普遍高表達（圖1A），同時響應逆境脅迫，在熱脅迫處理后^3h 鹽脅迫處理后6h和PEG處理后6h上調表達（圖1B）。Ghir_D04G004460在胚珠中的表達量較高（圖1A），能夠響應黃萎病脅迫（圖1B）。

根據Ghgag基因在胚珠和纖維發育不同時期的差異表達情況，篩選出6個基因，利用qRT-PCR分析其在中棉所24三葉期根、莖、葉、胚珠（0 dpa、3 dpa、5dpa和 ）以及纖維（10dpa、15dpa ）中的表達情況。qRT-PCR的結果（圖2）顯示：6個基因在 15dpa 纖維中的相對表達量明顯高于其他組織，其中Ghir_A09G013490相對表達量最高。Ghir_A03G-020250在莖和葉片中相對表達量較低，在 0～ 5dpa胚珠中相對表達量持續上升，在纖維中的相對表達量高于其他組織，這與轉錄組數據的表達趨勢相似。基因GhirA09G003990在葉片中的相對表達量較低。基因GhirA09G013490在莖和葉片的相對表達量高于在根中的表達量，在0～3dpa 胚珠中的相對表達量明顯上升，在 3～7 dpa 胚珠中相對表達量逐漸下降。基因Ghir_D02G021680在莖和葉片中的相對表達量低，在胚珠和纖維（ 纖維除外）中的相對表達量較低。基因GhirD04G004460在葉片中的相對表達量較低，在纖維中的相對表達量最高。基因Ghir_D07G004250在莖中的相對表達量較高，在0～7 dpa胚珠中的相對表達量先升高后降低，在 胚珠中表達量相對較高。

3討論

目前，關于陸地棉gag基因家族的研究還未見報道。本研究利用生物信息學分析方法，在陸地棉中鑒定到166個gag基因，其中陸地棉的A亞組的基因數量明顯多于D亞組，在亞洲棉（459個）和雷蒙德氏棉（269個）中鑒定的gag家族基因數量均高于陸地棉，亞洲棉的gag家族基因數量明顯多于雷蒙德氏棉。gag基因的共線性較差（結果未展示），其中亞洲棉與陸地棉只有3對共線性基因，分別是Gar03G16080/GhirA03G-010010Gar03G20000/Ghir_A02G008220和Gar13G14870/Ghir_A13G011570，雷蒙德氏棉與陸地棉之間的gag基因沒有共線性關系，這種基因數量和共線性的差異明顯不同于其他基因家族[2，多數保守基因家族在 _A，D 亞組間表現數量平衡與高共線性，這可能是gag基因對組裝質量更敏感，也可能是因為棉花基因組加倍過程中LTR轉座子活動和染色體重排等導致的結果。

具有gag基因的、完整的LTR在陸地棉上的分化存在明顯的差異，其中，陸地棉166個gag家族基因中有143個基因存在于LTR轉座子，8個LTR沒有TSD結構，有8個LTR是soloLTR。表明這些LTR可能已發生結構退化或功能分化，如從活性轉座子變為調控元件或無功能的序列，這需要結合LTR的序列特征和功能實驗進行下一步研究。

Ghgag基因的啟動子上不僅存在大量的MYB和MYC轉錄因子結合元件，還存在與植物生長發育、逆境響應和激素調控相關的元件。通過對陸地棉不同組織、不同逆境下的轉錄組數據分析發現，雖然大部分Ghgag基因表達量較低，但是存在一些表達量較高的基因，這與前人的研究相一致[7-9]。通過qRT-PCR分析發現，Ghir_A09G013490在莖、葉、胚珠（ 3dpa 和5dpa）和纖維（ ）中的相對表達量較高。有些基因的啟動子存在組織特異性順式作用元件，例如GhirD04G004460基因包含種子特異性表達元件。還有一些基因的啟動子中存在與植物生長發育有關的激素響應元件如赤霉素響應元件等[24]，例如Ghir_A09G013490在TM-1和中棉所24中的根、莖和葉片中存在明顯的表達量差異。綜合順式作用元件、轉錄組數據和qRT-PCR分析，表明gag基因或者是gag基因所在的LTR可能參與陸地棉纖維發育、逆境響應[25]。推測，gag基因可能經過基因組的重排，有些基因在組織和逆境響應中發揮著重要的功能。本研究為棉花 gag基因以及LTR的遺傳進化和功能研究提供了初步的參考。

4結論

在陸地棉中鑒定到166個gag基因家族成員，聚類分析將其分為2大類（9個亞族）。gag基因家族成員大部分均存在于LTR轉座子中。在gag基因的啟動子中存在主要涉及植物生長發育、逆境響應和激素調控的順式作用元件。表達分析發現，gag家族基因在不同組織和逆境響應中存在明顯的表達量差異，其中大部分基因表達量較低，GhirD04G004460基因在黃萎病脅迫下表達量明顯升高，表達驗證的6個gag基因在 的纖維中表達水平普遍較高。

附件：

詳見本刊網站（http：//journal.cricaas.com.cn/）本文網

頁版。附表1陸地棉 gag基因的基本信息Table S1 Basic information of gag genesin G. hirsu-

tum附圖1 gag基因的系統進化分析Fig. S1 Phylogenetic analysis of gag genes附圖2 Ghgag基因結構Fig. S2 The gene structure of Ghgag genes

參考文獻：

[1]LiuS，ChengH，ZhangY，etal.Cotton transposon-related variome revealsrolesof transposon-related variations inmodern cotton cultivation[J/OL]. JournalofAdvancedResearch，2024，71：17- 28[2025-03-05].https：//doi.org/10.1016/j.jare.2024.05.019.

[2] TianX，WangR，LiuZ，etal.Widespread impactof transposable elements on the evolution of post-transcriptional regulation in the cotton genus Gossypium[J/OL].Genome Biology，2025， 26（1）：60[2025-03-05]. https：//doi.0rg/10.1186/s13059-025- 03534-5.

[3]王欽.植物逆轉錄病毒起源和進化的研究[D].南京：南京師范 大學，2021. Wang Qin.Study on the origin and evolution of plant retroviruses[D].Nanjing：NanjingNormal University，2021.

[4]Lin J， CaiY，HuangG，etal.Analysis of the chromatin binding affinity of retrotransposases reveals novel roles in diploid and tetraploid cotton[J/OL]. Journal of Integrative Plant Biology， 2019，61（1）： 32-44[2025-03-05]. https：//doi.org/10.1111/jipb. 12740.

[5]安亞龍，陳子璇，遲誠林，等.動物反轉錄轉座子研究進展 [J/OL].農業生物技術學報，2021，29（1）：125-136[2025-03-05]. https：//doi.org/10.3969/j.issn.1674-7968. AnYalong，Chen Zixuan， Chi Chenglin，et al. Research progress onanimal retrotransposons[J/OL].Journal of Agricultural Biotechnology，2021，29（1）：125-136[2025-03-05].https：//doi. org/10.3969/j.issn.1674-7968.

[6]ChenG，YuD，YangY，etal．.Adaptive expansionofERVK solo-LTRs is associated with Passeriformes speciation events [J/OL]. Nature Communication，2024，15（1）：3151[2025-03-05]. https：//doi.0rg/10.1038/s41467-024-47501-3.

[7]Roquis D，Robertson M，Yu L，et al.Genomic impact of stress-induced transposable element mobility in Arabidopsis [J/OL].Nucleic Acids Research，2021，49（18）：10431-10447 [2025-03-05]. https：//doi.org/10.1093/nar/gkab828.

[8] Grandbastien M A. Activation of plant retrotransposons under stress conditions[J/OL].Trends in Plant Science，1998，3（5）：181- 187[2025-03-05]. https：//doi.org/10.1016/S1360-1385（98） 01232-1.

[9] Voronova A，Belevich V，JansonsA. etal. Stress-induced transcriptional activation of retrotransposon-like sequences in the Scots pine （Pinus sylvestris L.） genome[J/OL]. Tree Genetics amp; Genomes，2014，10： 937-951[2025-03-05]. htps：//doi.org/10. 1007/s11295-014-0733-1.

[10] LeeSC，Ernst E，Berube B，etal.Arabidopsis retrotransposon virus-like particles and their regulation by epigenetically activated smallRNA[J/OL].Genome Research，2020，30（4）： 576- 588[2025-03-05]. hps：//oi.rg/10.1101/gr.259044.119.

[11] FinnRD，BatemanA，ClementsJ，etal.Pfam： the proteinfamilies database[J/OL].Nucleic Acids Research，2014，42（Database issue）：D222-D230[2025-03-05].htps：//doi.org/10.1093/nar/ gkt1223.

[12]Hu Y，Chen J，FangL，etal.Gossypium barbadense and Gossypium hirsutum genomes provide insights into the origin and evolution of allotetraploid cotton[J/OL]. Nature Genetics， 2019，51（4）： 739-748[2025-03-05]. https：//doi.org/10.1038/ s41588-019-0371-5.

[13] Wang M， TuL， Yuan D，et al.Reference genome sequences of two cultivated allotetraploid cottons，Gossypium hirsutum and Gossypium barbadense[J/OL]. Nature Genetics，2019，51（2）： 224-229[2025-03-05]. https：//doi.org/10.1038/s41588-018- 0282-x.

[14] Huang G，Bao Z，Feng L，et al.A telomere-to-telomere cotton genome assembly reveals centromere evolution and a mutator transposon-linked module regulating embryo development [J/OL]. Nature Genetics，2024， 56（9）：1953-1963[2025-03-05]. https：//doi.0rg/10.1038/s41588-024-01877-6.

[15]Prakash A，JeffryesM，BatemanA，etal.The hmmer web server for protein sequence similarity search[J/OL]. Current Protocols in Bioinformatics，2017，60（1）： 3.15.11-13.15.23[2025-03-05]. https：//doi.org/10.1002/cpbi.40.

[16] Gasteiger E，Gattiker A， Hoogland C，et al.ExPASy：the proteomics server for in-depth protein knowledge and analysis [J/OL].Nucleic Acids Research，2003，31（13）：3784-3788[2025- 03-05].https：//doi.org/10.1093/nar/gkg563.

[17]LarkinMA，BlackshieldsG，BrownNP，etal. Clustal Wand clustal X version 2.0[J/OL].Bioinformatics，2007，23（21）：2947- 2948[2025-03-05].https：//doi.org/10.1093/bioinformatics/btm404.

[18]Kumar S， Stecher G，Li M，et al. MEGA X： molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms[J/OL]. Molecular Biology and Evolution，2018，35（6）：1547-1549 [2025-03-05].https：//doi.org/10.1093/molbev/msy096.

[19] Yu G.Using ggtree to visualize data on tre-like structures [J/OL].Current Protocols in Bioinformatics，2020，69（1）： e96 [2025-03-05]. https：//doi.org/10.1002/cpbi.96.

[20] VoorripsRE.MapChart： software for the graphical presentationof linkage maps and QTLs[J/OL]. Journal of Heredity， 2002，93（1）：77-78[2025-03-05].htps：//doi.org/10.1093/ jhered/93.1.77.

[21]WangY，TangH，DebarryJD， etal.MCScanX：a toolkitfor detection andevolutionary analysis of gene synteny and collinearity[J/OL].Nucleic AcidsResearch，2012，40（7）：e49 [2025-03-05]. htps：//doi.org/10.1093/nar/gkr1293.

[22]RombautsS，DehaisP，VanMontagu M， etal.PlantCARE，a plant cis-acting regulatory element database[J/OL]. Nucleic Acids Research，1999，27（1）：295-296[2025-03-05]. https：//doi. org/10.1093/nar/27.1.295.

[23] OuS，JiangN.LTR_retriever：a highly accurate and sensitive program for identification of long terminal repeat retrotransposons[J/OL].Plant Physiology，2018，176（2）：1410-1422 [2025-03-05].https：//doi.org/10.1104/pp.17.01310.

[24]高秀華，傅向東.赤霉素信號轉導及其調控植物生長發育的 研究進展[J].生物技術通報，2018，34（7）：1-13. Gao Xiuhua，Fu Xiangdong．Research progress for the gibberellin signaling and action on plant growth and development[J].Biotechnology Bulletin，2018，34（7）：1-13.

[25] Glasauer S M，Neuhauss S C.Whole-genome duplication in teleost fishes and its evolutionary consequences[J/OL]. Molecular Genetics and Genomics，2014，289（6）： 1045-1060[2025-03- 05].https：//doi.0rg/10.1007/s00438-014-0889-2. （責任編輯：王國鑫 責任校對：王小璐）