光質對二倍體與四倍體紅掌幼苗生長與生理特性的影響

摘" 要：為篩選適宜紅掌幼苗生長的光質，以紅掌粉冠軍二倍體（2n=2×=30）與四倍體（2n=4×=60）幼苗為試材，利用具有不同比例的紅光（R）與藍光（B）的LED燈為光源，以熒光日光燈為對照（CK），設置7種光質：CK、R、B、R5∶B5、R6∶B4、R7∶B3、R8∶B2，研究不同光質對紅掌幼苗生長，葉片可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、過氧化氫（H₂O₂）和丙二醛（MDA）含量，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）及過氧化物酶（POD）活性的影響。結果表明：與對照相比，R降低了2種幼苗葉寬、葉面積、生物量、H₂O₂含量，增加了2種幼苗葉片POD活性及二倍體幼苗CAT活性與MDA含量；B顯著降低四倍體幼苗生物量、SS與H₂O₂含量，增加了二倍體與四倍體幼苗葉片CAT、POD活性及二倍體的SOD活性；紅光與藍光復合光質具有緩解R或B引起的生長降低或MDA增加的特性，紅藍復合光質增加了2種幼苗葉片數量、葉面積、葉寬、根長、生物量、SP含量、SOD與CAT活性，隨著紅光比例增加，生物量與保護酶活性均呈現先上升后下降的趨勢，并在R7∶B3處理下達到最大值，而H₂O₂與MDA含量則呈現相反趨勢。總之，適宜比例的紅藍復合光質可促進紅掌幼苗的形態建成和生物量積累，增強其抗氧化能力；經隸屬函數綜合評價，R7∶B3在7種光質中表現最優，可作為紅掌幼苗生長的適宜光質。

關鍵詞：紅掌；光質；二倍體；四倍體；紅光；藍光中圖分類號：S682.14 """""文獻標志碼：A

Impact of Light Quality on the Growth and Physiological Characteristics of Diploid and Tetraploid Anthurium andraeanum Seedlings

WANG Ziying^1，2， ZHANG Yongping^2*， QIAO Yongxu²， ZHANG Weihua¹， HE Jinxiu^1，2， ZHANG Jiayi^1，2， GAO Lihong³

1. College of Horticulture and Landscape Architecture， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China; 2. College of Biological and Materials Engineering， Suqian University， Suqian， Jiangsu 223800， China; 3. College of Horticulture， China Agricultural University， Beijing 100193， China

Abstract： Diploid （2n） and tetraploid （4n） seedlings were used in this study to access the optimal light quality for the growth of Anthurium andraeanum Pink Champion seedlings. Different LED light configurations with varying ratios of red light （R） and blue light （B） served as the light source， while fluorescent daylight lamps were used as the control （CK）. Seven types of light qualities were set up： CK， R， B， R5∶B5， R6∶B4， R7∶B3， and R8∶B2. The study evaluated how different light qualities affected the growth of A. andraeanum seedlings， as well as the contents of soluble sugar （SS）， soluble protein （SP）， hydrogen peroxide （H₂O₂）， and malondialdehyde （MDA） in the leaves. Additionally， the activity of superoxide dismutase （SOD）， catalase （CAT）， and peroxidase （POD） was measured. The results indicated that， compared with the control， red light （R） reduced leaf width， leaf area， and biomass of the two types of seedlings， and increased the POD activity in both seedlings， also the CAT activity and MDA content in the 2n seedlings. Blue light （B） significantly decreased the biomass， SS， and H₂O₂ content of the 4n seedlings， and increased the CAT and POD activity in both 2n and 4n seedlings， and the SOD activity in the leaves of the 2n seedlings. The combination of red and blue light qualities had the ability to mitigate the growth reduction or MDA increase caused by the individual light types. The combined red and blue light treatment increased the number of leaves， leaf area， leaf width， root length， biomass， SP content， and SOD and CAT activity in both types of seedlings. As the proportion of red light increased， biomass and protective enzyme activity initially rose and then declined， peaking under the R7∶B3 treatment. Conversely， H₂O₂ and MDA content exhibited an inverse trend. In conclusion， the appropriate ratio of combined red and blue light significantly promotes the morphogenesis and biomass accumulation of A. andraeanum seedlings， and enhances the antioxidant capacity. After a comprehensive evaluation using membership functions， R7∶B3 was determined to be the most effective among the seven light qualities， making it the optimal choice for the growth of A. andraeanum seedlings.

Keywords： Anthurium andraeanum; light quality; diploid; tetraploid; red light; blue light

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.08.013

紅掌（Anthurium andraeanum）是天南星科花燭屬多年生草本熱帶花卉，觀葉觀花俱佳，是世界著名的切花和盆栽花卉之一，具有廣闊的市場前景^[1]。然而，中國大部分地區冬季氣溫較低，尤其是北方地區，紅掌種植必須在加溫溫室等設施內進行，這在很大程度上增加了紅掌的生產成本。有報道表明一些多倍體紅掌不僅具有較高的觀賞價值，在抗逆性方面也有較好的表現。如四倍體紅掌的花梗長度縮短增粗，支撐能力變強^[2]；本課題組也發現四倍體紅掌葉片厚度與佛焰苞直徑顯著增加，單個花序的觀賞期延長，且苞片顏色更加鮮艷^[3]；在低溫脅迫下冷害指數、可溶性糖、可溶性蛋白及抗氧化酶活性等生理指標變化幅度較二倍體更小，表現出更強的抗逆性^[4]。同時，四倍體紅掌的基因組加倍為遺傳變異和基因編輯提供了更廣闊的空間，在雜交育種中表現出更強的生長勢和更高的產量，能夠產生無種子的三倍體后代，因而有助于培育具有優良性狀的新品種^[3]。

光質對植物的形態建成、生長發育、光合生理和代謝生理等多個方面均有影響^[5]。發光二極管（LED）作為一種新型人工光源，在園藝設施領域前景越來越廣闊，在農業中將起重要的作用。紅掌生產中主要靠組織培養無性繁殖來規模化生產種苗，通過優化光照培養條件，對于提高種苗生長速度和質量，具有潛在的應用價值。有研究表明，采用適宜光照強度的LED光質配比處理能夠顯著提高紅掌種苗的生長速度和質量^{[1， 6-7]}。學者們對紅掌二倍體組織培養過程中的生長條件與表現進行了較為深入的研究^{[5， 8]}，但不同光質對不同倍性紅掌幼苗生長的相關研究較少。因此，本研究以紅掌粉冠軍四倍體（2n=4×=60）和二倍體（2n=2×=30）幼苗為材料，研究LED不同光質配比對紅掌幼苗生長的影響，以期建立一套適合紅掌幼苗的LED光調控技術體系。

1" 材料與方法

1.1" 材料

紅掌粉冠軍二倍體（2n=2×=30）和四倍體（2n=4×=60）組培苗由宿遷學院植物細胞工程實驗室培養及鑒定^[9]。選取生長條件一致，株齡60 d的幼苗作為供試材料。設置熒光日光燈（CK）、100%紅光（R）、100%藍光（B）、50%R+50%B（R5∶B5）、60%R+40%B（R6∶B4）、70%R+30%B（R7∶B3）、80%R+20%B（R8∶B2）7種不同光質處理，光質由本課題組設計，中國深圳鑫與光照明有限公司用LED燈帶定制，7種光質處理的相對光譜分布如圖1所示。培養條件：洗凈植株根部，移栽于盛有草炭∶蛭石∶珍珠巖體積比= 3∶1∶1的混合基質的花盆中（底徑/口徑/高：7"cm/9 cm/8 cm）。置于自制的植物培養架（層數/層高/層長/層寬：5/40 cm/1200 cm/600 cm）上培養，LED燈安裝在植物培養架層間頂部，植物冠層光強為80 μmol/（m2·s），光周期為12 h/d，溫度為（25±1）℃。培養期間為60 d，每3 d澆1次水，每7 d用1∶2000的花多多2號營養液灌溉1次，每個處理重復3次，每個重復20株。

1.2" 方法

1.2.1" 形態指標測定與統計分析 "所測形態指標包括株高、葉數、葉面積、葉寬、根數、最大根長、生物量。根長測量從根的附著基部到從植株收獲的最長根的根尖。葉面積、葉寬和根數使用根系掃描進行測量。測量生物量時，將材料在烘箱中105"℃下殺青30"m，然后在60"℃下干燥至恒重。

1.2.2" 生理指標測定與統計分析 "隨機選取各處理的幼苗中上部葉片（3～5片）進行相關生理指標測定。可溶性糖（SS）與可溶性蛋白（SP）含量分別采用蒽酮法^[10]與考馬斯亮藍染色法測定^[11]；丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）與過氧化物酶（POD）活性均使用南京建成試劑公司試劑盒檢測；過氧化氫（H₂O₂）含量使用索萊寶科技有限公司試劑盒檢測。各指標每處理均重復3次。

1.3" 數據處理

采用Excel 2007軟件處理數據和繪制圖表；采用SPSS 27.0軟件進行數據分析；采用隸屬函數分析得出最優處理。隸屬函數值計算公式：正相關指標R_i=（X_i?X_min）/（X_max?X_min），負相關指標R_i=1?（X_i?X_min）/（X_max?X_min）；X_i為某一處理指標測定值，X_max為該指標測定值中的最大值；X_min為該指標測定值中的最小值。

2" 結果與分析

2.1" 不同光質處理對紅掌幼苗生長的影響

（1）不同光質處理對粉冠軍二倍體和四倍體幼苗形態指標的影響。由表1可知，在對照處理下，四倍體的葉片面積、葉片寬度、生根數、根寬均高于二倍體，株高低于二倍體，葉片數量和根長與二倍體差異不大。與對照處理相比，R、B

處理均降低了粉冠軍二倍體與四倍體幼苗的葉片寬度與葉片面積，而對葉片數量與根數未產生明顯影響。但紅光與藍光復合光質處理卻可在一定程度上緩解R、B處理引起的降低趨勢。并且，隨著紅光與藍光復合光質處理中紅光比例的增加，粉冠軍二倍體與四倍體幼苗的葉片數量、葉面積、葉片寬度和根長均呈現先上升后下降的趨勢，并在R7∶B3處理達到最大值。

（2）不同光質處理對粉冠軍二倍體和四倍體幼苗生物量的影響。由圖2可知，對照處理下，粉冠軍二倍體的生物量均高于四倍體，R處理顯著降低了二倍體和四倍體幼苗的生物量。B處理對二倍體幼苗生物量均未造成顯著差異，但顯著降低了四倍體生物量；二者相比，R處理的降低程度更高。紅光與藍光復合光質處理卻可在一定程度上緩解甚至逆轉R、B處理引起的粉冠軍幼苗生物量的降低趨勢。隨著紅光比例的增加，粉冠軍二倍體和四倍體生物量呈現先上升后降低趨勢，均在R7∶B3處理達到最大值，其次是8R∶2B與6R∶4B處理，這3種紅光與藍光復合光質處理均顯著高于對照處理，如6R∶4B、R7∶B3與8R∶2B三種處理中二倍體整株生物量比對照處理分別增加32.13%、97.32%、65.76%；四倍體的整株生物量比對照處理分別增加32.62%、65.8%、31.87%。

2.2 "不同光質處理對紅掌葉片生理指標的影響

2.2.1 "不同光質處理對紅掌葉片可溶性糖（SS）與可溶性蛋白（SP）含量的影響。由圖3A可知，對照處理下，粉冠軍四倍體的SS含量較二倍體高21.88%。與對照處理相比，R處理增加了二倍體幼苗的SS含量，而對四倍體的幼苗未表現出顯著影響。B處理對二倍體幼苗的SS含量無顯著影響，但降低了四倍體的SS含量。紅光與藍光復合光質處理中，隨著紅光比例的增加，二倍體和四倍體的SS含量均呈現先上升后下降的趨勢，二倍體在R7∶B3處理下出現最大值，其次是R6∶B4處理，二者較對照處理分別增加89.69%、78.11%。四倍體的SS含量在R7∶B3處理出現最大值，其次是R8∶B2處理，較對照處理分別增加28.16%、20.77%。

由圖3B可知，對照處理下粉冠軍二倍體與四倍體幼苗的SP含量接近。R、B光質處理均未顯著影響2種幼苗的SP含量。紅光與藍光復合光質處理可增加2種幼苗的SP含量，隨著紅光比例的增加，二倍體和四倍體的SP含量均呈現先上升后下降的趨勢，二者均在R7∶B3處理中達到最高值，較對照處理分別增加了89.89%、72.90%。

2.2.2" 不同光質處理對紅掌葉片抗氧化酶（SOD）活性的影響。由圖3C可知，對照處理下，粉冠軍四倍體的SOD活性較二倍體高58.45%。與對照處理相比，R處理未顯著影響2種幼苗的SOD活性。B處理顯著增加了粉冠軍二倍體幼苗的SOD活性，但對四倍體幼苗SOD活性無顯著影響。紅光與藍光復合光質處理均顯著提高二倍體和四倍體的SOD活性。二倍體的SOD活性在R8∶B2處理出現最大值，其次是R7∶B3處理，二者較對照處理分別增加111.74%、85.16%。四倍體的SOD活性在R7∶B3處理中出現最大值，其次是R8∶B2處理，分別較對照處理增加43.86%、30.05%。

由圖3D可知，不同光質處理后粉冠軍四倍體幼苗的CAT活性低于二倍體；對照處理下，四倍體的SOD活性較二倍體低577.08%。與對照處理相比，R處理增加了二倍體幼苗的CAT活性，而對四倍體的未表現出顯著影響。B處理顯著增加了二倍體與四倍體幼苗的CAT活性。紅光與藍光復合光質處理中的CAT活性基本上大于對照和單色光的處理，隨著紅光比例的增加，紅光與藍光復合光質處理的二倍體和四倍體幼苗的CAT活性均呈現先上升后下降的趨勢。二倍體與四倍體幼苗的CAT活性均在R7∶B3處理達到最大值，其次是R8∶B2處理，均顯著高于對照處理，其中二倍體在R7∶B3、R8∶B2兩種光質處理下的CAT活性較對照處理分別增加159.01%、144.75%，而四倍體則分別增加383.51%、183.72%。

由圖3E可知，對照處理下，粉冠軍四倍體幼苗葉片的POD活性較二倍體低47.73%。與對照處理相比，無論是R、B處理，還是紅光與藍光復合光質處理，基本能在一定程度上增加2種粉冠軍幼苗葉片的POD活性。2種幼苗葉片的POD活性均在R處理出現最大值，分別較對照處理增加519.7%、418.52%。

2.2.3" 不同光質處理對紅掌葉片過氧化氫（H₂O₂）含量的影響" 由圖3F可知，對照處理下粉冠軍四倍體的H₂O₂含量較二倍體增加24.68%。與對照處理相比，R、B及紅光與藍光復合光質處理均能降低二倍體和四倍體的H₂O₂含量，其中R處理對幼苗葉片H₂O₂含量影響最大，分別降低25%、34.08%。

2.2.4" 不同光質處理對紅掌葉片丙二醛（MDA）含量的影響" 由圖3G可知，對照處理下粉冠軍四倍體的MDA含量與二倍體無明顯差異。與對照處理相比，R處理顯著增加了二倍體幼苗的MDA含量，而對四倍體的MDA含量無顯著影響。B處理對二倍體和四倍體幼苗的MDA含量無顯著影響。紅光與藍光復合光質處理中，隨著紅光比例的增加，粉冠軍二倍體與四倍體的MDA含量總體呈下降趨勢，二者的MDA含量均在R5∶B5處理中出現最大值，分別較對照處理增加106.64%、27.19%。四倍體幼苗在R7∶B3與R8∶B2兩種處理下的MDA含量較對照處理有所降低，但在二倍體幼苗上未表現出明顯的差異。

2.2.5" 不同光質處理下紅掌葉片生理指標相關性分析" 由圖4可知，SP含量與SS含量、SOD活性呈顯著和極顯著正相關關系；MDA含量與POD活性呈顯著正相關關系；MDA含量與SOD活性呈極顯著負相關關系；POD活性與H₂O₂含量呈顯著負相關關系，而其余指標間的相關程度不高。

2.2.6" 不同生理指標間隸屬函數分析 "根據隸屬函數值分析能夠判斷出各光質處理的差異狀況，并可以對各處理效果進行排序便于篩選。本研究通過對不同光質處理下粉冠軍二倍體和四倍體葉片的7個生理指標平均隸屬函數分析發現，二倍體幼苗的各處理效果排序為：R7∶B3gt;R8∶B2gt; R6∶B4gt;Bgt;R5∶B5gt;CKgt;R，四倍體幼苗各處理排序為：R7∶B3gt;R8∶B2gt;R6∶B4gt;R5∶B5gt; Bgt;CKgt;R（表2）。

3" 討論

3.1 "光質對粉冠軍二倍體和四倍體幼苗生長指標的影響

光質及其組成的不同對植物的生長發育有重要影響^[12]，有研究表明紅藍組合光（3∶1）在番茄幼苗的光合性能方面有顯著提高，利于壯苗的培育^[13]。前人研究發現紅光和藍光對植物的生長、光合作用和抗氧化能力有顯著影響^[14]。植物的外部形態特征是其對光環境適應性最直觀的表達。本研究結果發現粉冠軍二倍體幼苗在藍光處理下的根寬以及總干重高于紅光處理；在B處理下，粉冠軍四倍體幼苗的葉片面積、葉片寬度、最大根長和總干重均高于R處理。表明粉冠軍二倍體和四倍體幼苗對紅光與藍光的生長響應存在差異。在R7∶B3和R8∶B2處理下，粉冠軍二倍體和四倍體的葉片數量、葉片寬度、最大根長、根寬及地上部和地下部的干重均顯著大于B處理和R處理，表明紅光與藍光復合光比單色光更有利于粉冠軍的形態發生和干物質的積累。有研究表明紅光可抑制葉片中葉綠素合成，阻礙葉片結構發育和葉綠體發育，降低桑樹幼苗葉片光合活性、碳氮代謝能力，不利于桑樹幼苗生長；藍光能抑制桑樹葉片展開和莖伸長；而紅藍組合光能彌補單一紅光或藍光的不良影響，所以一定比例的紅藍組合光更適用于溫室繁育桑樹實生幼苗的生長^[15]。這與本研究結論相似。

3.2" 光質對粉冠軍二倍體和四倍體幼苗可溶性固形物含量的影響

可溶性糖和可溶性蛋白是植物光合作用的直接產物，可以直接或間接地影響植物的生長發育過程^[16]。本研究發現，粉冠軍二倍體和四倍體在R處理下的SS含量高于B處理，而SP含量則相反，R處理下SP含量低于B處理，這與在青蒿^[17]上的研究結論相似。這可能是因為紅光抑制光合產物向外運輸，導致SS在葉片中積累^[18]。粉冠軍二倍體和四倍體的SS和SP含量在紅光與藍光復合光處理中均高于對照處理、R、B處理，且在R7∶B3處理下達到最大值。說明紅光與藍光復合光處理下光合產物的積累總體上優于單色光處理，這與在芹菜^[19]上的研究結果相似。

3.3 "光質對粉冠軍二倍體和四倍體幼苗抗氧化系統的影響

本研究中，紅光與藍光復合光能夠顯著提高粉冠軍二倍體和四倍體幼苗葉片的SOD活性，這與鄒祥^[20]的研究結果相似。在7R∶3B光質處理下，粉冠軍四倍體幼苗葉片的SOD活性最高，二倍體的SOD活性在8R∶2B光質處理下達到最大值，說明合適比例的紅光與藍光復合光處理能增強粉冠軍二倍體和四倍體幼苗的防御能力。

SOD可將超氧陰離子自由基歧化為H₂O₂和O₂，H₂O₂與超氧陰離子自由基是植物細胞中的活性氧的重要組分，光質可以通過影響植物的光合作用和呼吸作用間接調節H₂O₂的生成。前人研究發現藍光和紅光作為植物光合作用的主要光質，能夠通過調節光合電子傳遞鏈的效率，影響細胞內的氧化還原狀態，進一步影響H₂O₂的積累^[21]。而H₂O₂的清除主要靠CAT與POD等酶來完成，其中CAT通過將H₂O₂還原成水和分子氧，維持細胞內氧化還原平衡，保護植物細胞免受氧化損傷^[22]。與對照處理相比，本研究中所有光質處理都可提高粉冠軍二倍體和四倍體幼苗葉片的CAT活性，而在7R∶3B光質處理下達到最大值，這與胡舉偉等^[23]的研究結果一致。

與本研究結果類似，紅光處理能夠顯著提高木薯POD活性^[24]；藍光提高了玉米的POD活性^[25]，但降低了黃芪的POD活性^[26]。說明光質對POD活性的影響因植物種類和具體光質類型而異。

由于R、B處理以及紅光與藍光復合光處理能在一定程度上增加粉冠軍幼苗葉片的CAT與POD活性，所以在這些光質處理下2種粉冠軍幼苗葉片的H₂O₂含量均呈現下降趨勢，生理指標相關性分析也驗證了這一點。這也說明R、B處理及紅光與藍光復合光可在一定程度上通過增加植物保護酶活性來增強粉冠軍幼苗的自我保護能力。

粉冠軍幼苗的MDA含量在紅光與藍光復合光7R∶3B處理下最低，這與該處理下粉冠軍二倍體與四倍體幼苗的葉片中具有較高的SOD、CAT及POD活性和其H₂O₂含量較低有關，說明此處理下較高的抗氧化酶活性有能力將體內的活性氧清除而保持較低的水平，從而避免高水平脂質過氧化的發生，減輕植物膜系統受到的傷害。類似的結果在LI等^[27]的研究中也有報道。

通過對不同光質處理下粉冠軍二倍體與四倍體幼苗的生理指標進行隸屬函數綜合評價后發現，對2種倍性的粉冠軍幼苗而言，表現最好的前3種光質處理分別是紅光與藍光復合光處理R7∶B3、R8∶B2、R6∶B4。綜合幼苗生長狀況、生物量與生理指標的隸屬函數分析，本研究所設處理中均以紅光與藍光復合光處理R7∶B3表現最佳，可作為日后粉冠軍幼苗生產的光質選擇。

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