西瓜萌發期耐鹽種質材料篩選

中圖分類號：S651 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）07-062-10

Screening of salt-tolerant watermelon germplasm at germination stage

WANG Mingdi'，ZHANG Yanchu’，LI Xingyuan’，WANG Binquan’，HUANG Zhan’，LIU Jinbao2， ZHANGYunling2，YOUShouchang3，ZHANG Ruimin'

（1.Collgedalio fang26dongaeanogricltualolgodeandoa

Abstract：Thescarcityofsalt-tolerant watermelon germplasmresources limitsits large-scale production insaline soils. Using12 watermelon germplasm as test materials，theeffctsof different concentrations ofsalt treatments（0，100， 150 and 200mmol?L^-1 NaCl）on their germination were studied.The germination rate，germination index，and germination potential were measured，and thesalt tolerance of the12 watermelon germplasm were comprehensivelyevaluated usingmethods such as subordinate functionanalysisandclusteranalysis.Theresults showed thatcompared withCK （ 0mmol?L^-1 NaCl），salt treatments at diferent concentrations reduced the germination potential，germination index， shootlength，andvigorindex inmost watermelongermplasm，whilethesaltinjuryindexwastheopposite.Thesalt tolerance of the 12 watermelon germplasms showed significant diferenceduring the germination stage.Byusing the subordinatefunctionand clusteranalysis，thegermplasmresources wereclassified as follows：W62，E125，E62andB24as salt-tolerant，B12，C84，C21，A79andD12asmoderatelysalt-tolerant，C5，D47andB56assalt-sensitive.Therearch resultsprovide materialsfortheexplorationofsalt-tolerantgenesandthebreedingofsalt-tolerantvarietiesinwatermelon. Key words：Watermelon; Salt tolerance; Germination stage; Cluster analysis; Germplasm screening

世界鹽漬壤土面積近 1×10⁹hm² ，其中亞洲約有3.99×10⁸hm^2[1] 。由于農業用水管理粗放等農業措施持續存在，次生鹽漬化土壤面積仍在逐年擴大。目前世界上 20% 耕地及 33% 灌溉農田受土壤鹽漬化影響[3]。日趨嚴重的土壤鹽漬問題已影響到農業生產的健康及可持續發展。

鹽脅迫作為全球性主要非生物逆境脅迫之一，能夠引起植物氧化脅迫等次生脅迫，進而抑制種子萌發，削弱植株長勢，降低果實產量及品質[4。目前，應對鹽害的措施主要有選育抗鹽品種、抗鹽鍛煉、洗鹽灌溉、改良土壤等方式[5，其中篩選培育耐鹽種質是利用鹽漬化土壤最經濟有效的方式之一，對鹽堿地農業發展具有重要的現實意義。

前人針對作物耐鹽性篩選及評價做了大量研究，種子萌發期對鹽分比較敏感，不同鹽濃度處理對種子萌發的影響是篩選耐鹽種質的重要依據之一。郭珍珠等對20份上海地區大麥地方種質材料進行萌發期耐鹽鑒定，根據耐鹽等級劃分，初步篩選到5份高耐鹽種質材料、4份耐鹽種質材料、4份中耐鹽種質材料、3份不耐鹽種質材料和4份極不耐鹽種質材料。李春花等對46份甜蕎種質的萌發期耐鹽性進行評價，篩選出耐鹽種質3份，高敏感種質2份以及敏感種質3份。渠鵬正等8對40份山欄稻、3份旱稻和3份水稻在芽期和全生育期進行鹽脅迫處理，通過測定與水稻耐鹽性相關的25個生長指標，篩選出耐鹽性強的材料9份，耐鹽性較強的材料3份，耐鹽性一般的材料16份和耐鹽性弱的材料18份。

西瓜是重要的葫蘆科經濟作物，因其生產周期短且經濟效益高而成為農民增收致富的重要園藝作物。作為中度鹽敏感作物，篩選耐鹽西瓜種質材料對鹽堿地農業發展意義重大。侯尹婕等[對12份西瓜種質材料進行苗期鹽脅迫處理，通過鹽害指數結合隸屬函數法綜合評價西瓜苗期的耐鹽性。馬肖靜等用 150mmol?L^-1NaCl 對44份西瓜種質材料的幼苗進行處理，篩選出10個高耐鹽、21個中耐鹽、13個弱耐鹽西瓜種質資源。閻志紅等[2]對23個西瓜品種（系）的種子進行鹽脅迫處理，對5項測定指標進行聚類分析，將23份種質資源分為4類。綜上所述，前人研究主要聚焦于西瓜苗期耐鹽性或商品種萌發期耐鹽性鑒定。

筆者以12份高代自交系西瓜種質為試驗材料，研究了不同鹽脅迫對種子萌發率、發芽勢、發芽指數、芽長等指標的影響，并利用隸屬函數及聚類分析進行綜合評價，以此為西瓜耐鹽基因挖掘及品種選育提供材料支撐。

1 材料與方法

1.1材料

試驗于2024年5—9月在山東農業大學黃河流域生態保護和高質量發展協同創新中心開展。選用12份西瓜種質材料，均由山東農業大學設施蔬菜抗性與品質調控團隊收集保存，為栽培型西瓜高代自交系材料，編號分別為A79、B12、B24、B56、C5、C21、C84、D12、D47、E62、E125、W62，其中B、C、D系列種質由美國西瓜種質資源庫引進，其他均由國內不同地方引進，種質信息及種子表型如表1所示。

表1種質信息Table1 Germplasminformation

1.2 方法

1.2.1試驗處理選取顆粒飽滿、整齊一致的種子，用 55^°C 溫水浸泡 8h ，在鋪有雙層濾紙的培養皿中催芽，每個培養皿（ 90mm 中放15粒種子，并分別添加不同濃度的NaC1溶液 （0，100，150 、200mmol?L^-1）7mL ，以 0mmol?L^-1 為對照組CK，種子完全隨機排布，處理過后放在 28^°C 的恒溫培養箱中萌發。當觀察到培養血內的濾紙水分蒸發過干時，及時對所有試驗組補充相同劑量的試劑。每處理設置3次重復。

1.2.2觀察記錄種子萌發以胚根突破種皮 2mm 為標準[3]，分別于 48，60，72h 統計種子萌發狀況，于 72h 用直尺測量芽長，并記錄試驗數據。

1.3 測定內容與方法

種子萌發率（ （GP）/%= 種子萌發數/種子總數 x 100;

相對萌發率 1%=NaCl 處理組萌發率/對照組萌發率 ×100

種子發芽勢（ （GE）/%= 第2天種子發芽數/種子總數 ×100

發芽指數（ GI）=Σ （Gt/Dt）。

式中：Gt指發芽天數內總的發芽數，Dt指種子的發芽天數[1416];

鹽害指數[8] 1%=1 （對照組萌發率-NaC1處理組萌發率）/對照組萌發率 ×100

活力指數 ^?[17]= 發芽指數 ?× 主根長；

耐鹽系數 ?^[18]=X 指標處理值 /X 指標對照值；

隸屬函數[值計算公式： R（X_j）=（X_j–X_min）/ （X_max-X_min） 。

式中的 X_j、X_min.X_max 分別為該指標在各品種的第 j 個品種的綜合指標，及 j 個品種綜合指標的最小值和最大值（注：由于本試驗中經 200mmol?L^-1 NaCl 處理的發芽材料較少，因此綜合指標最大值為NaCl150mmol?L^-1， 最小值為 NaCl0mmol?L^-1; ）°

權重計算公式[19]：

式中的 W_j 值表示第 j 個綜合指標權重 P_j 為各品種（系）第 j 個綜合指標的貢獻率。

耐鹽性綜合評價值[19]：

式中的 U（x_j） 表示第 j 個綜合指標值的隸屬函數值， W_j 表示第 j 個綜合指標的權重。

1.4 數據分析

采用SPSS19進行數據分析，以Duncan檢驗

的單因素方差分析處理間的差異；通過層次聚類對隸屬函數值進行聚類分析，制作樹狀圖。

2 結果與分析

2.1不同濃度NaCI脅迫對西瓜種子萌發率的影響

由表2可知，對于同一份材料，隨著鹽濃度的升高其種子萌發率逐漸降低。但是不同材料之間西瓜種子對鹽脅迫的耐受性存在較大差異。經100，150mmol?L^-1NaCl 處理的 B24（72h） 的終萌發率與對照組 （0mmol?L^-1） 相比并無顯著差異，顯示了其對低鹽濃度的耐受性較強；經 200mmol?L^-1 NaC1處理的E62、E125、W62在 48h 已經開始萌發，且到 72h 時的萌發率分別達到 13.33% ！40.00%?22.22% ，說明以上材料在萌發期具有較強的鹽脅迫耐受性。對照組C5的終萌發率可達到71.77% ，但是 100mmol?L^-1NaCl 處理后其終萌發率僅為 26.67% ，與對照相比降低了 62.49% ，且被150，200mmol?L^?lNaCl 完全抑制，說明該種質萌發對鹽脅迫極為敏感；另外，經 200mmol?L^-1NaCl 處理的C84、B12、B56、D47、C21種子萌發完全被抑制，說明以上材料在萌發期的鹽脅迫耐受性較差。

2.2不同濃度 NaCl 脅迫對西瓜種子相對萌發率、發芽勢、發芽指數的影響

由表3可知，同一材料的相對萌發率、發芽勢和發芽指數隨鹽濃度升高而下降。相對萌發率是對種子萌發能力的量化指標之一，可判斷不同種子在鹽脅迫條件下的適應性和競爭力。從相對萌發率來看，C5、B12、B56、C21、C84、D47經 200mmol?L^-1 NaC1處理后的相對萌發率均為0，說明其種子萌發完全被抑制，對鹽脅迫耐受性較差。其他材料經 200mmol?L^-1NaCl 處理后的相對萌發率E125（ 45.00%）gt; W62（ 27.03% ）gt;E62（ 18.53% ）gt;B240 11.59%）gt;D12（6.00%）gt;A79（4.76%） ，值得注意的是，僅B24、E125種子經 100mmol?L^-1NaCl 處理后的相對萌發率為 100% ，經 150mmol?L^-1NaCl 處理后的相對萌發率分別為 95.40%.93.00% ，說明以上材料尤其是E125和W62對 200mmol?L^-1NaCl 具有較強的耐受性，而B24表現出較強的低鹽耐受性。

發芽勢和發芽指數是反映種子品質優劣的主要指標之一，在萌發率相同時，發芽勢和發芽指數高低反映了種質材料的生命力強弱。由表3可知，不同種子發芽勢、發芽指數存在較大差異，其中A79、B24、E125、W62的發芽勢、發芽指數分別為73.33%～95.56% 和10.61～33.72，明顯高于其他材料，表現出較強的生命活力。然而經 150mmol?L^-1 NaC1處理后，A79和E125的發芽勢、發芽指數分別僅為 6.77%.5.00 和 11.33%.4.83 ，明顯低于其他2份材料，說明其萌發期鹽脅迫耐受性較差。另外，E62發芽勢為 57.58% ，明顯低于以上4種材料，但是經過 150mmol?L^-1NaCl 處理后，其發芽勢下降了57.55% ，低于A79、E125等大部分材料的下降幅度，說明鹽脅迫耐受性較強。經 200mmol?L^-1NaCl 處理后，各材料發芽勢均在 5% 以下，說明高濃度鹽脅迫明顯抑制了種子萌發。其中，B12、B56、C5、C21、C84、D47經 200mmol?L^-1NaCl 處理后發芽勢與發芽指數均為0，說明這些材料的耐鹽性較差。

表2不同濃度NaCI脅迫對西瓜種子各時間萌發率的影響

Table2EffectsofdiferentconcentrationsofNaClstressongerminationrateofwatermelonseedsatdifferenttime

注：同一材料相同指標的同列數據后不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。下同。Note：Thesalweaseeeolfthedatealdatesntfretevel.elow

表3不同濃度NaCI對西瓜種子相對萌發率、發芽勢、發芽指數的影響

Table3Effectsof diferentconcentrations ofNaClonrelative germinationrate，germination potentialand germination

2.3不同濃度 NaCl 脅迫對西瓜種子芽長、活力指數的影響

芽長指從種子內部生長出的胚根和胚芽的長度；而活力指數的高低直接反映了種子的活力水平。由表4可知，與對照相比，不同濃度的NaC1處理均降低了西瓜種子的芽長和活力指數。經 200mmol?L^-1NaCl 處理后，A79、E125、B24、D12、E62、W62均有一定萌發力，平均芽長和活力指數均大于0。其中，經 200mmol?L^-1NaCl 處理后，A79芽長下降幅度最小，為 55% ；E125經 100mmol?L^-1NaCl 處理后，芽長降低 25.11% ，經 200mmol?L^-1NaCl 處理后，芽長仍能達到 0.77cm （圖1），說明以上材料的耐脅迫耐受性較強。B12、B56、C5、C21、C84、D47經200mmol?L^-1NaCl 處理后，芽長和活力指數均為0，例如B56的芽長和活力指數經 150mmol?L^-1NaCl 處理后僅為 0.07cm 和0.02，經 200mmol?L^-1NaCl 處理后，均降低到0（圖1），說明以上材料萌發完全被抑制，生長活力極低。

2.4不同濃度 NaCl 脅迫對西瓜種子萌發鹽害指數的影響

鹽害指數是一個用于評估植物在鹽脅迫下受害程度的量化指標，可以反映鹽分對種子萌發率、發芽勢以及幼苗生長初期的影響。由表5可知，對于同一份材料，鹽害指數隨著鹽濃度的升高逐漸升高，不同材料對鹽脅迫反應差異較大，經 100mmol?L^-1NaCl （20處理后B24鹽害指數為0，說明B24在 NaCl 濃度為100mmol?L^-1 中可以正常萌發，幾乎不受鹽脅迫影響。經 150mmol?L^-1NaCl 處理后，A79、B24、D12、E62、E125、W62的鹽害指數均小于 50% ，其中B24、E125、W62分別為 4.60%，9.33%，16.22% ，且經 200mmol?L^-1 NaCl 處理后，均小于 100% ，其中E125為 55% ，說明這幾份材料對鹽脅迫耐受性強，而其他材料經150mmol ΔL^-1NaCl 處理后鹽害指數均大于 50% ，經200mmol ?L^-1NaCl 處理后均達到 100% ，說明其他材料受鹽脅迫影響大。綜上所述，由鹽害指數綜合分析，B24、E62、E125、W62對鹽脅迫反應較小，抗鹽能力較強，可能為耐鹽型的種質材料。B56、C5、D47對鹽脅迫的反應較大，耐鹽能力弱，可能為鹽敏感型的種質材料。

表4不同濃度 NaCl 對西瓜種子芽長、活力指數的影響Table4EffectsofdifferentconcentrationsofNaClon

圖1B56、E12572h發芽情況 Fig.1The germination of B56and E125 at 72 h

Table5EffectsofdifferentconcentrationsofNaClonsal

表5不同濃度 NaCl 對西瓜種子鹽害指數的影響

注：同行數字后不同小寫字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。

Note：Different lowercase letters after the same row indicate significant differencesat O.O5level amongdifferent treatments.

2.5各種指標耐鹽系數的隸屬函數分析

以西瓜材料的 72h 萌發率、發芽指數、芽長、活力指數作為指標來表示西瓜的耐鹽程度，利用公式計算西瓜的耐鹽系數（表6），材料耐鹽能力越強，各指標的耐鹽系數越大。耐鹽材料的 72h 萌發率、發芽指數、芽長、活力指數均大于其他類型，其中 72h 萌發率和發芽指數、活力指數在各類型之間存在明顯差異，其差異均有統計學意義；鹽敏感種質材料的 72h 萌發率、發芽指數、芽長、活力指數明顯小于其他類型西瓜種質材料，差異具有統計學意義。

利用SPSS19對數據進行主成分分析，提取因子得出因子得分，運用公式計算得出隸屬函數值（表7）。以隸屬函數評價結果為依據，利用SPSS19，采用層次聚類方法進行聚類分析。對12份西瓜種質材料的萌發期耐鹽性進行聚類分析形成樹狀圖（圖2），在歐式距離為5時，將12份種質材料分為3類，第I類綜合耐鹽能力較弱，在鹽脅迫下幾乎無法萌發，屬于鹽敏感材料，分別為C5、D47、B56；第Ⅱ類綜合耐鹽能力處于中等水平，在鹽脅迫環境下萌發受到較大影響，屬于中等耐鹽材料，分別為D12、A79、C21、C84、B12；第III類綜合耐鹽能力較強，在鹽脅迫環境下萌發受到的影響不大，屬于耐鹽材料，分別為W62、E125、E62、B24。

表6不同濃度NaCI對西瓜種子耐鹽系數的影響

Table6Effects of different concentrations ofNaClon salttolerancecoefficientofwatermelonseeds

表712份西瓜材料的隸屬函數值

Table7 Subordinativefunctionvalueof12watermelonmaterial

圖2西瓜種質萌發期耐鹽能力聚類分析

Fig.2Cluster analysis of salt tolerance of watermelon germplasm during germination stage

3 討論與結論

王壤鹽漬化是目前世界范圍內日益嚴重的農業問題[2]，因用水管理不合理等導致耕地土壤中NaCl濃度增高，高濃度Na+和CI積累可破壞植物細胞結構與功能，導致離子毒害、植物代謝紊亂，從而抑制植物的生長發育[21]。作物在種子萌發期對鹽分較為敏感，因此萌發期可作為評價作物耐鹽性的一個重要時期[22]。

西瓜種質耐鹽性鑒定工作大部分聚焦于幼苗期[23-25]，與其他作物萌發期耐鹽鑒定[26-27]相比，較為復雜且受季節、栽培環境的限制。前人研究表明，隨著NaC1濃度增加，砧用南瓜、伽師瓜、甜瓜等種子的萌發率不斷下降；同一鹽濃度下，不同種質間種子萌發指標差異較大[28-30]，由此可見，種子萌發期耐鹽性鑒定具有可行性。本研究結果表明，隨著NaC1濃度的不斷升高，西瓜種子的萌發率、發芽勢、相對萌發率、發芽指數、芽長、活力指數總體呈下降趨勢，且不同種質之間各項指標差異明顯，這與前人的研究結果基本一致。然而，種子萌發及鹽脅迫對植物生長的影響均是一個較為復雜的生理過程，即同一材料因受種子本身胚結構、營養物質或受水分、鹽分不均勻等環境差異的影響，也存在一定的萌發順序的差異，導致本研究早期萌發不穩定、數值相差較大等，因此，試驗設計 100，150，200mmol?L^-13 個NaC1濃度梯度，綜合統計了48、60、72h的萌發情況并統計多個萌發相關指標，確保分析的全面性及可靠性。

種質資源在耐鹽性評價時應該科學地使用多個指標進行綜合評價。隸屬函數及聚類分析法較為廣泛地應用到甜瓜、辣椒、葡萄等種質抗逆評價及鑒定研究中，為園藝作物抗性種質選育提供了參考[31-33]。萌發率、發芽勢、發芽指數、芽長和活力指數等各指標可從不同方面反映西瓜種子發芽期的耐鹽性，但是其評價程度不盡相同。因此，筆者綜合以上萌發指標，采用隸屬函數和聚類分析法，綜合計算其耐鹽能力，將種質材料分為3類，分別為鹽敏感、中等耐鹽和耐鹽材料，得出的結果與鹽害指數得出的結論基本一致。與前人研究結果不同的是，通過設置低、中、高鹽濃度，發現個別種質對中、低度鹽害與高濃度鹽害耐受性具有較大差異，例如W62、E125、E62等對不同鹽濃度均表現為較強的耐受性，而B24尤其對中、低度鹽濃度表現出較強的耐受性，這可能是由于種質本身對鹽脅迫響應機制的差異。

綜上所述，筆者對12份西瓜種質材料耐鹽性采用隸屬函數和聚類分析法，將其分為耐鹽材料、中等耐鹽材料及鹽敏感材料，由此為西瓜耐鹽遺傳機制研究和耐鹽性新品種選育提供材料基礎。然而，植物耐鹽是一個較為復雜的生理響應過程，受遺傳及環境等多因素影響，不同生長階段對鹽脅迫的敏感度并不完全一致。因此，為了更好地將這些材料用于耐鹽育種，后續還需要在篩選到芽期耐鹽材料的基礎上對其進行苗期及成株期耐鹽性鑒定。

鹽脅迫引起西瓜種子的萌發率、發芽勢、發芽指數、根長、活力指數等指標下降，鹽害指數反之。

萌發率、發芽勢、發芽指數、芽長、活力指數的綜合指標越大，鹽害指數越低，則種子耐鹽性越強。W62、E125、E62、B24等4份種子材料屬于耐鹽材料；B12、C84、C21、A79、D12等5份材料屬于中等耐鹽材料；C5、D47、B56等3份材料屬于鹽敏感材料。

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